第一篇：細胞生物學網絡課程-第十章 細胞骨架與細胞運動

課程學習： 10.細胞骨架與細胞運動 >> 10.3.4 肌細胞: 特化的肌收縮功能

10.3.4 肌細胞: 特化的肌收縮功能

肌細胞在進化的過程中形成了一種高度特化的的功能:肌收縮(muscle

contraction)。在肌細胞中, 肌動蛋白和肌球蛋白聯合形成一種復合物:稱為肌動球蛋白(actomyosin), 一種高度有序的結構, 并能高效地工作。

■ 骨骼肌細胞的基本結構 ● 肌纖維(myofibers)

肌纖維(myofibers)是圓柱形的肌細胞(長度可達40mm, 寬為10-100μm), 并且含有許多核(可多達100個核)。每個肌纖維被一層細胞質膜包被，這種細胞膜稱作肌纖維膜(sarcolemma)。扁平的細胞核位于肌纖維膜的下方，并沿細胞的長度多點分布。

● 肌原纖維(myofibril)

肌原纖維是橫紋肌中長的、圓柱形的結構。肌原纖維有明暗相間的帶，明帶稱為I帶(I band)，暗帶稱為A帶(A band)。在I帶中有一條著色較深的線, 叫Z線。

● 肌節(sarcomere)

肌節是Z線將肌原纖維分成的一系列的重復單位,含有一個完整的A帶和兩個二分之一I帶（圖10-46）, 肌節是肌收縮的單位。

圖10-46 肌細胞的結構 ■ 肌原纖維的結構

在電子顯微鏡下揭示肌原纖維是由兩種類型的長纖維構成, 一種是細肌絲，直徑為6nm；另一種是粗肌絲，直徑為15nm。明帶只含有細肌絲，所以比較亮，而暗帶之所以暗，是因為有粗肌絲和細肌絲的重疊。粗肌絲的長度占據整個A帶，而細肌絲沒有伸展到A帶的中央區，所以A帶的中央區也比較明亮，該區叫H帶(圖10-47)。

圖10-47 肌原纖維的結構

● 粗肌絲(think filament)組成肌節的肌球蛋白絲。

● 細肌絲(thin filament)組成肌節的肌動蛋白絲。細肌絲是由三種蛋白組成, 除了肌動蛋白外, 還有兩個結合蛋白, 即原肌球蛋白和肌鈣蛋白。

細肌絲的兩端分別與兩個不同的肌動蛋白加帽蛋白結合(圖10-48),一個是CapZ蛋白, 另一個是原肌球調節蛋白(tropomodulin)。

圖10-48 肌節中與細肌絲結合的加帽蛋白的結合部位和作用

CapZ蛋白結合在肌動蛋白的(+)端, 位于Z線。原肌球調節蛋白結合在肌動蛋白的(-)端。這兩種蛋白的結合有利于細肌絲的穩定, 防止去聚合。

● Z線(Z disk)是纖維網狀結構, 它的主要功能是錨定肌動蛋白纖絲的正端。至于肌動蛋白纖絲是如何同Z線結合的, 尚不清楚, 推測加帽蛋白Cap Z蛋白和交聯蛋白α-輔肌動蛋白(α-actinin)都有作用。α-輔肌動蛋白是Z線提取物中的主要成份, 它很可能在I帶中將細肌絲交聯成束。● 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)

原肌球蛋白是細肌絲中肌動蛋白的結合蛋白，由兩條平行的多肽鏈組成α螺旋構型，每條原肌球蛋白首尾相接形成一條連續的鏈同肌動蛋白細肌絲結合, 正好位于雙螺旋的溝(grooves)中。每一條原肌球蛋白有7個肌動蛋白結合位點，因此Tm同肌動蛋白細肌絲中7個肌動蛋白亞基結合(圖10-49a,b)。

● 肌鈣蛋白(troponin.Tn)

肌鈣蛋白由3個多肽，即肌鈣蛋白T(Tn-T)、肌鈣蛋白I(Tn-I)、肌鈣蛋白C(Tn-C)組成的復合物。Tn-T是一種長形的纖維狀分子(圖10-49c), Tn-I和Tn-C都是球形分子。Tn-I能夠同肌動蛋白以及Tn-T結合, 它同肌動蛋白的結合就抑制了肌球蛋白與肌動蛋白的結合。Tn-C是肌鈣蛋白的Ca結合亞基，Tn-C控制著原肌球蛋白在肌動蛋白纖維表面的位置。在細肌絲上大約每隔40nm就結合有一個肌鈣蛋白。

