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血管高通透性的原理及其對重要器官的作用論文5篇

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第一篇:血管高通透性的原理及其對重要器官的作用論文

正常的血管通透性是維持組織液生成與回流平衡的關鍵因素。燒傷、休克、膿毒癥等嚴重致病因素及慢性炎癥反應、糖尿病、高血壓、代謝綜合征等慢性致病因素,均可引起血管內皮細胞(VEC)的結構與功能破壞,引起血管通透性增高,成為組織水腫、血液流變性異常、微循環障礙的關鍵環節,嚴重影響著疾病的預后與轉歸〔1〕.本文對血管高通透性發生機制的最新研究進展進行綜述。血管通透性

血管內皮屏障是維持血管通透性的重要因素。VEC 間不同類型的黏附結構與連接使細胞連續的單層結構,加之 VEC本身的結構,構成了一個半滲透性屏障,即血管內皮屏障〔2〕.血管內皮屏障是維持跨內皮細胞蛋白濃度梯度、維持組織液的生成與回流的重要結構,對于組織細胞的氧供與代謝廢物的轉運具有重要的作用。在這一復雜結構中,VEC 是血液和血管壁交界處血管的內襯〔3〕,同時也為血液和組織間物質交換提供了很大的表面; 而內皮細胞間的黏附連接(AJs)也參與循環細胞血管壁通透性調節〔4〕.目前認為,生理條件下,血管通透性的調節被至少兩個廣泛的機制介導,稱為跨細胞途徑和細胞旁途徑〔1〕.跨細胞途徑,即穿過內皮細胞到達周圍組織〔5〕;一般情況下,蛋白質及脂質主要是通過該途徑來實現血管內外的物質交換與平衡〔6〕.細胞旁途徑是指一些物質從內皮細胞間隙穿過血管到達周圍組織。跨細胞途徑功能的實現與內皮細胞的骨架蛋白形成的網狀結構的完整性有關,細胞旁路途徑功能的實現主要依靠細胞間黏附或連接分子的表達有關〔7〕.參與細胞旁途徑的分子主要有: 緊密連接(TJs)分子,由封閉蛋白、閉合蛋白與 TJs 黏附分子(JAM)構成; 另一類黏附分子以鈣黏蛋白、連環蛋白為主。此外,還存在一類在 TJs 與細胞骨架系統之間發揮紐帶作用的重要分子: 閉鎖小帶(ZO)-1、-2.跨細胞途徑與細胞旁途徑對于維持內皮滲透性具有重要作用。多種病理情況下,均可導致 VEC 損傷、TJs 分子異常表達,從而引起血管內皮屏障功能低下,導致血管通透性增高,成為組織水腫、器官功能障礙的重要發病學機制〔8〕.VEC 損傷在血管通透性增高中的作用

VEC 的結構完整、功能正常是維持微血管通透性正常的重要機制。任何引起 VEC 結構與功能異常的因素,均可導致血管通透性異常。目前認為〔9〕,血管通透性增加是引起重癥休克難治的一個重要病理生理表現,繼發于血管內皮屏障的破壞。

實驗表明,失血性休克引起細胞凋亡介質增加,從而啟動的內皮細胞凋亡與血管通透性增加相關〔10〕;同時也有研究〔4〕證明細胞骨架蛋白與內皮屏障結構密切相關。

細胞凋亡可通過外在的“死亡配體”途徑或內在的“線粒體”途徑引起〔11〕.內在凋亡途徑是由細胞色素 c、凋亡誘導因子(AIF)介導,所有這一切都是由促細胞凋亡(如 Bak、Bax)基因和抗細胞凋亡基因(Bcl-2,Bcl-xL)平衡調節的,這些蛋白屬于 Bcl-2 家族蛋白〔12 ~14〕.內在凋亡通路的啟動開始于線粒體釋放細胞色素 c.細胞色素 c 通過線粒體膜轉變孔向細胞質轉運,這是位于線粒體內膜和高電導鈣敏感通道,允許非選擇性擴散。線粒體膜完整性的破壞是由于細胞色素 c 到細胞的運動質和隨后內在凋亡途徑的傳播。細胞色素 c 在細胞質中,作為凋亡組件的釋放來自于凋亡蛋白酶激活因子(APAF)-1、三磷酸腺苷(ATP)和 procaspase-9,通過激活 caspase-3 和 caspase-7,從而導致細胞形態和功能異常〔14〕.此外,細胞骨架的微絲結構對于維持內皮屏障至關重要,如用細胞松弛素 D 破壞肌動蛋白骨架,則增加內皮通透性,而用鬼筆環肽穩定肌動蛋白,則可維持內皮屏障功能。F-肌動蛋白,作為內皮細胞骨架的主要成分,解聚和重排以增加張力,從而導致強烈的細胞收縮〔15〕.在失血性休克后,多種炎癥介質大量釋放,引起 F-肌動蛋白結構重新排列,引起內皮細胞收縮,裂隙形成和增加滲透性〔16〕.此外,F-肌動蛋白可能影響 TJs 和黏附結的功能,從而破壞了內皮細胞的完整性,加大內皮細胞間隙,增加通透性〔17,18〕.內皮細胞間連接蛋白表達異常在血管通透性增高中的作用

