動物刻板行為綜述

侯志杰

摘 要：生物學界關于研究動物刻板行為的歷史相對較短，只有十數年時間。由于生活環境單一,活動空間狹小等阻礙了正常行為的表達,圈養動物經常發生一種謂之“刻板行為”的機械的呆板行為.所謂刻板行為,是指圈養動物無明顯目的的,不變的,以固定頻率反復重復的無任何功能效果的簡單行為.豐富圈養環境舉措(環境富集)是矯正刻板行為的一種重要的行之有效的對策.基于此，本文旨在研究圈養動物刻板行為的表現特點、豐容方式，以期對圈養動物刻板行為的修正提供參考。

關鍵詞：圈養動物；刻板行為；環境豐容

目錄

1前言： 4

2.刻板行為 4

2.1定義及表現 4

2.2影響因素 4

2.3刻板行為的研究現狀 5

3.刻板行為的矯正措施——環境豐容 6

3.1環境豐容的涵義： 6

3.2環境豐容研究現狀 6

4.討論與展望： 7

參考文獻 7

1前言

野生動物在自然環境中長期進化形成了特定的行為模式,來適應環境、氣候、天敵等,通過行為上的改變調整來達到趨利避害的目的。但是圈養野生動物所處環境有本質的不同,環境相對單一,活動空間有限,阻礙了其正常行為的表達。因此,圈養野生動物出現一種稱之為“刻板行為”的機械性呆板行為,以適應環境變化帶來的壓力。圈養作為野生動物遷地保護中現存應用最為廣泛且重要方式之一。圈養環境下的野生動物處在一個非自然環境內，環境內資源固定且貧乏，面臨著更低的環境富集和更大的壓力。環境單一、活動空間狹小，此時動物無法改變選擇環境，無法挑選豐富的資源。因此，圈養動物和其圈養環境間往往存在沖突，導致了明顯刻板行為的出現。刻板行為作為一種無明顯功能效果的行為占用了大量時間?對其他的生理環節肯定會造成不同程度的影響，直接影響圈養野生動物的健康狀況,導致其行為退化,部分功能喪失,繁殖力低下等。因此,如何解決圈養野生動物的這種刻板行為尤為重要。本文擬通過前人的研究，為動物園解決和預防野生動物的刻板行為提供更多的思路與方法。

2.刻板行為

2.1定義及表現

刻板行為是指圈養野生動物無明顯目的的、不變的、以固定頻率反復重復的、無任何功能效果的簡單行為。具體表現方式因種類和個體而異。如大熊貓的刻板行為有直立、繞圈、吐舌、來回踱步、機械搖擺、搖頭、旋轉等, 雖然目前還不太清楚刻板行為反映了動物怎樣的感受, 但一般認為刻板行為反映了動物福利較差。

2.2影響因素

2.2.1動物種類

研究表明，在有限的環境空間和條件下，哺乳動物和鳥類更容易表現出對食物、隱蔽物和配偶等的欲望。經過長時間的尋求目標而達不到，動物便會產生挫敗感，進而表現出異常的行為模式，例如刻板行為。[1]

2.2.2飼養管理方式

有學者發現, 半散放飼養的大熊貓較傳統圈養的大熊貓發生刻板行為的頻率及持續時間少。在對大熊貓放歸野外實驗中，大熊貓“祥祥”較其對照個體(其雙胞胎“福福”)刻板行為在行為種類中所占比例大大減少(由11.22%下降到4.25%), 刻板行為持續時間百分比顯著減少。[2]

2.2.3動物年齡

以大熊貓為例，成年大熊貓刻板行為更加顯著。[3]

2.2.4時間段

以大熊貓為例，一天中不同時間段, 大熊貓刻板行為發生頻率差異極顯著:發生頻次高峰在14∶00～15∶00, 持續時間高峰在9∶00～10∶00和15∶00～16∶00, 低峰期在11∶00～12∶00。[4]

2.2.5圈養野生動物所處的環境

有研究表明黑猩猩在籠舍的環境豐容后, 異常行為和刻板行為明顯減少, 活動量增加, 行為更加自然。[5]

2.2.6生活史

來自野外的個體較人工繁殖的個體產生刻板行為的頻率小。由于人為控制斷奶和進食, 對幼體動物的行為發育可能會產生長期甚至是永久的負面影響, 直接導致受脅迫而產生刻板行為。研究表明, 來自野外的大熊貓個體較在圈養狀態下出生長大的個體發生刻板行為的頻率小。

2.2.7社群結構

獨居的圈養野生動物不能與其他同類進行信息交流, 從而造成孤獨和精神壓抑, 促使刻板行為增多。[6]

2.3刻板行為的研究現狀

遷地保護的重要目標之一是將圈養的瀕危動物在適當的時候再引入其原有棲息地。但是，遷地保護過程中，經常會遇到動物在圈養過程中出現刻板行為。刻板行為，又叫做呆板行為，主要是指動物高頻率出現一些沒有任何目的和意義的行為動作，這種現象常出現在圈養動物身上。刻板行為是圈養動物的不正常行為表現，產生在緊張和不良的環境條件下，如缺乏刺激、身體自由限制、不能逃避膽怯（如面對眾多游客）和容易受挫的環境等。因此，有人將刻板行為看作是較差動物福利的標志。刻板行為并非由遺傳固定的行為，廣泛見于圈養動物如長頸鹿、駱駝、大象、靈長類（大猩猩和黑猩猩）、貓科以及熊類等科屬動物，例如南京動物園的猩猩出現食用嘔吐物再吐出的現象，對其進行藥物治療后無效；2011 年哈爾濱山河熊場的部分黑熊出現不同程度的踱步、轉圈、擺頭；Meredith J Bashawa等在對 49 個動物園及相關飼養繁育機構的 214 只長頸鹿（五個亞種）和 29 只鹿的行為調查中發現其中 79.7%至少有一種刻板行為，其中舔非食物物品和踱步是最為普遍的兩種刻板行為；雷鵬等在對圈養圈養動物刻板行為研究中發現成體較亞成體表現較多的刻板行為。