2+

圖10-49 原肌球蛋白及其結合蛋白

(a)原肌球蛋白的螺旋結構;(b)原肌球蛋白的序列特征, C是保守區, V是可變區, 不同來源的原肌球蛋白的V區序列可能不同;非肌細胞中的原肌球蛋白的長度要短些, 但保守區的組成相同;(c)原肌球蛋白、肌鈣蛋白和肌動蛋白的結合關系。

肌聯蛋白(titin)與伴肌動蛋白(nebulin)在肌節中除了上述的蛋白成分外,還有兩種重要的蛋白:肌聯蛋白和伴肌動蛋白(圖10-50)。

圖10-50 肌聯蛋白-伴肌動蛋白纖維系統對粗肌絲和細肌絲的穩定作用(a)每條粗肌絲都有肌聯蛋白纖維維持它的穩定,跨度起自Z線到M線;每條細肌絲的(+)端到(-)都結合有伴肌動蛋白纖維；(b)用凝溶腳蛋白（一種纖維切割蛋白）處理肌細胞, 破壞了肌節中的細肌絲, 沒有了肌動蛋白的支持, 伴肌動蛋白凝縮在Z

線。

■ 肌收縮的滑動絲模型(sliding filament model)及分子基礎 ● 實驗依據

研究發現:肌收縮過程中，肌節幾乎縮短50%，但是肌節的A帶的長度并沒有發生變化。肌節的縮短只是伴隨著I帶的縮短，在整個收縮的肌纖維中，I帶幾乎消失了。

● 滑動絲模型

兩個英國研究小組的科學家們提出滑動絲模型解釋肌收縮的機理。他們推測:肌節的縮短并不是因纖絲的縮短而引起, 而是由纖絲互相滑動所致。細肌絲向肌節中央滑動, 肌絲滑進了A帶之中導致重疊部分增加, 使得I帶和H帶的寬度縮小, 其結果是縮短了肌節，減少了肌纖維的長度(圖10-51)。

圖10-51 肌收縮時肌節的收縮

(a)肌收縮時肌節長度變化及肌節結構差異示意圖。在肌收縮時,肌球蛋白的交聯橋(cross-bridge)與周圍的細肌絲接觸, 細肌絲被推動滑向肌節的中心。(b)肌

收縮時的電子顯微鏡照片。

● 肌球蛋白Ⅱ的作用

粗肌絲同細肌絲之間的滑動主要涉及粗肌絲中肌球蛋白Ⅱ的頭部同肌動蛋白細肌絲接觸，產生細肌絲與粗肌絲之間的交聯橋(crossbridges)，才能產生滑動。研究發現: 肌收縮時,每個肌球蛋白的頭都向外伸出, 并與細肌絲緊緊地結合, 形成細肌絲與粗肌絲間的交聯橋。肌球蛋白Ⅱ的頭部一旦同細肌絲結合, 頭部就會快速向中心部位彎曲，使細肌絲沿粗肌絲向肌節中央移動5～15nm。

● 旋轉升降臂(swinging lever arm)假說

1993年Ivan Rayment 等提出旋轉升降臂假說解釋肌球蛋白與肌動蛋白之間滑動的機理:他們認為ATP水解釋放出的能量誘導肌球蛋白頭部構型發生少許改變, 然后通過旋轉使肌球蛋白α螺旋的頸部伸展,實際上,肌球蛋白的頸部作為強度極高的升降臂(lever arm),引起肌動蛋白纖維快速的遠距離滑動(圖10-52)。

圖10-52 肌球蛋白頸部作為旋轉升降臂開關的模型, 詳見正文

什么是滑動絲模型和旋轉升降臂假說? ■ Ca離子在肌收縮中的作用 2+● 原肌球蛋白的抑制作用

原肌球蛋白能夠同7個肌動蛋白單體結合，并封閉了肌動蛋白上同肌球蛋白結合的位點。在這種情況下，肌節中的粗肌絲和細肌絲之間不可能形成交聯橋，只有解除原肌球蛋白對肌動蛋白纖維的抑制，才有可能形成交聯橋(圖10-53)。

