第一篇：武漢常用植物總結1

常綠喬木：建筑背面和增加冬季景觀。

蘇鐵 雪松 柳杉 日本柳杉 側柏 柏木 圓柏 龍柏 羅漢松 廣玉蘭 樂昌含笑 樟樹 蚊母 欏木石楠 石楠 枇杷 柑桔 冬青 山杜英 女貞 桂花（丹桂 金桂 銀桂 四季桂）毛竹散 孝順竹 菲白竹 闊葉箬竹 鳳尾竹 黃金間碧玉 棕櫚 華盛頓棕櫚 加拿利海棗 中東海棗

落葉喬木：適合建筑南面、道路等。

銀杏 金錢松 馬尾松 濕地松 池杉 水杉 楓楊 湖北楓楊 加楊 旱柳 垂柳 榔榆 櫸樹 白玉蘭 二喬玉蘭 鵝掌楸 英國梧桐 楓香 湖北海棠 垂絲海棠 西府海棠 梨 桃 梅 紫葉李 日本早櫻 日本櫻花 日本晚櫻 合歡 刺槐 國槐 龍爪槐 重陽木 烏桕 黃櫨 五角槭 三角槭 雞爪槭 紅楓 復羽葉欒樹 喜樹 構樹 中國梧桐 光皮樹 柿樹 泡桐 毛泡桐 蘭考泡桐

常綠灌木：灑金柏 鋪地龍柏 粉柏 絨柏 塔柏 鋪地柏 砂地柏 含笑 十大功勞 落葉十大功勞 南天竹 山茶 茶梅 紅檵木 溲疏 八仙花 海桐 火棘 月季 紅葉石楠 構骨 貓兒刺 大葉黃楊（金邊金心銀心）黃楊 雀舌黃楊 瑞香 灑金桃葉珊瑚 杜鵑 小葉女貞 金葉女貞 日本女貞 小蠟 云南黃馨 法國冬青 歐洲球核莢蒾 地中海莢蒾 醉魚草 夾竹桃 梔子 六月雪 日本珊瑚樹 鳳尾絲蘭 八角金盤 亮綠忍冬 龜甲冬青 熊掌木

落葉灌木：紫玉蘭 蠟梅 小檗 紫葉小檗 芍藥 牡丹 金絲桃 金絲梅 麻葉繡線菊 金焰繡線菊 金山繡線菊 匍匐栒子平枝栒子 貼梗海棠 棣棠 重瓣棣棠 紫荊 傘房決明 雙莢決明 山麻桿 臭椿 香椿 苦楝 鹽膚木 木槿 扶桑 木芙蓉 結香 紫薇 石榴 紅瑞木 連翹 金鐘花 迎春 探春 牡荊 錦帶花 海仙花 糯米條 金葉大花六道木 金銀木 瓊花 木本繡球 海濱木槿

藤本植物：亭、廊、架或墻面綠化。

薜荔 鐵線蓮 三葉木通 藤本月季 紫藤 扶芳藤 葡萄 爬山虎 常春藤 五葉地錦 絡石 花葉絡石 凌霄 美國凌霄 炮仗凌霄 金銀花 蔦蘿 牽牛花花葉蔓長春花葉子花五味子 南五味子 地瓜 獼猴桃

草本植物：做下層綠化。

麥冬 沿街草 吉祥草 美人蕉 蝴蝶花 白三葉 紅花酢漿草 白芨 芭蕉 鴨跖草 馬蹄金 玉簪 蜘蛛抱蛋 垂盆草 佛甲草 活血丹 金葉過路黃

籬被植物：適合綠籬、地被和基礎種植

大葉黃楊、法國冬青、紅檵木、黃楊、金葉女貞、小葉女貞、八角金盤、梔子、十大功勞、雀舌黃楊、南天竹、灑金桃葉珊瑚、杜鵑、六月雪、灑金千頭柏、龍柏、月季、美人蕉

香花植物：含笑、蠟梅、梅花、丁香、桂花、茉莉、水仙、梔子、荷花、結香 耐蔭植物：適合架空空間綠化、樓北植物以及下層空間綠化。

羅漢松、雪松、一葉蘭、灑金桃葉珊瑚、八角金盤、法國冬青、六月雪、杜鵑、絡石、常春藤、薜荔、金銀花、小葉黃楊、梔子、吉祥草、茶、玉簪、枇杷、圓柏、蝴蝶花、槭樹屬

第二篇：武漢常用植物總結1

常綠喬木：建筑背面和增加冬季景觀。

蘇鐵 雪松 柳杉 日本柳杉 側柏 柏木 圓柏 龍柏 羅漢松 廣玉蘭 樂昌含笑 樟樹 蚊母 欏木石楠 石楠 枇杷 柑桔 冬青 山杜英 女貞 桂花（丹桂 金桂 銀桂 四季桂）毛竹散 孝順竹 菲白竹 闊葉箬竹 鳳尾竹 黃金間碧玉 棕櫚 華盛頓棕櫚 加拿利海棗 中東海棗

落葉喬木：適合建筑南面、道路等。

銀杏 金錢松 馬尾松 濕地松 池杉 水杉 楓楊 湖北楓楊 加楊 旱柳 垂柳 榔榆 櫸樹 白玉蘭 二喬玉蘭 鵝掌楸 英國梧桐 楓香 湖北海棠 垂絲海棠 西府海棠 梨 桃 梅 紫葉李 日本早櫻 日本櫻花 日本晚櫻 合歡 刺槐 國槐 龍爪槐 重陽木 烏桕 黃櫨 五角槭 三角槭 雞爪槭 紅楓 復羽葉欒樹 喜樹 構樹 中國梧桐 光皮樹 柿樹 泡桐 毛泡桐 蘭考泡桐

