第一篇：生物化學(xué)第七章 生物氧化

第七章 生物氧化

一、生物氧化的概念和特點：

物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解并釋放出能量的過程稱為生物氧化。與體外燃燒一樣，生物氧化也是一個消耗O2，生成CO2和H2O，并釋放出大量能量的過程。但與體外燃燒不同的是，生物氧化過程是在37℃，近于中性的含水環(huán)境中，由酶催化進(jìn)行的；反應(yīng)逐步釋放出能量，相當(dāng)一部分能量以高能磷酸酯鍵的形式儲存起來。

二、線粒體氧化呼吸鏈：

在線粒體中，由若干遞氫體或遞電子體按一定順序排列組成的，與細(xì)胞呼吸過程有關(guān)的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)體系稱為呼吸鏈。這些遞氫體或遞電子體往往以復(fù)合體的形式存在于線粒體內(nèi)膜上。主要的復(fù)合體有：

1． 復(fù)合體Ⅰ（NADH-泛醌還原酶）：由一分子NADH還原酶（FMN），兩分子鐵硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ組成，其作用是將（NADH+H+）傳遞給CoQ。

鐵硫蛋白分子中含有非血紅素鐵和對酸不穩(wěn)定的硫。其分子中的鐵離子與硫原子構(gòu)成一種特殊的正四面體

結(jié)構(gòu)，稱為鐵硫中心或鐵硫簇，鐵硫蛋白是單電子傳遞體。泛醌（CoQ）是存在于線粒體內(nèi)膜上的一種脂溶性醌類化合物。分子中含對苯醌結(jié)構(gòu)，可接受二個氫原子而轉(zhuǎn)變成對苯二酚結(jié)構(gòu)，是一種雙遞氫體。

2． 復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸-泛醌還原酶）：由一分子琥珀酸脫氫酶（FAD），兩分子鐵硫蛋白和兩分子Cytb560組成，其作用是將FADH2傳遞給CoQ。

細(xì)胞色素類：這是一類以鐵卟啉為輔基的蛋白質(zhì)，為單電子傳遞體。細(xì)胞色素可存在于線粒體內(nèi)膜，也可存在于微粒體。存在于線粒體內(nèi)膜的細(xì)胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而存在于微粒體的細(xì)胞色素有CytP450和Cytb5。

3． 復(fù)合體Ⅲ（泛醌-細(xì)胞色素c還原酶）：由兩分子Cytb（分別為Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子鐵硫蛋白組成，其作用是將電子由泛醌傳遞給Cytc。

4． 復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3組成，含兩個銅離子，可直接將電子傳遞給氧，故Cytaa3又稱為細(xì)胞色素c氧化酶，其作用是將電子由Cytc傳遞給氧。

三、呼吸鏈成分的排列順序：

由上述遞氫體或遞電子體組成了NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈兩條呼吸鏈。

1．NADH氧化呼吸鏈：其遞氫體或遞電子體的排列順序為：NAD+ →[ FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。丙酮酸、α-酮戊二酸、異檸檬酸、蘋果酸、β-羥丁酸、β-羥脂酰CoA和谷氨酸脫氫后經(jīng)此呼吸鏈遞氫。

2．琥珀酸氧化呼吸鏈：其遞氫體或遞電子體的排列順序為： [ FAD(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。琥珀酸、3-磷酸甘油（線粒體）和脂酰CoA脫氫后經(jīng)此呼吸鏈遞氫。

四、生物體內(nèi)能量生成的方式：

1．氧化磷酸化：在線粒體中，底物分子脫下的氫原子經(jīng)遞氫體系傳遞給氧，在此過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP，這種能量的生成方式就稱為氧化磷酸化。

2．底物水平磷酸化：直接將底物分子中的高能鍵轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP分子中的末端高能磷酸鍵的過程稱為底物水平磷酸化。

五、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位：

每消耗一摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷的摩爾數(shù)稱為P/O比值。當(dāng)?shù)孜锩摎湟訬AD+為受氫體時，P/O比值約為3；而當(dāng)?shù)孜锩摎湟訤AD為受氫體時，P/O比值約為2。故NADH氧化呼吸鏈有三個生成ATP的偶聯(lián)部位，而琥珀酸氧化呼吸鏈只有兩個生成ATP的偶聯(lián)部位。

六、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制：

目前公認(rèn)的機(jī)制是1961年由Mitchell提出的化學(xué)滲透學(xué)說。這一學(xué)說認(rèn)為氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時，H+通過氫泵作用（氧化還原袢）被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)（膜間腔），從而形成跨膜pH梯度和跨膜電位差。這種形式的能量，可以被存在于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基團(tuán)，并與ADP結(jié)合而合成ATP。

在電鏡下，ATP合酶分為三個部分，即頭部，柄部和基底部。但如用生化技術(shù)進(jìn)行分離，則只能得到F0（基底部+部分柄部）和F1（頭部+部分柄部）兩部分。ATP合酶的中心存在質(zhì)子通道，當(dāng)質(zhì)子通過這一通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時，其能量被頭部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。

七、氧化磷酸化的影響因素：

1．ATP/ADP比值：ATP/ADP比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，當(dāng)ATP/ADP比值升高時，則氧化磷酸化速度減慢。