圖10-53 原肌球蛋白在肌收縮中的作用

當原肌球蛋白處于b位時,抑制了肌球蛋白頭部與肌動蛋白的結合, 當原肌球蛋白移動到a位時, 解除了抑制的肌球蛋白的頭部得以同肌動蛋白接觸。● Ca離子對肌收縮的調節作用

細胞中Ca離子濃度能夠調節原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制作用, 因為高濃度的Ca離子能夠同肌鈣蛋白的Tn-C亞基結合，改變原肌球蛋白同肌動蛋白結合的位置，解除原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制，露出與肌球蛋白結合的位點(圖10-54)。2+2+2+

圖10-54 Ca離子對原肌球蛋白與肌動蛋白結合的影響

當Ca離子很低時, 肌動蛋白上與肌球蛋白結合的位點被原肌球蛋白占據, Ca2+

2+

2+離子濃度高時, 通過與肌鈣蛋白Tn-C亞基的結合, 改變原肌球蛋白在肌動蛋白纖維中的結合部位,暴露出與肌球蛋白結合的位點。

● Ca離子濃度調節:肌收縮與神經興奮相偶聯

神經系統的電信號傳遞是以膜電位的形式沿著神經細胞傳遞的,這種膜電位叫動作電位(action potentials)。當動作電位到達神經細胞末梢時，它觸發神經遞質擴散，穿過軸突，并同相鄰靶細胞的質膜結合，使細胞質膜去極化，最后信號通過與肌質網相鄰的T管激發肌質網向胞質溶膠釋放貯存的Ca2+離子, 從而使胞質溶膠中的Ca2+離子濃度快速升高, 使電信號轉變成化學信號(圖10-55)。2+

圖10-55 肌質網對骨骼肌胞質溶膠中Ca離子濃度的調節作用

(a)肌纖維的三維結構圖;(b)SR釋放Ca離子。①神經信號傳遞到肌纖維的細胞質膜,經T管靠近肌質網;②誘導肌質網釋放Ca離子, 使胞質溶膠中Ca離子濃度升高。

釋放出來的Ca離子同肌鈣蛋白結合，解除原肌球蛋白對肌動蛋白的抑制，使得粗肌絲肌球蛋白的頭部得以同肌動蛋白接觸，形成交聯橋。然后再由ATP同肌球蛋白頭部的ATP結合位點結合，并通過ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白頭部構型的變化，引起粗肌絲與細肌絲間的滑動，產生肌肉的收縮。

怎樣通過Ca離子濃度調節使肌收縮與神經興奮相偶聯?