常綠灌木：灑金柏 鋪地龍柏 粉柏 絨柏 塔柏 鋪地柏 砂地柏 含笑 十大功勞 落葉十大功勞 南天竹 山茶 茶梅 紅檵木 溲疏 八仙花 海桐 火棘 月季 紅葉石楠 構骨 貓兒刺 大葉黃楊（金邊金心銀心）黃楊 雀舌黃楊 瑞香 灑金桃葉珊瑚 杜鵑 小葉女貞 金葉女貞 日本女貞 小蠟 云南黃馨 法國冬青 歐洲球核莢蒾 地中海莢蒾 醉魚草 夾竹桃 梔子 六月雪 日本珊瑚樹 鳳尾絲蘭 八角金盤 亮綠忍冬 龜甲冬青 熊掌木

落葉灌木：紫玉蘭 蠟梅 小檗 紫葉小檗 芍藥 牡丹 金絲桃 金絲梅 麻葉繡線菊 金焰繡線菊 金山繡線菊 匍匐栒子平枝栒子 貼梗海棠 棣棠 重瓣棣棠 紫荊 傘房決明 雙莢決明 山麻桿 臭椿 香椿 苦楝 鹽膚木 木槿 扶桑 木芙蓉 結香 紫薇 石榴 紅瑞木 連翹 金鐘花 迎春 探春 牡荊 錦帶花 海仙花 糯米條 金葉大花六道木 金銀木 瓊花 木本繡球 海濱木槿

藤本植物：亭、廊、架或墻面綠化。

薜荔 鐵線蓮 三葉木通 藤本月季 紫藤 扶芳藤 葡萄 爬山虎 常春藤 五葉地錦 絡石 花葉絡石 凌霄 美國凌霄 炮仗凌霄 金銀花 蔦蘿 牽牛花

花葉蔓長春花

葉子花

五味子 南五味子 地瓜 獼猴桃

草本植物：做下層綠化。

麥冬 沿街草 吉祥草 美人蕉 蝴蝶花 白三葉 紅花酢漿草 白芨 芭蕉 鴨跖草 馬蹄金 玉簪 蜘蛛抱蛋 垂盆草 佛甲草 活血丹 金葉過路黃

籬被植物：適合綠籬、地被和基礎種植

大葉黃楊、法國冬青、紅檵木、黃楊、金葉女貞、小葉女貞、八角金盤、梔子、十大功勞、雀舌黃楊、南天竹、灑金桃葉珊瑚、杜鵑、六月雪、灑金千頭柏、龍柏、月季、美人蕉

香花植物：含笑、蠟梅、梅花、丁香、桂花、茉莉、水仙、梔子、荷花、結香 耐蔭植物：適合架空空間綠化、樓北植物以及下層空間綠化。

羅漢松、雪松、一葉蘭、灑金桃葉珊瑚、八角金盤、法國冬青、六月雪、杜鵑、絡石、常春藤、薜荔、金銀花、小葉黃楊、梔子、吉祥草、茶、玉簪、枇杷、圓柏、蝴蝶花、槭樹屬

湖北省5A級旅游景區 ? 宜昌三峽大壩旅游區(宜昌)

? 黃鶴樓公園(武漢)? 武漢辛亥革命武昌起義紀念

? 東湖(武漢)? 湖北省博物館(武漢)? 歸元禪寺(武漢)? 武漢市博物館(武漢)

? 大洪山風景名勝

館(武漢)

? 武漢植物園(武漢)? 三峽大壩(宜昌)

? 蓮花山(武漢)

? 陸水湖(武漢)

? 九畹溪(宜昌)? 宜昌三峽人家風景區(宜昌)? 柴埠溪國家森林公園(宜昌)湖北省4A級旅游景區

? 宜昌西陵峽口風

昌)? 三游洞風景區(宜昌)? 神農溪(恩施)? 九宮山風景區(武漢)? 洪湖藍田生態旅游風景區(荊

? 宜昌市三峽觀壩旅游區(宜

昌)

? 荊州古城歷史文化旅游區(荊

? 隆中風景名勝區

州)

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? 荊州博物館(荊

? 宜昌車溪民俗風州)

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第三篇：植物解剖總結

分泌腔

它是由多數分泌細胞所形成的腔室，分泌物大多是揮發油貯存在腔室內，故又稱油室。腔室的形成，一種是由于分泌細胞中層裂開形成，分泌細胞完整地圍繞著腔室，稱為離生（裂生）分泌腔，如當歸；另一種是由許多聚集的分泌細胞本身破裂溶解而形成的腔室，腔室周圍的細胞常破碎不完整，稱為溶生分泌腔，如陳皮。分泌道