2．甲狀腺激素：甲狀腺激素可以激活細(xì)胞膜上的Na+,K+-ATP酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降，氧化磷酸化速度加快。

3．藥物和毒物：

⑴呼吸鏈的抑制劑：能夠抑制呼吸鏈遞氫或遞電子過程的藥物或毒物稱為呼吸鏈的抑制劑。能夠抑制第一位點的有異戊巴比妥、粉蝶霉素A、魚藤酮等；能夠抑制第二位點的有抗霉素A和二巰基丙醇；能夠抑制第三位點的有CO、H2S和CN-、N3-。其中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO和H2S主要抑制還原型Cytaa3-Fe2+。

⑵解偶聯(lián)劑：不抑制呼吸鏈的遞氫或遞電子過程，但能使氧化產(chǎn)生的能量不能用于ADP的磷酸化的試劑稱為解偶聯(lián)劑。其機(jī)理是增大了線粒體內(nèi)膜對H+的通透性，使H+的跨膜梯度消除，從而使氧化過程釋放的能量不能用于ATP的合成反應(yīng)。主要的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基酚。

⑶氧化磷酸化的抑制劑：對電子傳遞和ADP磷酸化均有抑制作用的藥物和毒物稱為氧化磷酸化的抑制劑，如寡霉素。

八、高能磷酸鍵的類型：

生物化學(xué)中常將水解時釋放的能量>20kJ/mol的磷酸鍵稱為高能磷酸鍵，主要有以下幾種類型：

1．磷酸酐鍵：包括各種多磷酸核苷類化合物，如ADP，ATP等。

2．混合酐鍵：由磷酸與羧酸脫水后形成的酐鍵，主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物。

3．烯醇磷酸鍵：見于磷酸烯醇式丙酮酸中。

4．磷酸胍鍵：見于磷酸肌酸中，是肌肉和腦組織中能量的貯存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸鍵不能被直接利用，而必須先將其高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ATP，才能供生理活動之需。這一反應(yīng)過程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。

九、線粒體外NADH的穿梭：

胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和ATP。

1．磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：這一系統(tǒng)以3-磷酸甘油和磷酸二羥丙酮為載體，在兩種不同的α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體中，交給FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，如NADH通過此穿梭系統(tǒng)帶一對氫原子進(jìn)入線粒體，則只得到2分子ATP。

2．蘋果酸穿梭系統(tǒng)：此系統(tǒng)以蘋果酸和天冬氨酸為載體，在蘋果酸脫氫酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的催化下。將胞液中NADH的氫原子帶入線粒體交給NAD+，再沿NADH氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，經(jīng)此穿梭系統(tǒng)帶入一對氫原子可生成3分子ATP。

第二篇：生物化學(xué)[第七章生物氧化]課程復(fù)習(xí)

第七章 生物氧化

糖、脂肪、蛋白質(zhì)這些有機(jī)分子在氧化分解過程中伴有代謝物脫氫、還原型輔酶NADH或FADH2的生成。還原型輔酶NADH或FADH2所攜帶的氫離子和電子通

過電子傳遞鏈最終傳給氧，并將釋放的能量以ATP的形式貯存。在電子傳遞過程中形成的ATP占全部生物氧化產(chǎn)生能量的絕大部分。

蛋白質(zhì)和輔助因子組成的復(fù)合體Ⅰ-Ⅳ和ATP合成酶參與了電子傳遞和氧化磷酸化過程。電子流按還原電勢大小的順序通過這些復(fù)合體。來自NADH的電子流通過復(fù)合體Ⅰ(NADH-Q還原酶)、復(fù)合體Ⅲ(細(xì)胞色素還原酶)、復(fù)合體Ⅳ(細(xì)胞色素氧化酶)，最終傳給O2，生成H2O；來自琥珀酸的電子流經(jīng)過復(fù)合體Ⅱ(琥珀

酸-Q還原酶)、復(fù)合體Ⅲ、復(fù)合體Ⅳ，最終傳給O2，生成H2O。參與電子傳遞的輔助因子有FMN、FAD、鐵一硫簇、泛醌、細(xì)胞色素的血紅素基團(tuán)以及銅離子等。魚藤酮、安密妥等電子傳遞抑制劑可在特定部位抑制電子的傳遞。

ATP生成與電子傳遞的偶聯(lián)機(jī)制可用化學(xué)滲透學(xué)說解釋。在電子傳遞過程中伴隨著質(zhì)子跨線粒體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)移及質(zhì)子濃度梯度的生成；質(zhì)子濃度梯度推動質(zhì)子沿ATP合成酶中的通道流回線粒體基質(zhì)，驅(qū)動ATP生成。

解偶聯(lián)劑、氧化磷酸化抑制劑和離子載體抑制劑是氧化磷酸化的三類解偶聯(lián)試劑。它們通過不同的機(jī)制影響氧化磷酸化過程。

第三篇：第七章 生物氧化-r生物化學(xué)試卷

生物氧化

一、選擇題

1．體內(nèi)CO2來自：C

A碳原子被氧原子氧化B呼吸鏈的氧化還原過程C有機(jī)酸的脫羧D糖原的分解

2．線粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)是意味著：D

A線粒體氧化作用停止B 線粒體膜ATP酶被抑制

C線粒體三羧酸循環(huán)停止D線粒體能利用氧，但不能生成ATP

3．P/O比值是指：C

A每消耗一分子氧所需消耗無機(jī)磷的分子數(shù)