內皮細胞間連接作為內皮細胞通透性的重要結構的基礎,通過 TJs、AJs 兩個特定的結構,調節血管通透性〔19〕.一般情況下,TJs 通過細胞旁途徑調節離子和溶質的通道,AJs 啟動細胞與細胞之間的聯系,促進它們的成熟,維持血管內皮屏障〔20〕.此外,TJs、AJs 還通過與內皮細胞肌動蛋白相關的多個銜接分子參與血管內皮屏障的維持與調節,如 ZO-1、2、3,α、β、γ-連環蛋白〔21〕.在重癥休克發展的過程中,失控的炎癥反應、酸中毒等多種因素均可導致這些連接蛋白的異常表達,從而引起血管高通透性。

3.1 TJs TJs 位于相鄰細胞間隙的頂側,由多種蛋白質構成,發揮著維持血管內外液體、物質交換的重要功能,對內環境的穩定起關鍵作用〔19〕.TJs 的作用也可以看作膜的一種圍欄來限制頂部和細胞表面基底外側之間的脂質和蛋白質的自由流動。TJs 是由超過 40 個蛋白質包括跨膜蛋白閉合蛋白家族、封閉蛋白家族、JAMs 家族和外圍膜相關的 ZO 家族的組合〔22〕.因此,改變閉合蛋白、封閉蛋白-5、ZO-1 在炎性細胞因子的刺激可能有助于血管內皮通透性的改變。

研究表明,封閉蛋白是 TJs 最近腔面的連接結構,對旁細胞途徑是一選擇性的通透屏障,維持對較大分子物質的屏障功能〔23〕;不同部位內皮細胞的 TJs 不同,如血腦屏障的 TJs 非常豐富且結構致密,在外周則以大動脈較多,容量靜脈較少。

JAM-A 及其相關家族成員 JAM-B、JAM-C、內皮細胞選擇性黏附分子是內皮細胞 TJs 的另一重要組成部分,在失血性休克后炎癥反應引起血管通透性增高的這一過程中發揮作用〔24〕;JAM-C 增加 VEC 通透性時,在內皮細胞表面表達,提示它可能在促進和(或)組織之間連接形成中發揮作用〔25〕.3.2 AJs AJs 的功能是通過鈣黏素直接連接到 p120、β-cate-nin 和斑珠蛋白實現的。一大組肌動蛋白結合蛋白與 AJs 相關,如 α-連環蛋白、黏著蛋白、α-肌動蛋白、惡性腫瘤丟失蛋白等。另外,一些磷酸酶,如血管內皮細胞酪胺酸磷化酸酶(VE-PTP)、蛋白酪氨酸磷酸酶 2(SHP2),和一些激酶也直接或間接與 AJs 相關聯。使用 VE-鈣黏蛋白的抑制性抗體可引起內皮細胞收縮和內皮下基質暴露部分分離,從而加大了肺和心臟的血管通透性〔5〕,表明 VE-鈣黏蛋白在血管通透性和完整性的控制中發揮重要作用。進一步的研究發現,組胺、腫瘤壞死因子、血小板活化因子和血管內皮生長因子(VEGF)誘導的 VE-鈣黏蛋白、β-鈣黏蛋白、p120 的酪氨酸磷酸化,增加了培養系統中的細胞通透性〔5〕.也有研究指出,VE-鈣黏蛋白特別容易受到酶的蛋白水解作用; 白細胞和腫瘤細胞可以釋放大量的彈性蛋白酶、重組金屬蛋白酶 10 及其他有誘導消化作用因素的酶,促進VE-鈣黏蛋白裂解,增加細胞外滲和血漿滲漏。可見,血管通透性的調控是通過上調或下調 VE-鈣黏蛋白表達來實現的〔5〕.此外,高濃度組胺、凝血酶、生長因子等刺激因素也可通過磷酸化肌球蛋白輕鏈和激活 p21 激活的蛋白激酶調節細胞收縮效應,增加內皮細胞通透性〔26〕.血管高通透性導致一些重要器官的變化