植物體內一種管狀伸長的細胞間隙，間隙內貯藏著分泌物質。它們的發生方式一般也可分溶生的、裂生的和裂溶生的。特殊的如木通科植物貓屎瓜果皮內的分泌道，它在果實發育過程中，一部分外表皮通過凹陷、封閉和分泌表皮細胞溶解等復合方式形成。分泌道的分泌物因植物種類而不同，有松節油、冷杉膠、乳汁和粘液等，也都由其分泌細胞產生。例如松柏類植物的裂生分泌道貯存松節油，漆樹科植物裂生分泌道中含有乳汁，菊科植物裂生分泌道中具樹脂。心葉椴芽鱗內具溶生的粘液道。4.平周分裂 periclinal division 指在對某基準面的平行面上所發生的細胞分裂。是垂周分裂的對應詞。例如，葉原基最初從原套或側根原基最初從中柱鞘作為小突起出現時，都是由與表皮方向相平行的平周分裂產生的。象形成層、木栓形成層等那樣，一般呈輪狀排列著的細胞層在輻射方向上進行細胞增殖和器官增厚時，通常可以看到平周分裂。但是對莖和根那樣的圓筒狀的器官，通常使用切向分裂這一術語來代替平周分裂。對此，在垂周分裂方面，如果在與圓筒半徑的同一方向上有分裂面時，稱為徑向分裂，如果是與圓筒軸成直角的面上進行分裂，稱為橫分裂。5.周皮（periderm），是由木栓形成層、木栓層和栓內層組成，通常在雙子葉植物和裸子

植物的莖及根加粗生長時形成代替表皮起保護作用的一種次生保護組織。凱式點：內皮層：為皮層最內一層細胞，細胞排列整齊緊密、細小，除靠近木質部導管處的通過細胞未增厚，水分可在各個方向自由通過外，其余細胞的半徑向（極個別亦同時在切線向）側壁皆呈木栓化或木質化增厚，增厚的半徑向側壁稱為凱氏點，內皮層上有凱氏點聯續的部分又稱為凱氏帶。6.維管束類型

據維管束內形成層的有無，可將維管束分為兩類：

1、有限維管束

有些植物原形成層分裂產生的細胞，全部分化為木質部和韌皮部，沒有留存能繼續分裂出新細胞的形成層。這類維管束不能進行發展產生次生組織。大多數單子葉植物中的維管束屬有限維管束。

2、無限維管束

有些植物的原形成層分裂產生的細胞，除大部分分化成木質部和韌皮部外，在二者之間還保留少量分生組織——束中形成層。根據初生木質部與初生韌皮部排列方式的不同，可將維管束分為三種類型：

外韌維管束，在裸子植物和被子植物莖中，維管束的初生韌皮部位于初生木質部的外側，此型最為常見。

雙韌維管束，初生韌皮部在初生木質部的內外兩側，出現在木質部內側的韌皮部，稱為內生韌皮部，以此與外生韌皮部區別。如南瓜屬的莖。

同心維管束，由一種維管組織包圍著另一種維管組織。此種類型又可分為兩種情況： 一是木質部包圍著韌皮部，稱周木維管束，如菖蒲屬；

一是韌皮部包圍著木質部，稱周韌維管束，如真蕨類植物水龍骨屬的根狀莖。此外，被子植物的花、果實和胚珠的小維管束也有此種類型。7.早材和晚材

1.早材帶,指在一個生長輪內質較疏、細胞較大之首先形成的部分。晚材帶:指在一個生長輪內質較密、細胞較小之晚些時候形成的部分。

2.早材和晚材僅適用于針葉樹材及闊葉材之環孔材及半環孔材。3.早材至晚材急變者,晚材硬度顯然較早材大,材色顯然深。早材至晚材漸變者,晚材硬度顯然較早材小,材色亦顯然略深。管孔

管孔為導管或維管管胞應用在橫切面的一個名詞。而導管一詞則指軸向的細胞合成或無定長之有節的管狀結構, 導管間的紋孔是具緣紋孔,導管的功能在于輸導水分和礦物質。(一)生長輪類型(管孔分布類型)管孔生長輪的外部界限在木材橫切面上,如最末一行晚材管胞與鄰接的第二個生長輪早材管胞,在細胞的大小及胞壁厚度上沒有顯著差別者,稱為生長輪不明顯；反之,則稱為生長輪明顯。根據同一生長輪內橫切面上的情況,闊葉樹材可以分為環孔材、半環孔材和散孔材三種類型。1．環孔材:指木材的生長輪早材管孔顯然比晚材管孔大,且形成一環明顯的帶或輪者。如麻櫟等。環孔材的早材帶有管孔一行(列)，如刺楸等;管孔多行(列)者，如香椿、苦棟等;管孔每隔一定距離而群集，如米栲等;管孔每隔一定距離呈徑向輻射狀，如紅錐等。2．散孔材:指木材中整個生長輪內,管孔的大小和分布頗均勻,或僅逐漸變遷者,如荷木、楓香、青岡等。

3．半環孔材: 指木材中由于因具有大導管或具有許多的小導管而形成一環輪帶,致使早材顯著者,如水青岡、山赤等。或介于環孔材與散孔材之間者，即管孔由大逐漸變小,如核桃木。8.氣孔簡介

狹義上常把保衛細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔。保衛細胞區別于表皮細胞是結構中含有葉綠體，只是體積較小，數目也較少，片層結構發育不良，但能進行光合作用合成糖類物質。有時也伴有與保衛細胞相鄰的2—4個副衛細胞。把這些細胞包括在內是廣義的氣孔（或氣孔器）。緊接氣孔下面有寬的細胞間隙（氣室）。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸汽的通路，其通過量是由保衛細胞的開閉作用來調節，在生理上具有重要的意義。氣孔的發育