2+

2+

2+2+2+2+

第二篇：《醫學細胞生物學》第07章 細胞骨架與細胞的運動講解

一、名詞解釋

1、細胞骨架

2、應力纖維

3、微管

4、微絲

5、中間纖維

6、踏車現象

7、微管組織中心（MTOC）

8、胞質分裂環

二、填空題

1、_____是一種復雜的蛋白質纖維網絡狀結構，能使真核細胞適應多種形狀和協調的運動。

2、肌動蛋白絲具有兩個結構上明顯不同的末端，即_____極和_____極。

3、在動物細胞分裂過程中，兩個子細胞的最終分離依賴于質膜下帶狀肌動纖維束和肌球蛋白分子的活動，這種特殊的結構是_____。

4、小腸上皮細胞表面的指狀突起是_____，其中含有_____細胞質骨架成分。

5、肌動蛋白單體連續地從細纖維一端轉移到另一端的過程稱為_____。

6、微管由_____分子組成的，微管的單體形式是_____和_____組成的異二聚體。

7、外側的微管蛋白雙聯體相對于另一雙聯體滑動而引起纖毛擺動，在此過程中起重要作用的蛋白質復合物是_____。

8、基體類似于_____，是由9個三聯微管組成的小型圓柱形細胞器。

9、_____位于細胞中心，在間期組織細胞質中微管的組裝和排列。

10、_____藥物與微管蛋白緊密結合能抑制其聚合組裝。

11、_____具有穩定微管，防止解聚，協調微管與其他細胞成分的相互關系的作用。

12、驅動囊泡沿著軸突微管從細胞體向軸突末端單向移動的蛋白質復合物是_____。

13、在細胞內永久性微絲有，臨時性微絲有 ；永久性微管有，臨時性微管有。

14、細胞骨架普遍存在于 細胞中，是細胞的 結構，由細胞內的 成分組成。包括、和 三種結構。

15、中心體由 個相互 排列的圓筒狀結構組成。結構式為。主要功能是與細胞的 和 有關。

16、鞭毛和纖毛基部的結構式為，桿狀部的結構式為，尖端部的結構式為

三、選擇題

1、細胞骨架是由哪幾種物質構成的（）。A、糖類 B、脂類 C、核酸 D、蛋白質 E.以上物質都包括 2.下列哪種結構不是由細胞中的微管組成（）。A、鞭毛 B、纖毛 C、中心粒 D、內質網 E、以上都不是 3.關于微管的組裝，哪種說法是錯誤的（）。A、微管可隨細胞的生命活動不斷的組裝與去組裝 B、微管的組裝分步進行 C.微管的極性對微管的增長有重要意義 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自體組裝過程 E、微管兩端的組裝速度是相同的 4.在電鏡下可見中心粒的每個短筒狀小體（）。A、由9組二聯微管環狀斜向排列 B、由9組單管微管環狀斜向排列 C、由9組三

聯微管環狀斜向排列 D、由9組外圍微管和一個中央微管排列 E、由9組外圍微管和二個中央微管排列

5、組成微絲最主要的化學成分是（）。A、球狀肌動蛋

白 B、纖維狀肌動蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌鈣蛋白 E、錨定蛋白

6、能夠專一抑制微絲組裝的物質是（）。A、秋水仙素 B、細胞松弛素B C、長春花堿 D、鬼筆環肽 E、Mg+ 7.在非肌細胞中，微絲與哪種運動無關（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主動運輸 D、變形運動 E、變皺膜運動 8.對中間纖維結構敘述錯誤的是（）。A、直徑介于微管和微絲之間 B、為實心的纖維狀結構 C、為中空的纖維狀結構 D、兩端是由氨基酸組成的化學性質不同的頭部和尾部 E、桿狀區為一個由310個氨基酸組成的保守區

9、在微絲的組成成分中，起調節作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌動蛋白 D、絲狀蛋白 E、組帶蛋白

10、下列哪種纖維不屬于中間纖維（）。A、角蛋白纖維 B、結蛋白纖維 C、波形蛋白纖維 D、神經絲蛋白纖維 E、肌原纖維

四、判斷題

1、細胞松弛素B是真菌的一種代謝產物，可阻止肌動蛋白的聚合，結合到微絲的正極，阻止新的單體聚合，致使微絲解聚。（）

2、永久性結構的微管有鞭毛、纖毛等，臨時性結構為紡錘體等。（）

3、紡錘體微管可分為動粒微管和非極性微管。（）

4、核骨架不象胞質骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成，核骨架的成分比較復雜，主要成分是核骨架蛋白及核骨架結合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、簡答題

1、微絲的化學組成及在細胞中的功能。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關系。

3、簡述中間纖維的結構及功能。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。

5、試述微管的化學組成、類型和功能。參考答案

一、名詞解釋

1、細胞骨架：細胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核細胞質內的中的蛋白纖維網架體系。包括狹義和廣義的細胞骨架兩種概念。廣義的細胞骨架包括：細胞核骨架、細胞質骨架、細胞膜骨架和細胞外基質。狹義的細胞骨架指細胞質骨架，包括微絲、微管和中間纖維。

2、應力纖維：應力纖維是真核細胞中廣泛存在的微絲束結構，由大量平行排列的微絲組成，與細胞間或細胞與基質表面的粘著有密切關系，可能在細胞形態發生、細胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核細胞質中，由微管蛋白構成的，可形成紡錘體、中心體及細胞特化結構鞭毛和

纖毛的結構。

4、微絲：在真核細胞的細胞質中，由肌動蛋白和肌球蛋白構成的，可在細胞形態的支持及細胞肌性收縮和非肌性運動等方面起重要作用的結構。

5、中間纖維：存在于真核細胞質中的，由蛋白質構成的，其直徑介于微管和微絲

之間，在支持細胞形態、參與物質運輸等方面起重要作用的纖維狀結構。

6、踏車現象：在一定條件下，細胞骨架在裝配過程中，一端發生裝配使微管或微絲延長，而另一端發生去裝配而使微管或微絲縮短，實際上是正極的裝配速度快于負極的裝配速度，這種現象稱為踏車現象。