一般來說，圈養動物不存在獵食行為，不需要躲避天敵，無需參與競爭法則，沒有社交活動和求偶事件。圈養動物的生活空間相對較小，環境相對簡單，主要面對游客等人類群體，而且由于環境復雜程度低，不需要為生存和食物擔心，也不需要爭奪地盤或者求偶，動物的閑散時間就會增加，缺少正常表達行為的條件，自然就會出現高頻率重復一些僵化的，無意義和目的的行為，即刻板行為，特別是當他們的愿望被強烈的激起但卻不能做任何事來改變環境時，就更容易誘發刻板行為。在研究中發現，動物的刻板行為主要集中在喂食之前，一旦進食完成，就很少出現了；刻板行為出現高峰期與喂食時間保持一致，從中可以看出，人工定時投食在一定程度上導致了動物刻板行為的出現。圈養動物的食物通常有加工好了的高營養濃度的精料，因此很少有機會進行正常的覓食活動，而且食物總是在每天定時、定量投喂，使得進食成了高度可期待的行為，并且食物是可以輕松獲取的，這樣使動物們有了大量的無法打發的時間，如果食物是定時投喂，熊貓時常就變得焦躁不安，因為他們不能表現正常的取食行為，所以只能花大量精力期待食物的到來，雖然這種行為不會產生什么效果，但是隨著時間推移，就會形成一種刻板行為在閑散時間來替代正常表達行為。

我們沒有足夠的生態化展區來保證每只動物都能享受接近自然的生活環境，但是并不代表我們不能從其他方式上改變動物刻板行為發生的環境和條件。例如我們可以提升飼養能力、盡力改善其生活環境，可以從各方面提升動物的心理健康和生理機能，加強特異性行為引導，盡量減少異常行為的出現，使動物的生活狀態盡量接近自然，同時加大對游客的知識宣傳，改變游客對待動物的態度，帶動游客的保護動物行為。

3.刻板行為的矯正措施——環境豐容

3.1環境豐容的涵義

豐富圈養環境是近20年來被廣泛強調和應用的一項措施, 其定義是:“通過確定并提供動物生理和心理福利所需的各種最佳的環境刺激, 來提高圈養動物生活質量的飼養管理方法”, 也稱“環境富集”。[7]

野外大熊貓處于時空不斷變化的環境, 如環境中有樹、巖石、水、灌叢、伴生動物, 這樣它們就有機會表達變化不定的行為模式。而圈養大熊貓缺乏社會交往, 沒有天敵、捕食, 動物對外來干擾的應對能力是有限的。刻板行為說明它們的需要不能在目前環境中得到滿足, 因此富集項目需要給大熊貓提供其它選擇來幫它度過正常情況下在野外本該取食及表達其它正常行為的時光。

通過增加圈養環境中生境元素的多樣性(富集措施)如添加一些玩具等, 而能夠提供物種特有行為的多樣性, 減少刻板及其它不正常行為。已有幾項研究揭示出了該舉措的大量正面效果, 包括增加大腦活動提高學習能力、減少情緒反應、緩解壓力、改善生理健康狀況、提高免疫功能、增加行為多樣性, 證明其在保持瀕危物種的圈養種群、增加繁殖和育幼成功率、高放歸野外所需的行為上的競爭力等方面有重要作用。

3.2環境豐容研究現狀

一般來說，環境豐容主要內容有改變投食方式、改善棲息地環境、氣味刺激或者是玩具供給、改變圈養動物的生活族群以及進行日常行為訓練等。需要根據動物的實際情況來合理開展豐容工作，其核心思想是改變以往那種只考慮飼養管理方便、忽視動物需求的做法，要在了解動物習性的基礎上，盡量給圈養動物的生活增加一些挑戰，滿足它們各方面的天性需求，讓它們的生活變得豐富多彩，身體更健康，行為更正常，表現出動物應有的活力和生機，游客在觀賞動物時體驗效果更好，充分發揮動物繁育機構的科普作用和教育功能。目前豐容工作的內容主要包括營造棲息地、食物類型及供給方式、刺激物(氣味)、玩具、社會性以及行為訓練等方面內容。

4.討論與展望

根據上述提出的“半散放飼養的大熊貓較傳統圈養的大熊貓發生刻板行為的頻率及持續時間少”，“黑猩猩在籠舍的環境豐容后, 異常行為和刻板行為明顯減少, 活動量增加, 行為更加自然”等事實都在告訴我們“刻板行為”的發生是因為野生動物被“圈養”從而出現的異常現象。對于我們人類而言，我們在動物園觀賞動物是出于人類對于這些可愛生靈的喜愛，可是因為圈養而導致動物出現刻板行為從而影響動物正常的生理活動又不是我們愿意看到的。“環境豐容”的提出雖然可以減輕動物的刻板行為，但是收效始終達不到野生動物在野外的環境中那樣自由的奔跑。筆者也希望動物園可以不再以盈利為主要目的，而是出于保護瀕危動物為主要目的。也希望越來越多的人可以重視起來動物的福利問題。最后，移地圈養并不是保護的最終目的, 富集舉措也只是現階段不得已而為之的權宜之計, 保護好野生動物的棲息地, 不在屠殺野生動物，壯大野生動物種群使其能自我維持, 才是理想的。

參考文獻

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