近年來以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關系十分重視。氣孔是從原表皮細胞中發生的，氣孔母細胞橫分裂為三，中央細胞再分為二，成為保衛細胞，左右二細胞則成為副衛細胞的形式[復唇型），相反，也有母細胞僅二分為保衛細胞的形式[單唇形，后者被視為原始型。氣孔的分布

總的來講，不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位(包括上、下表皮)都有差異，且受客觀生境條件的影響。浮水植物只在上表皮分布，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一般陽生植物葉下表皮較多，上表皮接受陽光，水分散失快，所以上表皮少。氣孔的類型

雙子葉植物的氣孔有四種類型：①無規則型，保衛細胞周圍無特殊形態分化的 副衛細胞；②不等型，保衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞；③平行型，在保衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其長軸平行；④ 橫列型，一對副衛細胞共同與保衛細胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛細胞形態上也有差異，大多數植物的保衛細胞呈腎形，近氣孔間隙的壁厚，背氣孔間隙的壁薄；稻、麥等植物的保衛細胞呈啞鈴形，中間部分的壁厚，兩頭的壁薄。氣孔的開閉機理

氣孔的開關與保衛細胞的水勢有關,保衛細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。

引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因目前存在以下學說。1.淀粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進淀粉合成)：

淀粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變為7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉化為淀粉，保衛細胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。但是，事實上保衛細胞中淀粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉后，淀粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。

2.無

機

離

子

吸

收

學

說(inorganic ion uptake theory)該學說認為，保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛細胞，于是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。

3.蘋果酸生成學說(malate production theory)人們認為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛細胞進行光合作用，由淀粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衛細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衛細胞或表皮細胞，而K進入保衛細胞，于是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施于葉片時，氣孔就關閉。后來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關閉。

影響氣孔運動的主要因素 1 光照引起的氣孔運動

保衛細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，淀

粉磷酸化酶水解淀粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衛細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗里呼吸產生的CO2使保衛細胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衛細胞失水，氣孔關閉。保衛細胞的滲透系統也可由K 來調節。光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產生ATP，通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K，降低保衛細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)，白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。2 二氧化碳影響氣孔運動

低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衛細胞pH下降，水勢上升，保衛細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開。3 溫度影響氣孔運動

氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30%左右達到最大，低溫(如10% 以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會導致蒸騰作用過強，保衛細胞失水而氣孔關閉。4 葉片含水量影響氣孔運動

白天若蒸騰過于強烈，保衛細胞失水氣孔關閉，陰雨天葉子吸水飽和，表皮細胞含水量高，擠壓保衛細胞，故白天氣孔也關閉。5.風 微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。6.化學物質

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數天，并且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。

鑄件氣孔的分類,主要有三類：侵入性氣孔、析出性氣孔、反應性氣孔。主要是由于金屬溶液中含有過多的氣體或者金屬溶液中發生反應生成氣體無法有效的排出而生成。9.孤雌生殖

由未受精的卵單獨發育成個體的特殊生殖方式。可分為自然孤雌生殖和人工孤雌生殖。

無配子生殖是維管（束）植物中配子體卵細胞以外的細胞，單獨分裂和發育產生孢

子體的現象。（由助細胞、反足細胞或極核等非生殖性細胞發育成胚的現象。）

無孢子生殖由珠心或珠被細胞直接發育成胚的現象。

無性生殖不經過生殖細胞的結合由親體直接產生子代的生殖方式。

第四篇：植物元素總結

一、N（1）吸收形式：主要是無機態鹽，即銨態鹽和硝態鹽，也可利用有機態鹽，如尿素等。（2）存在狀態：有機態氮（3）功能：

1.蛋白質、核酸和磷脂等的組成成分；

2.各種酶和很多輔酶（如NADH、HADPH、FMN、FADH2、TPP、CoA和THFA等）成分；

3.葉綠素的重要組分；

4.ATP的成分；

5.生長素、細胞分裂素是含N化合物。

（4）缺乏癥：缺植物N時，植株瘦弱，葉失綠而漸黃。癥狀通常從下部老葉開始逐漸向上。

N過多，營養體徒長，抗病蟲和抗倒伏能力降低。

（5）施肥：如果缺氮，施肥得過多，尤其在磷、鉀供應不足是，會造成徒長、貪青、遲熟、易倒伏、感染病蟲害，特別是一次用量過多會引起燒苗，所以一定要注意合理的施肥。（6）與其他元素相互作用：

注意：在一般田間條件下，NO3-是植物吸收的主要形式，因NH4+十分容易被消化細菌氧化為NO3-，只有在遇氮不良、PH較低的土壤中，由于消化作用受到抑制，NH4+才會積累而被植物吸收。

二、磷（1）吸收形式：正磷酸鹽（HPO42-或H2PO4-（多）)（2）存在形式：當磷進入植物體后，大部分成為有機物，有一部分仍保持無機物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等中。（3）功能：