血管通透性增高引起組織液的生成超過回流,導致組織水腫,這成為實質細胞、組織器官缺血、缺氧的重要機制,也是引起重要器官結構損傷與功能障礙的重要發病基礎。

4.1 肺 肺組織的氣血屏障結構包括 VEC 及其基底膜、細胞間質及肺泡上皮細胞(Ⅰ型和Ⅱ型)及其基底膜,將毛細血管和氣體隔開的氣血屏障的厚度僅為 0.5 μm,它能夠允許氣體在肺泡中進行有效的交換以提供足夠的通氣。當肺毛細血管內皮細胞損傷時,肺泡的屏障功能遭到破壞,引起肺的通透性增高,致使大量水腫液或炎癥細胞滲入肺泡腔,出現透明膜,成為加重肺呼吸功能障礙的重要因素,也成為后繼炎癥反應的呼吸爆發的重要因素〔27〕.4.2 腎臟 大量研究表明,多種炎性介質介導的炎癥反應參與了慢性腎病的發生與發展〔28 ~30〕.腎小球內皮細胞是腎小球濾過屏障的重要組成部分,也是炎癥反應的靶細胞,細胞骨架的功能變化是慢性腎病患者早期炎癥引起血管通透性增加的主要機制〔31〕.目前也有研究發現〔30〕,VEGF 表達和分泌增多,可導致血管內皮調控通透性功能的破壞,造成血管通透性增加,從而引發腎綜合征出血熱,與此同時,內皮細胞間的多種連接蛋白在調節血管通透性方面同樣起著重要的作用。

4.3 皮膚 Klein 等〔32〕發現,重度燒傷患者后,炎癥細胞活化,黏附、聚集于 VEC 或扣押于組織,釋放大量的炎癥介質和血管活性物質,出現全身性炎癥反應,從而導致毛細血管通透性增高,血管內液外滲至組織間隙。

第二篇:目標對人生有重要的導向性作用

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目標對人生有重要的導向性作用

哈佛大學有一個非常著名的關于目標對人生影響的跟蹤調查。調查對象是一群智力、學歷、環境等條件都差不多的年輕人,調查結果是這樣的:

3%的人有清晰且長遠的目標,25年來他們從沒改變過目標,總是朝著同一個方向不懈努力,25年后,他們幾乎都成了社會各界的頂尖成功人士,他們中不乏者、行業領袖、社會精英。

10%的人有清晰的短期目標,這些人大都生活在社會的中上層。他們的共同特點是:不斷完成預定的短期目標,生活狀態步步上升,25年后,他們成為了各行各業不可或缺的專業人士。如醫生、律師、工程師、高級主管等。

60%的人目標模糊,25年后幾乎都生活在社會的中下層面。他們能安穩地生活與工作,但都沒有什么特別的成績。

剩下27%的人,是那些25年來都沒有目標的人群,他們幾乎都生活在社會的最下層。他們的生活過的很不如意,常常失業,靠社會救濟,并且常常都在抱怨他人,抱怨社會,抱怨世界。

無獨有偶,1953年對耶魯大學應屆畢業生進行了一份問卷調查:“你畢業后的目標是什么?”統計結果有3%的學生有明確的目標,97%的學生基本沒有明確目標。20年以后,有人去追蹤所有參加了問卷的學生的現狀,結論使他十分吃驚,3%的人擁有財富的總和比97%的財富總和還多得多。20年前僅是目標的有和無,20年后卻形成了如此大的差異。

目前每年有很多年輕人走出校門,走向社會。請確定自己的目標,而不要在紛雜的世界中迷失了方向。還有很多人立志要個人,但是心里必須清楚,這條道路注定是多坎坷,多荊棘,多寂寞!我們只有非常明確的目標,人生的方向才不會失去,才會堅定不移地走向勝利。

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第三篇:研究商務禮儀對大學生的作用論文

摘要:所謂“禮”, 即是關心他人和讓人尊敬, 使之合乎情理。所謂“節”, 是教人要有恰到其分的言談舉止, 使之變得合乎事理。因此, 小到人和人的交流, 大到國家之間的交往, 都必須要遵守商務禮儀規范。在大力提倡精神文明的今天, 作為大學生的我們不僅要學習優秀的傳統的禮儀, 還要熟悉當今現代國際通用的基本禮儀。

關鍵詞:商務禮儀;大學生;文化教育;