7、微管組織中心（MTOC）：微管在生理狀態及實驗處理解聚后重新裝配的發生處稱為微管組織中心。動物細胞的MTOC為中心體。MTOC決定了細胞中微管的極性，微管的（-）極指向MTOC，（+）極背向MTOC。

8、胞質分裂環：在有絲分裂末期，兩個即將分裂的子細胞之間產生一個收縮環。收縮環是由大量平行排列的微絲組成，由分裂末期胞質中的肌動蛋白裝配而成，隨著收縮環的收縮，兩個子細胞被分開。胞質分裂后，收縮環即消失。

二、填空題

1、細胞質骨架；

2、正極、負極；

3、收縮環；

4、微絨毛、微絲；

5、踏車行為；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、動力蛋白；

8、中心粒；

9、中心體；

10、細胞松弛素B；

11、微管結合蛋白；

12、驅動蛋白；

13、肌細胞中的細肌絲、小腸微絨毛中的軸心微絲，胞質分裂環；鞭毛、纖毛，紡錘體；

14、、真核，支撐，蛋白質，微管，微絲，中間纖維；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，運動；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、選擇題

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判斷題

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、簡答題

1、微絲的化學組成及在細胞中的功能。答：微絲的化學組成：主要成分為肌動蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微絲的形成、連接、蓋帽、切斷的作用，也可影響微絲的功能。其他成分為調節蛋白、連接蛋白、交聯蛋白。微絲的功能：（1）與微管共同組成細胞的骨架，維持細胞的形狀。（2）具有非肌性運動功能，與細胞質運動、細胞的變形運動、胞吐作用、細胞器與分子運動、細胞分裂時的膜縊縮有關。（3）具有肌性收縮作用（4）與其他細胞器相連，關系密切。（5）參與細胞內信號傳遞和物質運輸。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關系。答：微管組織中心是指微管裝配的發生處。它可以調節微管蛋白的聚合和解聚，使微管增長或縮短。而微管是由微管蛋白組成的一個結構。二者有很大的不同，但又有十分密切 的關系。微管組織中心可以指揮微管的組裝與去組裝，它可以根據細胞的生理需要，調節微管的活動。如在細胞有絲分裂前期，根據染色體平均分配的需要，從

微管組織中心：中心粒和染色體著絲粒處進行微管的裝配形成紡錘體，到分裂末期，紡錘體解聚成微管蛋白。所以說，微管組織中心是微管活動的指揮

3、簡述中間纖維的結構及功能。答：中間纖維的直徑約7～12nm的中空管狀結構，由4或8個亞絲組成。單獨或成束存在于細胞中。中間纖維具有一個較穩定的310個氨基酸的α螺旋組成的桿狀中心區，桿狀區兩端為非螺旋的頭部區（N端）和尾部區（C端）。頭部區和尾部區由不同的氨基酸構成，為高度可變區域。功能：（1）支持和固定作用：支持細胞形態，固定細胞核。（2）物質運輸和信息傳遞作用：在細胞質中與微管、微絲共同完成物質的運輸，在細胞核內，與DNA的復制和轉錄有關。（3）細胞分裂時，對紡錘體和染色體起空間支架作用，負責子細胞內細胞器的分配與定位。（4）在細胞癌變過程中起調控作用。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。答：微管、微絲和中間纖維的相同點：（1）在化學組成上均由蛋白質構成。（2）在結構上都是纖維狀，共同組成細胞骨架。（30在功能都可支持細胞的形狀；都參與細胞內物質運輸和信息的傳遞；都能在細胞運動和細胞分裂上發揮重要作用。微管、微絲和中間纖維的不同點：（1）在化學組成上均由蛋白質構成，但三者的蛋白質的種類不同，而且中等纖維在不同種類細胞中的基本成分也不同。（2）在結構上，微管和中間纖維是中空的纖維狀，微絲是實心的纖維狀。微管的結構是均一的，而中等纖維結構是為中央為桿狀部，兩側為頭部或尾部。（3）功能不同：微管可構成中心粒、鞭毛或纖毛等重要的細胞器和附屬結構，在細胞運動時或細胞分裂時發揮作用：微絲在細胞的肌性收縮或非肌性收縮中發揮作用，使細胞更好的執行生理功能；中等纖維具有固定細胞核作用，行使子細胞中的細胞器分配與定位的功能，還可能與DNA的復制與轉錄有關。總之，微管、微絲和中間纖維是真核細胞內重要的非膜相結構，共同擔負維持細胞形態，細胞器位置的固定及物質和信息傳遞重要功能。