1.磷脂和核酸的重要組成元素；

2.磷酸腺苷（AMP、ADP和ATP）等磷酸核苷的組分；

3.存在于多種輔酶（如NADH、NADPH、FMN、FAD、TPP和CoA等）中；

4.肌醇六磷酸的主要組成成分。肌醇六磷酸是種子中磷的貯備形態，它在種子形成時積累，有利于淀粉的生物合成； 5.在光合產物的運轉中具有重要的作用。

（4）缺乏癥：

缺P時：植物生長遲緩，表現為瘦弱，莖葉呈暗綠或灰綠色，病癥常從基部老葉開始。

（5）施肥：磷酸鈣沉積，形成小焦斑；妨礙水稻等對Si的吸收；易缺鋅、缺鈣。

（6）與其他元素相互作用：

三、鉀

（1）吸收形式：K+（2）存在形式：K+（3）功能：

1.生物體內很多酶（60多種）的活化劑； 2.是細胞中構成滲透勢的重要成分，引起根系主動吸水；

3.在保衛細胞中的進出造成保衛細胞的水勢發生變化，從而調節氣孔的開閉。

4.促進光合磷酸化作用。米切爾（P.Mitchell）的化學滲透學說； 5.促進韌皮部同化物的運輸。

（4）缺乏癥：缺K時老葉上先出現缺K癥狀，通常是老葉的葉尖和葉緣發黃，進而變褐，焦枯似灼燒狀，并在葉片上出現褐色斑點或斑塊，但主脈附近仍為綠色。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

四、硫

（1）吸收形式：SO42－

（2）存在形式：多為有機物，如半胱氨酸、胱氨酸和甲硫氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A、硫氨素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成。（3）功能：

1、形成含S氨基酸

2、是CoA、VB1、VB7成分（4）缺乏癥：

1、影響蛋白質的合成，葉色黃綠或發紅

2、影響葉綠素合成3、植株矮小（5）施肥：（6）與其他元素相互作用：

五、鈣

（1）吸收形式：Ca2+

（2）存在形式：Ca2+、難溶解、結合態

（3）功能：1.絕大部份Ca作為構成細胞壁的果膠質的成分； 2.直接參與染色體的結構并維持其穩定性；

3.作為橋梁作用將生物膜組分中磷脂的磷酸基團和膜蛋白的酸性基團結合成復合物，即穩定了膜的結構，又增強了膜的疏水性； 4.與鈣調素（calmodulin，CaM。一類存在于所有真核細胞中，具有調節細胞多種生理活動的鈣依賴性小分子蛋白，也叫鈣調蛋白）結合后所形成的復合物（稱第二信使）能活化細胞中的許多酶，對細胞的代謝起著重要的調節作用。

（4）缺乏癥： 缺Ca時的病癥主要表現在幼葉和根、莖的生長點。1）幼葉淡綠色，繼而葉尖出現典型的鉤狀,隨后壞死。2）生長點壞死

鈣是難移動，不易被重復利用的元素,故缺素癥狀首先表現在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病”，蕃茄“臍腐病”。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

六、鎂

（1）吸收形式：Mg2+（2）存在形式：（3）功能：

1、鎂離子在光合和呼吸過程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。

2、活化DNA和RNA的合成過程。

3、葉綠素的組成成分之一。

（4）缺乏癥：缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃，有時呈紅紫色。若缺鎂嚴重，則形成褐斑壞死。老葉先開始缺鎂，為可再利用元素。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

七、鐵

（1）吸收形式：Fe2+、Fe3+

（2）存在形式：固定狀態，不易移動（3）功能：

1、參與光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成。

2、鐵在這些代謝方面的氧化還原過程中都起著電子傳遞作用。（4）缺乏癥：由于葉綠體的某些葉綠素-蛋白質復合體合成需要鐵，所以，缺鐵時會出現葉片葉脈間缺綠。與缺鎂癥狀相反，缺鐵發生于嫩葉，因鐵不易從老葉轉移出來，缺鐵過甚或過久時，葉脈也缺綠，全葉白化，華北果樹的“黃葉病”就是植株缺鐵所致。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

八、錳

（1）吸收形式：Mn2+（2）存在形式：Mn2+化合物

（3）功能：

1、細胞中許多酶（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化劑，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環。

2、錳使光合中水裂解為氧。

（4）缺乏癥：缺錳時，葉脈間缺綠，伴隨小壞死點的產生。缺綠會在嫩葉或老葉出現，依植物種類和生長速率而定。

（5）施肥：高水平Mn對植物有毒害。在大豆葉片中，Mn濃度超過160mgl-1就發生毒害，老葉中出現褐色斑點（氧化錳沉淀）。Mn毒是由于IAA氧化酶活力高引起生長素缺乏，從而導致細胞壁擴展降低，新的負電部位形成減少，這樣Ca向生長點的移動受阻。過量Mn也誘導缺Fe，曾發現菠蘿和水稻等作物因此受害。Si可以抵消Mn毒。在水稻中Si可以抑制錳吸收，菜豆中硅使錳在葉中分布更均勻。（6）與其他元素相互作用：

九、硼

（1）吸收形式：BO33-（2）存在形式：

（3）功能：與植物的生殖有關有利于花粉形成，可促進花粉萌發，花粉管伸長及受精過程的進行。能與游離狀態的糖結合，使糖帶有極性，與根系發育生長有關。嫩葉基部淺綠，從葉基部枯死，葉捻曲，根尖生長受抑制（4）缺乏癥：缺硼首先表現為頂端生長異常緩慢，幼葉畸形、皺縮，莖葉變脆、呈暗藍綠色，缺硼嚴重時，頂端生長點死亡，花和果實形成受到抑制，果實不能形成。在某些植物中，缺硼使花粉管生長受影響，產生無籽果實，但果實發育不良。缺B也使根發育受抑制，頂端壞死。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