1.大學生的禮儀修養現狀

大學生屬于高素質人群, 但為了追隨時代潮流或為了彰顯個性而忽略必要的禮儀舉止。許多不禮貌、不文明, 甚至粗俗、陳腐的東西都被當做了個性的標簽。例如, “尊師重教”是我國傳統的禮儀, 可許多大學生見老師在講臺前擦黑板卻滿不在乎;課堂公然睡覺、聊天、看漫畫、玩平板, 這是對老師極其的不尊重;更有的學生受到老師的教育時公然頂撞。這些現象表明學生缺少基本的素養與禮儀修養[1]。

2.大學生知禮卻不行的原因

2.1 因為害怕出錯而不行

知道基本禮儀、也有正確的態度,平時也會約束自己;但是由于立場不夠堅定而不敢表達相應的禮儀行為。由于禮儀細節太多或是好多相似之處。這樣會使一些缺乏自信的同學認為自己掌握的禮儀知識不全面, 怕出錯, 所以就干脆不用, 免得被嘲笑。

2.2 因為太懶而不愿行

由于素養問題, 對自己要求不嚴格或是成長過程中周圍的、家庭的環境影響。已經形成了一些不好的行為習慣, 雖然知道自己做的不得體, 但就是懶得改。由于部分禮儀著眼于細節, 顯得比較細微, 而相應的禮儀行為也只表現在小事情上。所以有些大學生就認為不比拘于這些細節, 導致明知善行而因小而不為[2]。

2.3 因為對禮儀的偏見而不行

對禮儀的看法很不贊同, 認為是多余、繁瑣的。他們認為商務禮儀是來約束自己的, 妨礙了他們追求自由和內心的想法, 所以就按照自己自以為正確的方式去處事, 而不屑禮儀的正確規范。

2.4 大學生自身認知的不足

當代大學生對自身形象非常關注, 追求時髦得體的著裝, 但卻沒有認識到通過禮儀來展現自己更為重要。甚至一些大學生有錯誤認識:身著奇裝異服以為就是追求“酷”, 不說臟話就認為“落伍”了, 講文明禮貌看成是“小兒科行為”等。

3.改進大學生商務禮儀教育的措施

3.1 學校應加強培養和教育方案

1)在學習中增強商務禮儀教育的實效性。在我院已經開設公共關系方向專業, 并且學院開設了有關課程, 如:公關禮儀、大學生禮儀、商務禮儀等。在增強大學生禮儀運用的同時, 鼓勵大學生在社會空間運用禮儀, 讓其在社會中對內協調, 對外溝通。根據交際的具體情況, 靈活的應用商務禮儀知識, 正視自我的禮儀修養, 最終提升自己的禮儀修養。

2)在學校營造良好的禮儀文化氛圍。營造良好的校園氛圍是加強商務禮儀教育的必須條件, 例如:學校定期開展商務禮儀知識講壇、觀看禮儀錄像, 發放禮儀材料;通過校園廣播介紹名人處世修身的軼事, 發動師生對不文明現象帶來的后果進行反省, 推動學校的文明建設, 營造講文明、講禮貌的良好氛圍, 讓學生在很好的校園環境氛圍中得到禮儀修養的熏陶, 提升禮儀素養[3]。

3.2 大學生自身提高商務禮儀的做法

1)嚴格律己、積極探索。要提高其自身修養, 需要從一點一滴小事情著眼, 從一舉一動自身行為著手, 要讓自己的行為嚴格規范起來, 從而將自己的品德修養得到提高, 以適應正在進行深刻變革的社會, “吾日三省吾身”這樣的警句時刻要銘記于心, 做一個“思想上虛懷若谷, 行動上登高望遠”的人, 只有這樣才能提高商務禮儀素養、更好的和社會融入。

2)學習理論知識、積極參加社會實踐。積極參加校園或者社會社交活動, 學到更多有用的禮儀行為, 加強商務禮儀知識得學習, 了解世界不同的文化、了解他國的文明禮儀;理論與實踐結合, 能更好的提高我們對商務禮儀的興趣, 讓學習變得有趣, 讓自己的素質不斷提高!