B每消耗一分子氧所需消耗無機(jī)磷的克數(shù)

C每消耗一分子氧所需消耗無機(jī)磷的克原子數(shù)

D每消耗一分子氧所需消耗無機(jī)磷的克分子數(shù)

4．各種細(xì)胞色素在呼吸鏈中傳遞電子的順序是：D

Aa→a3→b→c1→c→1/2O2

Bb→a→a3→c1→c→1/2O2

Cc1→c→b→a→a3→1/2O2

Db→c1→c→aa3→1/2O2

5．細(xì)胞色素b，c1，c和P450均含輔基：D

AFe3+ B血紅素CC血紅素AD鐵卟啉

7．勞動或運(yùn)動時ATP因消耗而大量減少，此時：A

AADP相應(yīng)增加，ATP/ADP下降，呼吸隨之加快

BADP相應(yīng)減少，以維持ATP/ADP恢復(fù)正常

CADP大量減少，ATP/ADP增高，呼吸隨之加快

DADP大量磷酸化以維持ATP/ADP不變

8．人體活動主要的直接供能物質(zhì)是：D

A葡萄糖B脂肪酸C磷酸肌酸DATP

9．下列屬呼吸鏈中遞氫體的是：C

A細(xì)胞色素B尼克酰胺C黃素蛋白D鐵硫蛋白

11．肝細(xì)胞胞液中的NADH進(jìn)入線粒體的機(jī)制是：D

A肉堿穿梭B檸檬酸-丙酮酸循環(huán)Cα-磷酸甘油穿梭D蘋果酸-天冬氨酸穿梭

12．ATP的貯存形式是：D

A磷酸烯醇式丙酮酸B磷脂酰肌醇C肌酸D磷酸肌酸

13．關(guān)于電子傳遞鏈的下列敘述中哪個是不正確的？ D

+A線粒體內(nèi)有NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。

B呼吸鏈中，電子傳遞的速度與胞內(nèi)ADP的濃度有關(guān)。

C呼吸鏈上的遞氫體和遞電子體基本上按其標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位從低到高排列。

D線粒體呼吸鏈?zhǔn)巧矬w唯一的電子傳遞體系。

14．下列化合物中除()外都是呼吸鏈的組成成分C。

+ACoQBCytbCCoADNAD

15．一氧化碳中毒是由于抑制了哪種細(xì)胞色素？ D

ACytcBCytbCCytcDCyt aa3

16．線粒體外NADH經(jīng)α-磷酸甘油穿梭作用，進(jìn)入線粒體內(nèi)實現(xiàn)氧化磷酸化，生成的ATP為多少個？C

A0B1.5C2D2.5

17．下列關(guān)于化學(xué)滲透學(xué)說，哪種敘述是不對的？ C

+AH返回膜內(nèi)時可以推動ATP酶合成ATPB呼吸鏈的遞氫體有氫泵的作用

+C線粒體內(nèi)膜外側(cè)H可以自由返回膜D呼吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內(nèi)膜上

18．近年來關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制是通過下列哪個學(xué)說被闡明的?B，A巴士德準(zhǔn)效應(yīng)B化學(xué)滲透學(xué)說C華伯氏（warburgs）學(xué)說D共價催化理論

19.線粒體呼吸鏈的磷酸化部位可能位于下列哪些物質(zhì)之間？B

A輔酶Q和細(xì)胞色素bB細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c

+C丙酮酸和NADDFAD和黃素蛋白

20.關(guān)于生物合成所涉及的高能化合物的敘述，下列哪項是正確的？B

A只有磷酸酯才可作高能化合物B氨基酸的磷酸酯具有和ATP類似的水解自由能

C高能化合物ATP水解的自由能是正的D高能化合物的水解比普通化合物水解時需

要更高的能量

21.關(guān)于有氧條件下，NADH從胞液進(jìn)入線粒體氧化的機(jī)制，下列哪項 描述是正確的？D

ANADH直接穿過線粒體膜而進(jìn)入

B磷酸二羥丙酮被NADH還原成3—磷酸甘油進(jìn)入線粒體，在內(nèi)膜上又被氧化成磷酸二羥丙

酮同時生成NADH

C草酰乙酸被還原成蘋果酸，進(jìn)入線粒體后再被氧化成草酰乙酸，停 留于線粒體內(nèi)

D草酰乙酸被還原成蘋果酸進(jìn)入線粒體，然后再被氧化成草酰乙酸，再通過轉(zhuǎn)氨基作用

生成天冬氨酸，最后轉(zhuǎn)移到線粒體外

22.下列關(guān)于化學(xué)滲透學(xué)說的敘述哪一條是不對的？B

A呼吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內(nèi)膜上

B各遞氫體和遞電子體都有質(zhì)子泵的作用

+C線粒體內(nèi)膜外側(cè)H不能自由返回膜內(nèi)

+DATP酶可以使膜外H返回膜內(nèi)