十、鋅

（1）吸收形式：Zn2+（2）存在形式：

（3）功能：是許多酶的組分與激活劑。

（4）缺乏癥：缺鋅時導致植物體內生長素合成受阻，最終使植株幼葉莖的生長受阻，產生所謂的小葉和叢葉癥。葉脈間壞死斑點大并蔓延至葉脈，葉厚莖短。

（5）施肥：根的生長和葉的擴展受阻。高水平的鋅也抑制P和Fe的吸收。

（6）與其他元素相互作用：

十一、銅

（1）吸收形式：Cu+、Cu2+（2）存在形式：（3）功能：銅是植物體內多種氧化酶的組成成分，在氧化還原反應中銅起重要作用。它參與植物的呼吸作用，還影響到作物對鐵的利用。在葉綠體中含有較多的銅，與葉綠素的形成有關。銅還具有提高葉綠素穩定性的能力，避免葉綠素過早遭受破壞，有利于葉片更好地進行光合作用。

（4）缺乏癥：嫩葉易萎蔫，葉色暗綠色或有壞死斑點。缺銅會使葉綠素減少，葉片出現失綠現象，幼葉的葉尖因缺綠而黃化，最后葉片千枯、脫落。

（5）施肥：Cu量太高是有毒的，因為Cu可以從一些重要的生理中心取代其它金屬離子，特別是Fe，Cu毒癥狀是缺綠，類似缺Fe。Cu毒的最初反應是抑制根的生長，Cu毒還能傷害膜結構。高水平Ca可以減輕Cu毒。

（6）與其他元素相互作用：與鐵

十二、鉬

（1）吸收形式：Mo4+—Mo6+（2）存在形式：

（3）功能：是硝酸還原酶的必需成分，也是固氮酶中鉬鐵蛋白的組分，鉬在植物氮代謝重要作用。

（4）缺乏癥：有壞死斑點并向幼葉發展，或葉扭曲。（5）施肥：經常施用石灰足以防止缺鉬。（6）與其他元素相互作用：

十三、氯

（1）吸收形式：Cl-（2）存在形式：

（3）功能：植物光合作用中水的光解需要氯離子參加,放氧所必需的。氯離子是細胞液和植物細胞本身的滲透壓的調節劑和陽離子的平衡者,氣孔開閉,葉和根細胞的分裂也需要 Cl-。

（4）缺乏癥：葉片萎蔫，失綠壞死,后變為褐色，根系生長受阻，變粗，根尖變為棒狀。生產實踐中很少缺Cl，因為大氣和雨中所含的Cl足以滿足作物需要。

（5）施肥：植株中Cl過量時產生毒害，葉尖或葉緣焦枯，葉早衰，褐變甚至脫落。甜菜、大麥、玉米、菠菜和番茄對高Cl有一定抗性，而煙草、菜豆、柑橘、萵苣和一些豆科植物易中毒，對這類作物應施用硫酸鹽肥料，不用氯化物。油棕和椰子需要較多的Cl，施Cl后生長良好。

（6）與其他元素相互作用：

十四、鎳

（1）吸收形式：Ni2+（2）存在形式：Ni2+（3）功能：對于植物氮代謝及生長發育的正常進行是必需的。Ni2+ 是脲酶的必需成分。脲酶催化尿素水解為CO2和NH4+。Ni2+還能提高過氧化物酶，多酚氧化酶活性。低濃度的Ni2+可以增強萌芽種子對氧氣的吸收，加速呼吸，促進幼苗生長。

（4）缺乏癥：缺Ni2+時植物體尿素會積累過多，葉尖壞死，植株產生毒害不能完成生活周期。

（5）施肥：Ni2+過多會中毒，表現為葉片失綠，繼而在葉脈間出現褐色壞死。

（6）與其他元素相互作用：

十五、鈉

（1）吸收形式：Na+（2）存在形式：

（3）功能：鈉是一種強力細胞賦活劑,與植物接觸后能迅速滲透到植物體內,促進細胞的原生質流動,提高細胞活力。能加快生根速度,打破休眠,促進生長發育,防止落花落果,改善產品品質,提高產量,提高作物的抗病、抗蟲、抗旱、抗澇、抗寒、抗鹽堿、抗倒伏等抗逆能力。（4）缺乏癥：

（5）施肥：鹽堿對植物可造成兩種危害:一是毒害作用，當植物吸收進較多的鈉離子或氯離子時，就會改變細胞膜的結構和功能。例如，植物細胞里的鈉離子濃度過高時，細胞膜上原有的鈣離子就會被鈉離子所取代，使細胞膜出現微小的漏洞，膜產生滲漏現象，導致細胞內的離子種類和濃度發生變化，核酸和蛋白質的合成和分解的平衡受到破壞，從而嚴重影響植物的生長發育。同時，因鹽分在細胞內的大量積累，還會引起原生質凝固，造成葉綠素破壞，光合作用率急劇下降。此外，還會使淀粉分解，造成保衛細胞中糖分增多、膨壓增大，最終導致氣孔擴張而大量失水。這些危害，都會造成植物死亡。二是提高了土壤的滲透壓，給植物根的吸收作用造成了阻力，使植物吸水發生困難。結果植物體內出現嚴重缺水，光合作用和新陳代謝無法進行;同時，還會出現細胞脫水、植株萎蔫，最后導致植物死亡。（6）與其他元素相互作用：