4.現代商務禮儀對大學生的影響

4.1 有助于與他人建立良好的人際關系

學會在交往過程中遵循誠信真摯、相互尊重、言行適度的原則, 就要學習和掌握現代商務禮儀的基本規范, 積累交往經驗, 讓他們認為你是理解他們、尊重他們、熟悉他們。這樣就可以快速的與他人進行良好的人際關系。

4.2 有助于大學生適應社會生活的能力

大學生有走向社會的強烈地愿望, 同時存在心理上的困惑, 比如:如何與領導、同事交流, 如何快速的建立良好人際關系, 如何適應社會生活。商務禮儀教育可以讓大學生掌握合乎社會需求的行為準則, 不僅滿足大學生走向社會的轉變要求, 還可以培養適應社會生活的能力。

4.3 有助于提高大學生思想道德素質

學生接受的是高層次的道德規范教育, 而在行為表達上卻連最基礎道德的水平都無法達到。系統的禮儀教育能夠不斷豐富大學生的禮儀知識, 讓他們掌握符合社會主義道德要求的禮儀規范, 努力做到“誠于中而行于外, 慧于心而秀于言”, 把人外在的禮儀形式與內在的道德品質有機地統一起來, 成為有較高道德素質的現代文明人和合格的大學生。

參考文獻

[1]黃亞蘭.大學生對禮儀知而不行的原因和對策分析[J].商場現代化, 2009(10):389-390.[2]康小莉, 云書海.當代大學生禮儀素養缺失的原因及對策探析[J].石家莊學院學報, 2009, 11(1):103-105+112.[3]丁萍.大學生禮儀教育研究[D].山東師范大學, 2010.

第四篇:淺談激勵性評價對小學生起到重要的作用

淺談激勵性評價對小學生起到重要的作用

漢濱區大竹園鎮關聯小學

鄢明猛

所謂“激勵性評價”是指在教育教學中,通過教師的語言、情感和恰當的教育教學方式,不失時機地給不同層次的學生以充分的肯定、激勵和贊揚,使學生在心理上獲得自信和成功的體驗,激發學生學習動機,誘發學生學習興趣,使學生積極主動地學習。那么在我們教育教學過程中,激勵性評價究竟起到哪些作用呢?

一、激勵性評價可以促進學生的學習興趣

激勵性評價運用得當,能激發學生的學習興趣,這是毋庸置疑的。課堂上,學生回答問題時,教師給予充分肯定,再加以語言激勵,學生頓時會激動萬分;作業本上,學生書寫整齊,且正確無誤,教師給予簡短的激勵性評語,或是“優”字印上,或是畫上漂亮的紅旗,當學生打開作業本時,一定會驚喜萬分;單元檢測、期中、期末質量檢測后,取得優異成績的同學,自豪地站在頒獎臺上,在那一時刻,學生收獲的喜悅會頓時顯露出來。這些激勵,將無形地激發了學生學習興趣,提高學生成績。

二、激勵性評價可以提高學生的思想品質

“好孩子是夸不來的”這是一條真理。人們不得不承認這個事實,當學生犯錯后,最怕的就是見老師,因為他們對自己的罪行感到恐懼,大錯已經鑄成,怎么去挽救呢?他們將面對兩種不同的懲罰,一種就是老師和藹可親地給學生將道理,幫助學生分析犯錯原因,循循誘導,在一種溫和的氛圍中使學生知錯就改,端正自己的品質;另一種就是教師見到這種無惡不作的問題學生大發雷霆,首先給學生的就是一頓嚴父般的批評,甚至會通知學生家長,要求家長好好管教自己的孩子,家長知道自己的子女闖下大禍時,無疑在面子上是多么的過不去,學生回家后的遭遇是可想而知的。我們在日常教學過程中,難免會遇到品質惡劣的學生,對于這種學生,我們要從他們的心理入手,看看他們做事的動機,在尋找他們的“閃光點”,在利用微不足道的“閃光點”對學生進行表揚中加以引導,要讓學生知道自己的行為給別人造成的傷害,從而迫使學生改正錯誤,提高學生的思想品質。因此,激勵性評價運用得當,一定會提高學生的思想品質。

三、激勵性評價可以改變學生的人文性格

“尺有所短、寸有所長”人人都有各自的長處,我們學校留守兒童居多,這些孩

子從小都是在爺爺、奶奶的身邊長大,爺爺、奶奶心疼孫子、孫女,這是普遍現象,這就對留守兒童的個性成長造成了很大的影響,從小就是小皇帝的待遇,到了學校就很難適應,自私的心理阻礙了合作發展的空間,倔強的心理造就了學生蠻不講理。面對這類學生,我們要從學生的根本出發,尋找學生自私、逆反、倔強的根源,在學生稍微有一點優異表現的時候加以表揚、鼓勵,讓學生在鼓勵與表揚中慢慢改變自己的觀點,從而塑造良好的人文性格。