+23.在生物氧化中NAD的作用是D

A脫氫B加氫C脫羧D遞氫

24.下列有關(guān)呼吸鏈的敘述中錯誤的是D

A呼吸鏈也是電子傳遞鏈B氫和電子的傳遞有嚴(yán)格的方向和順序

C在各種細(xì)胞色素中只有aa3可直接以O(shè)2為電子D遞電子體都是遞氫體

+25.NAD在呼吸鏈中的作用是傳遞D

A兩個氫原子B兩個電子C兩個質(zhì)子D兩個電子和一個質(zhì)子

26.呼吸鏈的存在部位是 C

A細(xì)胞質(zhì)B細(xì)胞核C線粒體D微粒體

27.下列化合物中含有高能磷酸鍵的是D

A果糖—1，6—二磷酸B甘油酸—2—磷酸

C甘油醛—3—磷酸D烯醇式丙酮酸磷酸

28.所催化的反應(yīng)屬于底物水平磷酸化的酶是A

A甘油醛—3—磷酸脫氫酶B甘油酸—3—磷酸激酶

Cα—酮戊二酸脫氫酶D琥珀酸脫氫酶

29.體內(nèi)ATP生成的主要方式是D

A糖的磷酸化B有機(jī)酸脫氫C肌酸磷酸化D氧化磷酸化

30.下列代謝途徑是在線粒體中進(jìn)行的，但除外A

A糖酵解B三羧酸循環(huán)C電子傳遞D氧化磷酸化

二、填空題

1.代謝物在細(xì)胞內(nèi)的生物氧化與在體外燃燒的主要區(qū)別是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行 ,溫和條件和酶催化。

2.真核細(xì)胞生物氧化是—線粒體內(nèi)膜進(jìn)行的，原核細(xì)胞生物氧化是在—細(xì)胞膜—進(jìn)行的。

3.生物氧化主要通過代謝物—脫氫—反應(yīng)實現(xiàn)的，生物氧化產(chǎn)生的H2O是通過—代謝物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終與吸入的氧化合形成的。

4.典型的呼吸鏈包括—NADH和—FADH2兩種，這是根據(jù)接受代謝物脫下的氫的初始受體不同而區(qū)別的。

5.呼吸鏈中氧化磷酸化生成ATP的偶聯(lián)部位是FMN→CoQ—、Cytb→Cytc—和Cytaa3→[O]。

6.唯有細(xì)胞色素細(xì)胞色素P450和細(xì)胞色素aa3輔基中的鐵原子有5個結(jié)合配位鍵，它還保留

—1個游離配位鍵，所以能和O2—結(jié)合，還能和+CO、CN結(jié)合而受到抑制。

7.動物體內(nèi)高能磷酸化合物的生成方式有氧化磷酸化和底物水平磷酸化—兩種。

8.NADH呼吸鏈中氧化磷酸化發(fā)生的部位是在NADH和CoQ之間，細(xì)胞色素b和細(xì)胞色素c之間，細(xì)胞色素aa3和O2之間。

++9.人體內(nèi)最主要的呼吸鏈?zhǔn)荖ADH氧化呼吸鏈，它的組成成份有NAD（NADP），黃素酶，鐵

硫蛋白，泛醌，細(xì)胞色素

10．ATP的產(chǎn)生有兩種方式，一種是底物水平磷酸化，另一種是電子傳遞水平磷酸化（氧化磷酸化）。

11．呼吸鏈的主要成份分為尼克酰胺核苷酸類、黃素蛋白類、鐵硫蛋白類、輔酶Q 和細(xì)胞色素。

12．在氧化的同時，伴有磷酸化的反應(yīng)，叫作氧化磷酸化偶聯(lián)，通常可生成_ATP_。

三、名詞解釋

1.呼吸鏈有機(jī)物在生物體內(nèi)氧化過程中所脫下的氫原子，經(jīng)過一系列有嚴(yán)格排列順序的傳遞體組成的傳遞體系進(jìn)行傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這樣的電子或氫原子的傳遞體系稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈。電子在逐步的傳遞過程中釋放出能量被機(jī)體用于合成ATP，以作為生物體的能量來源。

2.氧化磷酸化作用在底物被氧化的過程中（即電子或氫原子在呼吸鏈中的傳遞過程中）伴隨有ADP磷酸化生成ATP的作用稱為氧化磷酸化作用。

3.底物水平磷酸化在底物被氧化的過程中，底物分子中形成高能鍵，由此高能鍵提供能量使ADP磷酸化生成ATP的過程稱為底物水平磷酸化。此過程與呼吸鏈的作用無關(guān)。

4．生物氧化．糖、脂肪、蛋白質(zhì)等物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解，最終生成水和二氧化碳并放出能量的過程。

5．解偶聯(lián)劑能使氧化和磷酸化偶聯(lián)作用解除的化合物。

四、簡答題

1.何謂氧化磷酸化作用？NADH呼吸鏈中有個氧化磷酸化偶聯(lián)部位？

D答：在線粒體內(nèi)伴隨著電子在呼吸鏈傳遞過程中所發(fā)生的ADP磷酸化生成ATP的過程稱為氧化磷酸化作用。

在NDAH呼吸鏈中有三個偶聯(lián)部位，第一個偶聯(lián)部位是在NADH→CoQ之間；第二個偶聯(lián)部位是在細(xì)胞b→細(xì)胞色素c之間；第三個偶聯(lián)部位是在細(xì)胞色素aa3→O2之間。