十六、硅

（1）吸收形式：H4SiO4（2）存在形式：（3）功能：

1、提高作物的光合用用:硅提高水稻、大小麥、甘蔗等禾本科作物的光合效率，其機理是淀積在表皮細胞中的硅使植株挺拔，葉片與莖桿夾角變小，改善了植株的受光勢，提高了植株對光的截獲與利用。

2、提高根系活性:硅提高根系的活性表現在硅可使水稻根系的白根數增加，提高水稻根系的ɑ,萘胺氧化力，增強水稻根的泌氧能力，提高根的脫氫酶活性，從而減輕厭氧條件下還原性有害、有毒物質如Fe2，、Mn2，、H2S等對根系的危害。

3、提高抗倒伏能力:由于淀積在表皮細胞壁中的硅形成角硅雙層，莖桿的機械強度增加，使植株拔，可有效地防止水稻、大小麥等作物的倒伏現象，在惡劣氣候如臺風襲擊等情況下這種作用尤其明顯。

4、增強抗病能力:硅提高作物的抗病性已是不爭的事實。硅對水稻的三大病害(稻瘟病、紋枯病、白葉枯病)和胡麻葉斑病，小麥的銹病和赤霉病具有顯著的抗性。硅肥可顯著減輕水稻的螟蟲、稻飛虱和大小麥的蚜蟲危害，可提高黃瓜、冬瓜、甜瓜、西瓜等葫蘆科物對真菌病害如霜霉病、腐霉病、白粉病的抵抗力，減輕番茄臍腐病的發病率。然而硅提高作物抗病性的機制尚未搞清楚。長期以來，人們一直認為沉積在乳突體、表皮細胞壁或受真菌侵染部位的硅對植物起著天然的“機械或物理屏障”作用，硅的積累與寄主細胞的抗病或系統抗病。

5、提高植物的抗逆能力:硅顯著提高植物對生物脅迫(如上述的抗病性)和非生物脅迫(即環境脅迫，如鐵、錳、鋁等重金屬毒害、鹽害、干旱脅迫等)的抗(耐)性。

6、抑制作物的蒸騰作用，提高水分利用率:淀積在表皮細胞壁中的硅所形成的角硅又層可抑制水分蒸騰作用，有利于作物經濟用水。對于發展節水農業有重要意義。

7、提高作物產量、改善品質:水稻、大小麥、玉米、甘蔗等禾本科作物，黃瓜、冬瓜、西瓜、甜瓜等胡蘆科作物以及.番茄、大豆、草莓、棉花等作物對硅肥也有較明顯的反應。甘蔗、甜菜、甜菜、甜瓜施用硅肥后可顯著提高含糖量，番茄施用硅肥后可提高維生素C含量。增產的機理應該是綜合性的效果(促進生長、提高高光合作用，促進對養分的吸收，提高對養分的利用率。提高抗倒狀、抗病性等)。

8、促進對養分的吸收，改善體內養分平衡:硅可以通過促進或抑制作物對某些必需營養元素的吸收與運輸從而改善作物體內的養分不平衡狀況。

（4）缺乏癥：1)根據莖桿

SiO2全量診:成熟期水稻莖桿SiO2全量,10,，表明水稻缺硅。

2)根據形態診斷:缺硅水稻莖桿柔軟，葉片下披，呈垂柳狀，遇風易倒伏，病害如稻瘟病等真菌病害較為嚴重。甘蔗易得葉斑病。（5）施肥：南方酸性、微酸性土壤有效硅(PH4.0醋酸,醋酸鈉緩沖液提取)含量,100,105mgSiO2/kg，表明土壤缺硅，水稻等作物施用硅肥有顯著增產效應。土壤有效硅含量在100,130mgSiO2/kg，施用硅肥可能有效。北方石灰性土壤有效硅(PH4.0醋酸,醋酸鈉緩沖液提取)含量,300mgSiO2/kg，施用硅肥仍然有顯著效果。（6）與其他元素相互作用：

十七、鈷（1）吸收形式：（2）存在形式：

（3）功能：鈷是農作物生長所需的微量元素之一，鈷與種子中某些水解酶和作物體內某些酶的活化有關，鈷能防止吲哚乙酸的破壞，與促進細胞生長有關，鈷對有效能源ATP合成反應的某一階段有促進作用，對花粉的發芽、生長和呼吸有顯著的促進作用，是豆科作物固氮所必須的元素，施用鈷肥能促進生物固氮，顯著提高根瘤菌的固氮能力，有利于蛋白質的合成和有機物積累，增強光合作用，促進作物的生長發育和籽粒飽滿，提高產量，改善品質。

（4）缺乏癥：豆科植物的生長受到嚴重阻礙，出現與缺氮一樣的失綠癥狀，甚至死亡。（5）施肥：

（6）與其他元素相互作用：

第五篇：植物生理學總結

植物的光合作用受內外因素的影響，而衡量內外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示單位

光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質積累量來表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測定，O2釋放量用氧電極測氧裝置測定，干物質積累量可用改良半葉法等方法測定(請參照植物生理實驗指導書)。有的測定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，因而所測結果實際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、內部因素

(一)葉片的發育和結構

1.葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結構不發達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內部結構的解體，光合速率下降。

依據光合速率隨葉齡增長出現“低—高—低”的規律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結實期，葉片的光合速率應自上而下地衰減。

2.葉的結構 葉的結構如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數目等都對光合速率有影響。葉的結構一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環境影響。