四、激勵性評價可以培養學生的良好習慣

“好習慣成就好人生”。任何一種能力的形成都是養成好習慣的結果。好習慣是健康人格的基礎,是成功人生的根本,更是成功的捷徑。小學生年齡雖小,但是養成某種好的習慣卻不難,只要我們加強監督,努力營造良好的環境。像我們學校的住宿生,剛進校的時候沒有一定的生活習慣,不會擺放洗漱用品、不會疊被子、不會整理小衣柜等,所以,剛開始的時候,宿舍一團糟。后來經過我們養成教育的常抓不懈,對做的好的學生嘉獎鼓勵,利用晨會,校會等機會對宣傳榜樣精神,做的好的同學得到表揚將會做的更好,沒有做到位的學生看見身邊的人得到獎勵,自己也會努力改正。因此,正確運用激勵性評價對培養學生良好的習慣有一定的促進作用。

總之,激勵性評價對小學生的促進作用是顯而易見的,只要我們運用得當,會給我們的工作效率帶來積極的影響。

第五篇:藥材論文微生物對甘草作用

藥材論文微生物對甘草作用

摘要: 甘草內部共生有多種微生物,本篇藥材論文探索這些微生物對甘草生長的作用,包括甘草內生菌、甘草根瘤菌、甘草菌根真菌等,發現大量有益菌的共生有助于促進甘草的生長。《 中藥材 》主要報道中藥材的種(養)技術(GAP),資源開發和利用,藥材的加工炮制與養護,發表咨詢期刊投稿職稱評選論文檢測初次發表論文咨詢

甘草內部共生有多種微生物,本篇藥材論文探索這些微生物對甘草生長的作用,包括甘草內生菌、甘草根瘤菌、甘草菌根真菌等,發現大量有益菌的共生有助于促進甘草的生長。《中藥材》主要報道中藥材的種(養)技術(GAP),資源開發和利用,藥材的加工炮制與養護,鑒別,成分,藥理,臨床,制劑,用藥等方面的研究論文。并辟有專論、考證、綜述、藥膳、經驗、動態與信息等欄目。內容豐富,信息面廣。創刊二十多年來,質量不斷提高,為我國的中醫藥事業作出了突出貢獻。多次榮獲全國醫藥信息成果獎,為“中國自然科學核心期刊”。1999年中國科技期刊總被引頻次,雜志排第81名(統計刊源為1372種)。雜志發行全國醫藥衛生行業及大專院校、科研院(所)等單位;國外發行日本、美國等二十多個國家和地區,是發行量較大的科技雜志。中藥材

【摘要】 植物體內大量分布的微生物對植物產生的影響已成為人們關注的熱點,特別是那些有益的影響可對植物的生長及活性成分的形成產生一定的作用。甘草作為一種大宗中藥,其栽培品的質量一直是人們所關心的問題,甘草有益微生物對提高甘草的品質有重要作用。該文綜述了甘草有益微生物的研究進展,以期對提高栽培甘草的質量起到指導意義。

【關鍵詞】 甘草;內生菌;根瘤菌;菌根真菌

甘草是豆科甘草屬(glycyrrhiza)植物,其根及根莖為常用中藥,市場需求量大。近年來,隨著野生甘草資源的急劇減少,且國家明令禁止采挖野生甘草,使甘草供求矛盾日益尖銳。在這種情況下,對甘草資源的保護性利用及栽培甘草勢在必行。近年來,隨著人工甘草種植面積的逐年加大,提高甘草本人系天天論文網就職11年的資深論文編輯;工作中與各大醫學期刊雜志社進行學術交流過程中建立了穩定的編輯朋友圈,系多家醫學雜志社的特約編輯,常年為醫學期刊雜志供稿,負責天天論文網醫學論文·分檢·編校·推送·指導等工作!工作企鵝1:1550116010工作企鵝2:766085044的質量成為亟待解決的一個關鍵問題。相關研究表明,植物有益微生物可以產生促植物生長的活性物質,提高植物固氮性能,促進植物對惡劣環境的適應,加強系統的生態平衡,保證寄主植物健康生長。因此本文就近年來甘草有益微生物的研究進展進行綜述,以期對提高栽培甘草的質量有指導意義。

甘草內生菌的研究現狀

內生菌是指一生或至少一生中的某個階段能進入活體植物組織內,并且不引起明顯組織變化的真菌或細菌[1,2]。1993年,strobel等[3]從短葉紅豆杉taxus brevifolia nutt的樹皮中分離出二百多種微生物,其中有一株內生真菌taxomyces andreanae能產生紫杉醇,這一研究結果引起學者對內生菌的廣泛興趣。目前,人們已經從長春花、千層塔、銀杏、厚樸等多種植物中分離得到了內生菌,并取得了一些成果。