第四篇：2018年浙江公共衛(wèi)生執(zhí)業(yè)助理《生物化學(xué)》考點：生物氧化

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2018年浙江公共衛(wèi)生執(zhí)業(yè)助理《生物化學(xué)》考點：生物氧化

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一、生物氧化的概念、特點和部位

1.概念：有機(jī)物質(zhì)在生物體細(xì)胞內(nèi)氧化分解產(chǎn)生二氧化碳、水，并釋放出大量能量的過程稱為生物氧化(biological oxidation)。又稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。

2.特點：生物氧化和有機(jī)物質(zhì)體外燃燒在化學(xué)本質(zhì)上是相同的，遵循氧化還原反應(yīng)的一般規(guī)律，所耗的氧量、最終產(chǎn)物和釋放的能量均相同。

1.酶類：重要的為氧化酶和脫氫酶兩類，脫氫酶尤為重要。

脫氫酶分需氧脫氫酶和不需氧脫氫酶。前者可激活代謝物分子中的氫，與分子氧結(jié)合，產(chǎn)生過氧化氫。在無分子氧時，可利用亞甲藍(lán)為受氫體。需氧脫氫酶皆以FMA或FAD為輔酶。不需氧脫氫酶可激活代謝物分子中的氫，使脫出的氫轉(zhuǎn)移給遞氫體或非分子氧。一般在無氧或缺氧環(huán)境下促進(jìn)代謝物氧化。大部分以NAD或NADP為輔酶。

2.體系：有不需傳遞體和需傳遞體的兩種體系。

三、生物氧化中二氧化碳的生成

生物氧化中CO2的生成是代謝中有機(jī)酸的脫羧反應(yīng)所致。有直接脫羧和氧化脫羧兩種類型。按脫羧基的位置又有α-脫羧和β-脫羧之分。

四、生物氧化中水的生成(一)呼吸鏈的概念和類型

代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后與激活的氧結(jié)合生成水的全部體系，此過程與細(xì)胞呼吸有關(guān)，所以將此傳遞鏈稱為呼吸鏈(respiratory chain)或電子傳遞鏈(electron transfer chain)。

在呼吸鏈中，酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱為遞氫體，傳遞電子的酶或輔酶稱為電子傳遞體。遞氫體和電子傳遞體都起著傳遞電子的作用(2H→2H++2e)。

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人體細(xì)胞線粒體內(nèi)最重要的有兩條，即NADH氧化呼吸鏈和琥珀酸氧化呼吸鏈。

(二)呼吸鏈的組成 1.輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ

輔酶Ⅰ(NAD+或CoⅠ)為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸。輔酶Ⅱ(NADP+或CoⅡ)為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。它們是不需氧脫氫酶的輔酶，分子中的煙酰胺部分，即維生素PP能可逆地加氫還原或脫氫氧化，是遞氫體。以NAD+作為輔酶的脫氫酶占多數(shù)。

2.黃素酶

黃素酶的種類很多，輔基有2種，即FMN和FAD。FMN是NADH脫氫酶的輔基，F(xiàn)AD是琥珀酸脫氫酶的輔基，都是以核黃素為中心構(gòu)成的，其異咯嗪環(huán)上的第1位及第5位兩個氮原子能可逆地進(jìn)行加氫和脫氫反應(yīng)，為遞氫體。

3.鐵硫蛋白

分子中含有非血紅素鐵和對酸不穩(wěn)定的硫，因而常簡寫為FeS形式。在線粒體內(nèi)膜上，常與其他遞氫體或遞電子體構(gòu)成復(fù)合物，復(fù)合物中的鐵硫蛋白是傳遞電子的反應(yīng)中心，亦稱鐵硫中心，與蛋白質(zhì)的結(jié)合是通過Fe與4個半胱氨酸的S相連接。

4.泛醌(又名輔酶Q)

5.細(xì)胞色素類

細(xì)胞色素(cytochrome, Cyt)是一類以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白質(zhì)，存在于生物細(xì)胞內(nèi).

第五篇：第6章--生物氧化習(xí)題

第六章 生物氧化習(xí)題

一、名詞解釋

1．生物氧化：有機(jī)物質(zhì)在生物體活細(xì)胞內(nèi)氧化分解，同時釋放能量的過程。氧化磷酸化：指底物脫下的2H經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞到分子氧形成水的過程中釋放出能量與ADP磷酸化生成 ATP的過程相偶聯(lián)生成ATP的方式。底物水平磷酸化：某些底物分子中含有高能磷酸鍵，可轉(zhuǎn)移至ADP生成ATP的過程。4呼吸鏈：代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的全部體系稱呼吸鏈。高能化合物：在生物體內(nèi)隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可放出大量自由能的化合物成為高能化合物。磷氧比：指每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生的ATP的物質(zhì)的量。電子傳遞抑制劑：能夠阻斷電子傳遞鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。8 解偶聯(lián)劑：具有解偶聯(lián)作用的化合物稱為解偶聯(lián)劑。氧化磷酸化抑制劑：是指直接作用于線粒體F0F1-ATP酶復(fù)合體中的F1組分而抑制ATP合成的一類化合物。F0F1-ATP合酶：位于線粒體內(nèi)膜基質(zhì)一邊，由F0和F1構(gòu)成的復(fù)合體。是一種ATP驅(qū)動的質(zhì)子運(yùn)輸體，當(dāng)質(zhì)子順電化學(xué)梯度流動時催化ATP的合成；當(dāng)沒有氫離子梯度通過質(zhì)子通道F0時，F(xiàn)1的作用是催化ATP的水解。