C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環結構等特性有關。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長在光照條件下的陽生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發達，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率。

同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。

(二)光合產物的輸出

光合產物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環割，由于光合產物不能外運，會使環割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調節光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。

1.光強

(1)光強-光合曲線 圖4-26是光強-光合速率關系的模式圖。

圖4-26 光強-光合曲線圖解

圖4-27 不同植物的光強光合曲線

暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應提高，當到達某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點(light compensation point)。在低光強區，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢(曲線B)；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點(light saturation point)，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀光合量子產額。

由圖4-27，表4-5可見，不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰，如大豆的光補償點僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長。在光補償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強必須高于光補償點。對群體來說，上層葉片接受到的光強往往會超過光飽和點，而中下層葉片的光強仍處在光飽和點以下，如水稻單株葉片光飽和點為40～50klx，而群體內則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產的重要條件。

植物的光補償點和光飽和點不是固定數值，它們會隨外界條件的變化而變動，例如，當CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補償點提高而對光合積累不利。在這種情況下應適當降低室溫，通風換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進行。

在一般光強下，C4植物不出現光飽和現象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

(2)強光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產生不利的影響。當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當強光與高溫、低溫、干旱等其他環境脅迫同時存在時，光抑制現象尤為嚴重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產量可達15%以上。因此光抑制產生的原因及其防御系統引起了人們的重視。

光抑制機理 一般認為光抑制主要發生在PSⅡ。按其發生的原初部位可分為受體側光抑制和供體側光抑制。受體側光抑制常起始于還原

1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態氧(O2)；供體側光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復合體不能很快把電子傳遞給反應中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。

保護機理 植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復循環等。

光抑制引起的破壞與自身的修復過程是同時發生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構的修復需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質如D1等蛋白的合成。如果植物連續在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復了。

圖4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生產上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網或防蟲網等遮光，能有效防止光抑制的發生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應用。

2.光質 在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率(按量子產額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大樹底下無豐草”就是這個道理。

水層同樣改變光強和光質。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應的一種表現。

3.光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩定。從照光開始至光合速率達到穩定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現。另外，植物的光呼吸也有滯后現象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖4-29)。

產生滯后期的原因是光對酶活性的誘導以及光合碳循環中間產物的增生需要一個準備過程，而光誘導氣孔開啟所需時間則是葉片滯后期延長的主要因素。

由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預照光。

圖4-30 葉片光合速率對細胞間隙 CO2濃度響應示意圖

曲線上四個點對應濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率(實質上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環境中的CO2濃度即為CO2補償點(CO2 compensation point，圖中C點)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(PM)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時就有較高的光合速率，也就是說Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。

圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較

A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細胞間隙CO2濃度(計算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為Larrea divaricata

比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。

在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩定，例如小麥100個品種的CO2補償點為52±2μl·L-1，大麥125個品種為55±2μl·L-1，玉米125個品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補償點不超過10μl·L-1。有人測定了數千株燕麥和5萬株小麥的幼苗，尚未發現一株具有類似C4植物低CO2補償點的幼苗。在溫度上升、光強減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補償點也隨之上升。

2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為.CO2濃度差。

圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)

空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對.CO2的消耗以及存在.CO2擴散阻力，因而葉綠體基質中的.CO2濃度很低，接近.CO2補償點。因此，加強通風或設法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。

(三)溫度

光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，因而受溫度影響。在強光、高.CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時影響大(圖4-32)，這是由于在強光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時才能測到；耐寒植物的光合作用冷限與細胞結冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結構受到破壞。此外，低溫時酶促反應緩慢，氣孔開閉失調，這些也是光合受抑的原因。

從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴重受損。產生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。

晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內，晝夜溫差大有利于光合積累。

在農業實踐中要注意控制環境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應，能提高光合生產力，這已被普遍應用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。

水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。

圖4-33 向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導度下降 葉片光合速率與氣孔導度呈正相關，當水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關閉，導度下降，進入葉片的.CO2減少。開始引起氣孔導度和光合速率下降的葉片水勢值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。

(2)光合產物輸出變慢 水分虧缺會使光合產物輸出變慢，加之缺水時，葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結果會引起光合速率下降。

(3)光合機構受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯，影響同化力的形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形，片層結構破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復。

(4)光合面積擴展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結晶、被絨毛或蠟質覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因對光的吸收減少而使得光合速率降低。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態，這些都會使光合速率降低。

（五）礦質營養

礦質營養在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下幾方面：

1.葉綠體結構的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構成葉綠素、蛋白質、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧復合體不可缺少Mn2+ 和Cl-。

3.磷酸基團的重要作用 構成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環中所有的中間產物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調節因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調節氣孔開閉；K和P促進光合產物的轉化與運輸等。

肥料三要素中以N對光合影響最為顯著。在一定范圍內，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應。從N素營養好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。

重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。

圖4-34 水稻光合速率的日變化

A.光合速率(P)和氣孔導度(C)平行變化； B.由A圖數據繪制的光合速率與光強的關系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同氣孔導度的變化相對應(圖4-34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經上午光合后，葉片中的光合產物有積累而發生反饋抑制的緣故。當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現“午睡”現象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導度降低，進而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低.CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發生現象，也是植物對環境缺水的一種適應方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產的30%，甚至更多，所以在生產上應適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。

圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數字為降雨后的天數(Tazaki等，1980)