5、試述微管的化學組成、類型和功能。答：微管的化學組成：主要化學成分為微管蛋白，為酸性蛋白。其他化學成分為微管結合蛋白包括為微管相關蛋白、微管修飾蛋白、達因蛋白。微管的類型：單微管、二聯管、三聯管。微管的功能：（1）構成細胞的網狀支架，維持細胞的形態。（2）參

與細胞器的分布與運動，固定支持細胞器的位置（3）參與細胞收縮和偽足運動，是鞭毛纖毛等細胞運動器官的基本組成成分。（4）參與細胞分裂時染色體的分離和位移。（5）參與細胞物質運輸和傳遞。

第三篇：細胞生物學習題細胞骨架

第九章 細胞骨架

一、名詞解釋

1.微管組織中心MTOC：在細胞中微管開始組裝的地方，如中心體、基粒等部位。

2.應力纖維（stress fiber）：真核細胞中廣泛存在的一種較為穩定的纖維束，由大量平行的 肌動蛋白絲組成。培養的成纖維細胞含有大量的應力纖維，通過粘合斑附著在細胞外基質上。3.細胞骨架cytoskeletion：由微管、微絲和中間纖維組成的蛋白網絡結構，具有為細胞提供結構支架、維持細胞形態、負責細胞內物質和細胞器轉運和細胞運動等功能。

4.網格蛋白clathrin：又稱籠形蛋白，是一類包被蛋白，由三條重鏈和三條輕鏈組成，組裝形成多面籠狀結構，介導高爾基體到溶酶體以及胞吞泡形成等過程。

5.中心體centriole：由一對相互垂直的柱狀中心粒以及周圍無定形的電子致密的基質組成，是微管組織中心。

6.基體basal body：是纖毛和鞭毛的微管組織中心，是9+0型的結構，只含有一個中心力

7.胞質環流cyclosis：植物細胞中胞質繞液泡環形緩慢流動的現象。動力來自肌動蛋白與肌球蛋白（微絲）的相互作用。

8.軸突運輸axonal transport：細胞器或分子沿神經細胞軸突的定向運輸方式。

9.分子發動機molecular motor：細胞內利用ATP供能,產生推動力，進行細胞內的物質運輸或細胞運動的蛋白質分子，例如以微管為軌道的驅動蛋白和動力蛋白，以肌動蛋白纖維為軌道的肌球蛋白。

10.動力蛋白dynein：巨大的蛋白質復合體，由2條重鏈、4條輕鏈、3～4條中間鏈組成，具有ATP酶活性，與微管結合，其功能是分子馬達，驅動內體、溶酶體、線粒體等沿著微管向中心體運動，結合真核生物外周的鞭毛和纖毛并驅動其運動，參與細胞分裂過程中染色體的分離。

11.驅動蛋白kinesins：一類微管動力蛋白，由兩條重鏈(110～135 kDa)和數條輕鏈(60～70 kDa)組成，其重鏈的頭部具有ATP酶的活性，利用水解ATP得到的能量沿著微管移動，參與細胞器的轉運、有絲分裂和減數分裂。（具有ATP酶活性的一類微管動力蛋白。由兩條重鏈和數條輕鏈組成，可利用水解ATP提供的能量沿微管向微管的正端移動，與小泡、細胞器運輸和有絲分裂過程中染色體移向兩極有關。）

12.微管結合蛋白（MAP）：與微管特異地結合在一起, 對微管的功能起輔助作用的蛋白質稱為微管結合蛋白，如裝配MAPs。

二、選擇題：請在以下每題中選出正確答案，每題正確答案為1-6個，多選和少選均不得分 1.以下哪些藥物常被用于特異性的顯示微絲 A.細胞松弛素 B.肌動蛋白抗體 C.鬼筆環肽 D.紫杉酚 2.微管組織中心

A.是細胞內富含微管的部位 B.是細胞內裝配微管的部位 C.具有γ微管球蛋白 D.包括中心體和鞭毛基體 3.角蛋白分布于 A.肌肉細胞 B.表皮細胞 C.神經細胞 D.神經膠質細胞