二、選擇題

1．生物氧化的底物是：（D）

A、無機(jī)離子 B、蛋白質(zhì) C、核酸 D、小分子有機(jī)物 2．除了哪一種化合物外，下列化合物都含有高能鍵？（D）

A、磷酸烯醇式丙酮酸 B、磷酸肌酸 C、ADP D、G-6-P E、1,3-二磷酸甘油酸 3．下列哪一種氧化還原體系的氧化還原電位最大？（C）

A、延胡羧酸→丙酮酸 B、CoQ(氧化型)→CoQ(還原型)C、Cyta Fe→Cyta Fe2+

3+

D、Cytb Fe→Cytb Fe

3+2+

E、NAD→NADH

+4．呼吸鏈的電子傳遞體中，不是蛋白質(zhì)而是脂質(zhì)的組分是：（D）

A、NAD+ B、FMN C、FE、S D、CoQ E、Cyt 5．2,4－二硝基苯酚抑制細(xì)胞的功能,可能是由于阻斷下列哪一種生化作用而引起?（E）

A、NADH脫氫酶的作用 B、電子傳遞過程 C、氧化磷酸化 D、三羧酸循環(huán) E、電子傳遞與氧化磷酸化的偶聯(lián)過程

6．能使線粒體電了傳遞與氧化磷酸化解偶聯(lián)的試劑是：（A）A、2，4-二硝基苯酚 B、寡霉素 C、一氧化碳 D、氰化物 7．呼吸鏈的各細(xì)胞色素在電子傳遞中的排列順序是：（D）

A、c1→b→c→aa3→O2 B、c→c1→b→aa3→O2 C、c1→c→b→aa3→O2 D、b→c1→c→aa3→O2 8．在呼吸鏈中，將復(fù)合物I、復(fù)合物II與細(xì)胞色素系統(tǒng)連接起來的物質(zhì)是什么？（C）

A、FMN B、Fe·S蛋白 C、CoQ D、Cytb 9．下述那種物質(zhì)專一的抑制F0因子？（C）

A、魚藤酮 B、抗霉素A C、寡霉素 D、氰化物 10．下述分子哪種不屬于高能磷酸化合物：（C）

A、ADP B、磷酸烯醇式丙酮酸 C、乙酰COA D、磷酸肌酸

11．細(xì)胞色素c是——：（C）

A、一種小分子的有機(jī)色素分子 B、是一種無機(jī)色素分子 C、是一種結(jié)合蛋白質(zhì) D、是一種多肽鏈

12．下列哪種物質(zhì)抑制呼吸鏈的電子由NADH向輔酶Q的傳遞：（B）

A、抗霉素A B、魚藤酮 C、一氧化碳 D、硫化氫 13．下列哪個部位不是偶聯(lián)部位：（B）

A、FMN→CoQ B、NADH→FMN C、b→c D、a1a3→O2 14．ATP的合成部位是：（B）

A、OSCP B、F1因子 C、F0因子 D、任意部位 15．目前公認(rèn)的氧化磷酸化理論是：（C）

A、化學(xué)偶聯(lián)假說 B、構(gòu)象偶聯(lián)假說 C、化學(xué)滲透假說 D、中間產(chǎn)物學(xué)說 16．下列代謝物中氧化時脫下的電子進(jìn)入FADH2電子傳遞鏈的是：（D）A、丙酮酸 B、蘋果酸 C、異檸檬酸 D、琥珀酸 17．下列呼吸鏈組分中氧化還原電位最高的是：（C）

A、FMN B、Cytb C、Cytc D、Cytc1 18．ATP含有幾個高能鍵：（B）

A、1個 B、2個 C、3個 D、4個 19．在使用解偶聯(lián)劑時，線粒體內(nèi)膜：（B）

A、膜電勢升高 B、膜電勢降低 C、膜電勢不變 D、兩側(cè)pH升高 20．線粒體電子傳遞鏈各組分：（C）

A、均存在于酶復(fù)合體中 B、只能進(jìn)行電子傳遞

C、氧化還原電勢一定存在差異 D、即能進(jìn)行電子傳遞，也能進(jìn)行氫的傳遞

二、填空題

1．生物氧化是 有機(jī)分子 在細(xì)胞中 氧化分解，同時產(chǎn)生 可利用的能量 的過程。

02．反應(yīng)的自由能變化用 △G 來表示，標(biāo)準(zhǔn)自由能變化用 G 表示，生物化學(xué)中pH7.0時

0' 的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化則表示為 G。

3．高能磷酸化合物通常是指水解時 釋放的自由能大于20.92kJ/mol 的化合物，其中重要的是 ATP，被稱為能量代謝的 流通貨幣。

4．真核細(xì)胞生物氧化的主要場所是 線粒體，呼吸鏈和氧化磷酸化偶聯(lián)因子都定位于 線粒體內(nèi)膜。

5．由NADH→O2的電子傳遞中，釋放的能量足以偶聯(lián)ATP合成的3個部位是 NADH-CoQ、Cytb-Cytc 和 Cyta-a3-O2。6．魚藤酮、抗霉素A和CN、N3、CO的抑制部位分別是 復(fù)合體I、復(fù)合體III 和 復(fù)合體IV。