有學者對甘草內生菌也進行了研究,發現內生菌對甘草產生一系列作用。宋素琴等[4]對采自新疆的健康野生脹果甘草不同組織中的內生菌進行分離,并純化得到149株細菌和2株真菌,鑒定得出149株細菌分屬于13個屬,2株真菌分屬于青霉菌屬penicillium和鐮刀菌屬fusarium。有學者發現內生菌可通過拮抗病原菌促進甘草生長。饒小莉等[5]從烏拉爾甘草健康植株的根莖葉中共分離到內生細菌98株,并采用平板對峙方法篩選出6株菌株,其對植物病原菌有明顯體外拮抗活性,鑒定這6株拮抗菌株分屬萎縮芽孢桿菌(bacillus atrophaeus)、多粘類芽孢桿菌(paenibacillus polymyxa)、枯草芽孢桿菌(bacillus subtilis)、paenibacillus ehimensis。龔明福等[6]采用無菌操作技術從野生健康甘草glycyrrhiza uralensis的根、莖、葉、種子、根瘤等組織中分離出內生細菌(endophytic bacteria)125株,其中31株對棉花枯萎病菌(fusarium oxysporum)、棉花黃萎病菌(verticillium dahliae)具有較強的拮抗活性,這31株內生細菌分屬于氣芽孢桿菌屬(aerobacillus sp.)、氣單胞菌屬(aeromonas sp.)、芽孢桿菌屬(bacillus sp.)、黃單孢桿菌屬(xanthomonas sp.)、假單胞桿菌屬(pseudomonas sp.)、土壤桿菌屬(agrobacterium sp.)。另有研究發現,從甘草中分離的有些內生菌還可產生活性物質。韋革宏等[7]從烏拉爾甘草和光果甘草中共分離得到68株內生菌,從中篩選出一個來自烏拉爾甘草的菌株mesorhizobium sp.ccnwgx022,從該菌株發酵液的石油醚提取物中分離得到了十八烷酸內酯rhizobialide,是第一次從內生菌中得到此類物質。另有學者研究了內生菌在甘草不同部位及不同月份的數量變化趨勢。林世利等[8]分離出不同月份苦豆子、駱駝刺、苜蓿、鈴鐺刺、甘草不同部位的內生細菌,研究阿拉爾地區豆科植物內生細菌種群動態。結果顯示5月份的苦豆子和甘草植株、8月份的苜蓿植株、9月份的鈴鐺刺和駱駝刺植株的內生細菌的種類最多。內生細菌種類的分布規律依次為苦豆子中葉>莖>根>種子>花,苜蓿中根>葉>莖>花>種子,鈴鐺刺中莖>葉>種子>花>根,駱駝刺中根>莖≥葉>種子>花,甘草中莖>根>葉>種子>花。5種豆科植物生長期中總帶菌量平均值在各個月份變化趨勢不同,并且各個月份的帶菌量處于交替變化之中,說明不同月份5種豆科植物內生細菌的種類和數量不同,同種豆科植物不同組織部位的內生細菌的種類和數量有差異。

甘草根瘤菌的研究現狀

根瘤菌是與豆科植物共生,形成根瘤并固定空氣中的氮氣供植物營養的一類桿狀細菌。這種共生體系具有很強的固氮能力。根瘤菌分快生和慢生兩種類型,為化能異養菌。目前有學者已經從甘草中分離得到根瘤菌并進行了一些相關研究。

目前對甘草根瘤菌的研究多體現在根瘤菌的分類上。楊雪穎等[9]通過對西北干旱半干旱地區68株甘草根瘤菌的表型多樣性和抗逆性分離研究,發現1個新類群和1個具有較高抗逆性的菌株。對新類群的中心菌株ccnwgx022和高抗性菌株ccnwgx035進行16srdna全序列測定及系統進化研究。結果表明,ccnwgx022和ccnwgx035與中慢生根瘤菌屬內參比菌株的16srdna相似性分別大于96.8%和98.3%,判定它們均屬于中慢生根瘤菌屬。谷峻等[10]采用表型數值分類、16s rdna pcr-rflp分析和box-pcr指紋圖譜分析的方法對中國北方地區的甘草根瘤菌進行表型、遺傳多樣性分析。供試菌株在數值分類聚類分析中約85%的相似水平上產生2個表觀群,有11株菌未與已知參比菌株聚群。16sr dna pcr-rflp分析表明,供試的20株菌共產生14種遺傳型,表現出豐富的遺傳多樣性。box-pcr指紋圖譜分析進一步證明與甘草共生的根瘤菌的基因組也具有多樣性。由此得出結論:在中國北方地區與甘草共生的根瘤菌在sinorhizobium、rhizobium和mesorhizobium屬中均有分布。