4.以下關于中間纖維的描述哪條不正確？ A.是最穩定的細胞骨架成分 B.直徑略小于微絲 C.具有組織特異性

D.腫瘤細胞轉移后仍保留源細胞的IF 5.頭發由 α角蛋白構成 β角蛋白構成

6.中間纖維之所以沒有極性是因為其

A.單體不具有極性 B.二聚體不具有極性 C.三聚體不具有極性 D.四聚體不具有極性

7.能趨向微絲正極運動的馬達蛋白屬于哪個家族？ A.Myosin B.Kinesin C.Dynein 8.鞭毛的軸絲由 A.9+0微管構成 B.9+1微管構成 C.9+2微管構成 D.由微絲構成 9.鞭毛基體和中心粒 A.均由三聯微管構成 B.均由二聯微管構成

C.前者由二聯微管、后者由三聯微管構成 D.前者由三聯微管、后者由二聯微管構成

10.秋水仙素可抑制染色體的分離是因為它能破壞哪一種細胞骨架的功能？ A.微絲 B.微管 C.中間纖維

11.動物細胞微絨毛中的骨架結構和馬達蛋白分別為 A.微絲 B.微管 C.Myosin D.Kinesin E.Dynein 13.動物細胞中微管的（+）極在 A.遠離中心體的方向 B.向著中心體的方向

14.微管α球蛋白結合的核苷酸可以是 A.GTP B.GDP C.ATP D.ADP 15.以下關于微管的描述那一條不正確？ A.微管是由13條原纖維構成的中空管狀結構 B.紫杉酚(taxol)能抑制微管的裝配 C.微管和微絲一樣具有踏車行為 D.微管是細胞器運動的導軌

16.微管具有極性，其（+）極的最外端是 A.α球蛋白 B.β球蛋白 C.γ球蛋白 17.細胞的變形運動與哪一類骨架成分有關？ A.微絲 B.微管 C.中間纖維

18.以下哪一類藥物可以抑制胞質分裂？ A.紫杉酚 B.秋水酰胺 C.長春花堿 D.細胞松弛素

19.應力纖維是由哪一類細胞骨架成分構成的？ A.微絲 B.微管

C.中間纖維

20.Myosin是微絲的動力結合蛋白，肌肉中的Myosin屬于

A.Ⅰ型 B.Ⅱ型 C.Ⅲ型 D.Ⅳ型

21.肌動蛋白結合的核苷酸可以是 A.ATP B.ADP C.GTP D.GDP

第四篇：第七章細胞骨架與細胞的運動復習提綱

細胞骨架

膠原細胞外基質非膠原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖彈性蛋白廣義細胞骨架細胞膜骨架細胞質骨架微絲微管中間纖維細胞核骨架核基質核纖層染色體骨架微管

微管的一般特征

? 微管的形狀：為中空的管狀結構。

? 微管的組成：由微管蛋白和微管結合蛋白組成。? 微管的基本結構：微管蛋白α、β異二聚體 ? 微管的特性：極性。（??頭尾相接，以??-??-??-??方式排列，因而原纖維具有極性。增長速度快的為正端，另一端為負端。）? 基本功能：細胞器的定位和物質運輸。

? 微管組成的細胞器：纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡綞體等。? 三種存在形式：單管、二聯管、三聯管 微管的裝配與動力學

（一）體外裝配：

成核期（延遲期）、聚合期（延長期）、穩定期（平衡期）

（二）體外裝配動力學

1、動態不穩定性

主要因素：GTP是調節微管組裝的動力學不穩定性行為的主要因素。微管蛋白濃度、pH值、溫度 微管的組裝過程：

① GTP-微管蛋白對微管末端的親和性大，易在其末端結合。GDP-微管蛋白對微管末端的親和力小，易從微管末端解聚。

② GTP-微管蛋白的聚合與其濃度有關，當GTP-微管蛋白的濃度高時，其在末端聚合的速度快，使微管延長。③ 當GTP-微管蛋白在末端聚合后，GTP水解為GDP，GTP-微管蛋白的聚合速度大于GTP的水解速度時，在微管末端形成一GTP帽，使微管能穩定的延長。