7．解釋電子傳遞氧化磷酸化機(jī)制有三種假說，其中 化學(xué)滲透偶聯(lián)學(xué)說 得到多數(shù)人的支持。8．生物體內(nèi)ATP的生成方式為 氧化磷酸化 和 底物水平磷酸化。

9．人們常見的解偶聯(lián)劑是 2，4－二硝基苯酚，其作用機(jī)理是 破壞H電化學(xué)梯度。10．NADH經(jīng)電子傳遞和氧化磷酸化可產(chǎn)生 2.5 個ATP，琥珀酸可產(chǎn)生 1.5 個ATP。11．當(dāng)電子從NADH經(jīng) 呼吸鏈 傳遞給氧時，呼吸鏈的復(fù)合體可將 3 對H從 內(nèi)膜內(nèi)側(cè) 泵到內(nèi)膜外側(cè)，從而形成H的 電化學(xué) 梯度，當(dāng)一對H經(jīng) F1-F0復(fù)合體 回到線粒體 時，可產(chǎn)生 1 個ATP。

12．F1-F0復(fù)合體由 2 部分組成，其F1的功能是 合成ATP，F(xiàn)0的功能是 H通道和整個復(fù)合體的基底，連接頭部和基部的蛋白質(zhì)叫 OSCP。寡霉素 可抑制該復(fù)合體的功能。13．動物線粒體中，外源NADH可經(jīng)過 穿梭 系統(tǒng)轉(zhuǎn)移到呼吸鏈上，這種系統(tǒng)有 種，分別為 α－磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 和 蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)。

14、H2S使人中毒機(jī)理是 與氧化態(tài)的細(xì)胞色素aa3結(jié)合，阻斷呼吸鏈。

15、細(xì)胞色素aa3輔基中的鐵原子有（5）結(jié)合配位鍵，它還保留（1）游離配位鍵，所以能和（O2）結(jié)合，也能與（CO）、（CN）結(jié)合而使電子傳遞受到抑制。

16、線粒體內(nèi)膜外側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是（NAD）；而線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的α-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是（FAD）。

三、是非題

1．在生物圈中，能量從光養(yǎng)生物流向化養(yǎng)生物，而物質(zhì)在二者之間循環(huán)。（√）2．磷酸肌酸是高能磷酸化合物的貯存形式，可隨時轉(zhuǎn)化為ATP供機(jī)體利用。（√）3．解偶聯(lián)劑可抑制呼吸鏈的電子傳遞。（×）

4．電子通過呼吸鏈時，按照各組分的氧化還原電勢依次從還原端向氧化端傳遞。（√）5．生物化學(xué)中的高能鍵是指水解斷裂時釋放較多自由能的不穩(wěn)定鍵。（√）6．NADPH/NADP的氧化還原電勢稍低于NADH/NAD，更容易經(jīng)呼吸鏈氧化。（×）7．植物細(xì)胞除了有對CN敏感的細(xì)胞色素氧化酶外，還有抗氰的末端氧化酶。（√）8．ADP的磷酸化作用對電子傳遞起限速作用。（√）

五、問答題

1．生物氧化的特點和方式是什么？

答：特點：常溫、酶催化、多步反應(yīng)、能量逐步釋放、放出的能量貯存于特殊化合物。方式：單純失電子、脫氫、加水脫氫、加氧。

2．線粒體呼吸鏈的組成成分有哪些，各有什么功能？

答：線粒體呼吸鏈的組分實質(zhì)上包括：4種鑲嵌在線粒體內(nèi)膜上中的酶的復(fù)合體（I、II、III、IV），1個由單亞基組成、位于線粒體內(nèi)膜外側(cè)的膜外周蛋白細(xì)胞色素C，1個活動性強(qiáng)的非蛋白質(zhì)組分輔酶Q。在四個酶復(fù)合體中，有3個是質(zhì)子泵（I、III、IV），在電子傳遞過程中可將質(zhì)子從線粒體內(nèi)膜泵到線粒體膜間隙中。線粒體電子傳遞鏈有2個電子入口，一個是NADH，一個是FADH2，末端氧化酶是細(xì)胞色素aa3，最終電子受體是氧。

-+

+

+

+

+

++

-－3．簡述化學(xué)滲透學(xué)說。

答：(1)呼吸鏈中遞氫體和電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜中是間隔交替排列的，并且都有特定的位置，催化反應(yīng)是定向的。

(2)遞氫體有氫泵的作用，當(dāng)遞氫體從線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)接受從NADH+H傳來的氫后，可將其中的電子（2e）傳給位于其后的電子傳遞體，而將兩個H質(zhì)子從內(nèi)膜泵出到膜外側(cè)，在電子傳遞過程中，每傳遞一對電子就泵出6個H質(zhì)子。

(3)內(nèi)膜對H不能自由通過，泵出膜的外側(cè)H不能自由返回膜內(nèi)側(cè)，因而使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的H質(zhì)子濃度高于內(nèi)側(cè)，造成H質(zhì)子濃度的跨膜梯度,這種H質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)子返回內(nèi)膜的一種動力。

(4)H通過ATP酶的特殊途徑，返回到基質(zhì)，使質(zhì)子發(fā)生逆向回流。由于H濃度梯度。4．DNP作為解偶聯(lián)劑的作用實質(zhì)是什么？