甘草菌根真菌的研究現狀

菌根是土壤中某些真菌與植物根的共生體。凡能引起植物形成菌根的真菌稱為菌根真菌,大部分屬擔子菌亞門,小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,并各有形態特征,這是真核生物之間實現共生關系的典型代表。根據形態和解剖學的特征,又把菌根分為外生菌根和內生菌根兩大類。有學者對甘草菌根真菌進行研究發現菌根真菌可促進甘草的生長。饒小莉等[11]分離了甘草的va菌根,并用三葉草進行單孢繁殖,將繁殖后的菌根真菌回接甘草,結果發現接種了菌根真菌的甘草植株筆長、根粗、莖葉干重和根干重都有較大程度的提高,均比對照顯著增加,并且不同處理對植株生長影響不同,得出結論接種va菌根真菌顯著促進了甘草的營養生長。jingnan liu等[12]用兩種am菌根真菌glomus mosseae與glomus versiforme接種甘草,結果顯示接種的甘草相對于對照組在生長的早期和晚期有顯著提高,葉攝取磷的量比對照組多,并且根中甘草酸的濃度有所升高,但根部氧化酶活性相對降低了,由此得出結論接種am菌根真菌有可能成為提高甘草藥用價值的有效途徑。甘草其他微生物學相關研究現狀

近年來,對甘草微生物學轉化等方面的研究工作也取得了一定成果。謝毛成[13]利用發根農桿菌的ri質粒,以光果甘草種子胚萌發形成的實生苗不同部位為外植體,成功誘導出光果甘草毛狀根,并利用tldna中rolc序列中的特異性引物,應用pcr技術對光果甘草毛狀根進行了分子水平的鑒定,并利用理化手段對毛狀根轉化后產生的冠瘦堿進行了薄層定性鑒定,從不同水平上證實了光果甘草毛狀根核基因組中已整合了外源ri質粒的t-dna片段。燕飛等[14]利用發根農桿菌r1601對藥用植物脹果甘草(glycyrrhiza inflat bat)進行轉化,誘導其產生發根。在發根誘導過程中,分別用不同菌液濃度、不同浸染時間對脹果甘草子葉、胚軸進行轉化處理,統計、比較各條件下的發根率,結果表明,用稀釋2倍的菌液浸染子葉8 min時,發根誘導率最高,為56.49%。何晨等[15]用一株產β-葡糖醛酸酶的菌種hc-12對甘草進行液體發酵轉化。通過對菌種復合誘變以及應用系統數值化及靈敏值系統調控技術優化了發酵工藝,把甘草中不足0.1%的甘草次酸的含量提高了20倍以上。經過柱層析及hplc及1h nmr鑒定分離得到了甘草次酸純品,并通過動物實驗驗證了發酵甘草于未發酵的生品對照甘草具有抗炎活性和鎮痛作用顯著性效果。

小結

內生菌對甘草的有益作用體現在:①內生菌有促進甘草生長作用,內生菌可與病原菌競爭營養或直接產生拮抗物質而抑制病原菌,從而促進甘草生長。②有些內生菌可產生活性物質。③內生菌在甘草不同部位及不同月份的數量呈現一定的變化趨勢。另有研究表明,內生菌能產生與宿主相同的活性物質[3],王興紅[16]推測內生真菌可能與中藥的道地性有密切的關系。這些成果對于甘草內生菌的研究有重要意義。

根瘤菌對甘草的有益作用體現在:根瘤菌能夠通過與甘草共生,引起甘草根部或莖部結瘤,將空氣中的n2轉化為可吸收利用的nh4,從而為甘草提供氮素營養,促進其生長。

菌根真菌對甘草的有益作用體現在:甘草和菌根真菌是一種互惠共生的關系,它們之間可以交換各自所需的物質,甘草借助菌根真菌吸收水分、養分和生長促進劑,而菌根真菌也從甘草中攝取自身生長所需要的糖分和其它有機物。菌根真菌是根系的延長和擴展,且比根系吸收水分、養分的能力大得多,可促進甘草的營養生長,提高甘草的藥用價值。

微生物轉化對甘草的作用體現在:對甘草進行微生物轉化,可提高其有效成分含量,用藥效果可得到提高。

總之,微生物是個潛力巨大、尚待開發的資源,對甘草相關微生物進行研究有重大意義,有利于提高甘草的質量,對于中藥的可持續發展也將起到重大作用。

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