答：DNP能將線粒體氧化磷酸化和電子傳遞兩個過程解偶聯(lián)。DNP是一種疏水性物質(zhì)，可以在膜中自由移動；又是一種弱酸，可以解離出質(zhì)子。DNP通過在線粒體內(nèi)膜上的自由移動，將線粒體電子傳遞過程中泵出的質(zhì)子再帶回線粒體內(nèi)，嚴(yán)重破壞線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，從而切斷氧化磷酸化合成ATP的驅(qū)動力。但由于DNP不影響電子傳遞鏈本身的功能，因此，DNP存在時線粒體電子傳遞可以照常進(jìn)行。

5、繪圖表示電子傳遞鏈的過程？P.138

6、常見呼吸鏈中電子傳遞抑制劑有哪些？它們的作用機(jī)理是什么？

答：（1）魚藤酮、阿米妥、以及殺粉蝶菌素，它們的作用是阻斷電子由NADH向輔酶Q的傳遞。魚藤酮是從熱帶植物的根中提取出來的化合物，它能和NADH脫氫酶牢固結(jié)合，因而能阻斷呼吸鏈的電子傳遞。魚藤酮對黃素蛋白不起作用，所以魚藤酮可以用來鑒別NADH呼吸鏈與FADH2呼吸鏈。阿米妥的作用與魚藤酮相似，但作用較弱，可用作麻醉藥。殺粉蝶菌素A是輔酶Q的結(jié)構(gòu)類似物，由此可以與輔酶Q相競爭，從而抑制電子傳遞。

（2）抗霉素A是從鏈霉菌分離出的抗菌素，它抑制電子從細(xì)胞色素b到細(xì)胞色素c1的傳遞作用。

（3）氰化物、一氧化碳、疊氮化合物及硫化氫可以阻斷電子細(xì)胞色素aa3向氧的傳遞作用，這也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。

7、簡述ATP的生理作用。

答：（1）是機(jī)體能量的暫時貯存形式：在生物氧化中，ADP能將呼吸鏈上電子傳遞過程中所釋放的電化學(xué)能以磷酸化生成ATP的方式貯存起來，因此ATP是生物氧化中能量的暫時貯存形式。

（2）是機(jī)體其它能量形式的來源：ATP分子內(nèi)所含有的高能鍵可轉(zhuǎn)化成其它能量形式，以維持機(jī)體的正常生理機(jī)能，例如可轉(zhuǎn)化成機(jī)械能、生物電能、熱能、滲透能、化學(xué)合成能等。體內(nèi)某些合成反應(yīng)不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作為能量的直接來源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白質(zhì)合成需GTP供能。這些三磷酸核苷分子中的高能磷酸鍵并不是在生物氧化過程中直接生成的，而是來源于ATP。

（3）可生成cAMP參與激素作用：ATP在細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶催化下，可生成cAMP，作+

+ +

+

+ +

+ +-+

+ 為許多肽類激素在細(xì)胞內(nèi)體現(xiàn)生理效應(yīng)的第二信使。

六、論述

利用所學(xué)知識，解釋下圖中能量與氧消耗的機(jī)理。

答：（1）氧消耗速度顯示電子傳遞速度，ATP合成速度顯示氧化磷酸化。ADP和磷酸是氧化磷酸化的底物，琥珀酸是產(chǎn)生FADH2的底物。

圖1：氧消耗曲線顯示，在含有線粒體（完整電子傳遞鏈）的反應(yīng)系統(tǒng)中加入ADP和磷酸，電子傳遞速度沒有什么變化；當(dāng)加入琥珀酸，氧消耗大幅度增加。說明電子傳遞需要電子供體（底物）。加入呼吸鏈抑制劑CN-完全抑制了電子傳遞。ATP合成曲線和氧消耗曲線一致，說明只有ADP和磷酸是不能合成ATP的，ATP的合成依賴于電子傳遞的進(jìn)行。

圖2：ATP合成曲線顯示，僅有琥珀酸時ATP無法合成，只有當(dāng)ATP合成底物ADP和磷酸也加入時，才合成ATP。加入氧化磷酸化抑制劑寡霉素可以抑制氧化磷酸化，但同時氧消耗也同步降低，說明氧化磷酸化對電子傳遞有重要影響。

ATP的合成依賴于電子傳遞的進(jìn)行，反過來又作用于電子傳遞的現(xiàn)象說明線粒體電子傳遞和氧化磷酸化之間存在偶聯(lián)關(guān)系。

（2）DNP為解偶聯(lián)劑，可以使氧化磷酸化和電子傳遞兩個過程分離。因為DNP是一種疏水性物質(zhì)，可以在膜中自由移動；它又是一種弱酸，可以解離出質(zhì)子，將內(nèi)膜外側(cè)的質(zhì)子運(yùn)回到膜內(nèi)側(cè)，破壞了跨膜的質(zhì)子梯度，從而使線粒體的氧化磷酸化因為沒有驅(qū)動力而不能進(jìn)行。DNP存在時電子傳遞可以照常進(jìn)行，因此氧消耗繼續(xù)增加。

氧消耗琥珀酸ADP+Pi寡霉素DNP氧消耗ATP合成ATP合成反應(yīng)時間圖 2