④ 隨著GTP-微管蛋白的濃度的下降，微管末端聚合速度下降，GTP-微管蛋

鬼筆環肽

與微絲有強親合作用, 穩定微絲, 抑制解聚 微絲的功能

1)構成細胞的支架，維持細胞的形態。2)作為肌纖維的組成成分，參與肌肉收縮 3)參與細胞分裂 4)參與細胞運動

5)參與細胞內的物質運輸 6)參與細胞內的信號轉導

中間纖維（非極性、組織特異性）

中間纖維的一般特征: ? 中間纖維的直徑約為10nm，介于肌肉粗絲和肌肉細絲之間，因而得名；? 其單體為桿狀蛋白； ? 不存在可溶性蛋白庫；

? 其結構及組裝均不表現極性、無踏車行為； ? 具有組織細胞特異性； ? 多分布于核的外側；

? 功能：賦予細胞強大的機械強度。中間纖維的組裝

１、IF單體蛋白以平行,且相互對齊的方式形成雙股超螺旋二聚體.2.二聚體以反相平行的四聚體

3.每個四聚體又進一步,組裝成原絲

4.兩根原絲相互纏繞,以半分子長度交錯的原則形成原纖維,即八聚體 5.四根原纖維互相纏繞最終成為中間纖維

中間纖維的功能

1)中間纖維在細胞內形成一個完整的網狀骨架系統。2)中間纖維提供細胞的機械強度作用 3)中間纖維參與細胞連接

4)中間纖維參與細胞內信息傳遞及物質運輸 5)中間纖維維持細胞核膜穩定 6)中間纖維參與細胞分化。

第五篇：細胞生物學[第九章細胞骨架]課程預習（寫寫幫推薦）

第九章 細胞骨架

細胞骨架(cytoskeleton)是指真核細胞中的蛋白纖維網架體系。

一、微絲與細胞運動(一)微絲的組成及其組裝 1．結構與成分

微絲的主要成分是肌動蛋白(actin)，它是微絲的基礎蛋白。純化的肌動蛋白單體稱為G一肌動蛋白(G-actin)，外觀呈啞鈴狀，有極性，具陽離子、ATP(ADP)和肌球蛋白結合位點。肌動蛋白以相同的方式頭尾相接形成螺旋狀肌動蛋白絲，稱為F-肌動蛋白(F-actin)，肌動蛋白絲具有極性。目前已知有α、β、γ三種肌動蛋白異構體，分別分布在不同細胞或組織中。2．微絲的組裝及動力學特征

微絲是由肌動蛋白單體頭尾相接形成的纖維狀的多聚體。在大多數非肌肉細胞中，微絲是一種動態結構，在一定條件下，不斷進行組裝和解聚(正端因加上了肌動蛋白單體而延長，在負端因肌動蛋白單體脫落而縮短，導致纖維踏車現象(tread milling)的顯著特性)，并與細胞的形態維持及細胞運動有關。在體外條件下，在Mg²⁺和高濃度的K⁺或Na²⁺溶液的誘導下，從G-肌動蛋白裝配成纖維狀的F-肌動蛋白，在含ATP和Ca²⁺以及很低濃度的Na⁺或K⁺溶液中，微絲趨向于解聚。

3．影響微絲組裝的特異性藥物

細胞松馳素(cytochalasin)：細胞松馳素的作用是阻止微絲聚合，經細胞松馳素處理后，微絲變短。

鬼筆環肽(philloidin)是從毒蘑菇中提取出來的一種多肽蛋白，作用是穩定微絲結構。鬼筆環肽可以特異地結合到F-actin上，其結合十分穩定，具有抑制

微絲解聚的作用。

(二)微絲網絡動態結構的調節與細胞運動

(1)非肌肉細胞內微絲的結合蛋白。非肌肉細胞中亦存在肌球蛋白、原肌球蛋白、a-輔肌動蛋白等；而肌鈣蛋白在非肌肉細胞中尚未發現。近年來在非肌肉細胞中分離鑒定了幾十種微絲結合蛋白，與微絲裝配及功能有密切關系。(2)細胞皮層。微絲遍及胞質各處，集中分布于質膜下，和其結合蛋白形成網絡結構，維持細胞形狀和賦予質膜機械強度，如哺乳動物紅細胞膜骨架的作用。細胞的多種運動，如胞質環流(cyclosis)、阿米巴運動(amoiboid)、變皺膜運動(ruffled membrane locomotion)及吞噬(phagocytosis)都與肌動蛋白的溶膠與凝膠狀態及其相互轉化有關。

(3)應力纖維。應力纖維廣泛存在于真核細胞。介導細胞間或細胞與基質表面的粘著，可能在細胞形態發生、細胞分化和組織建成等方面具有重要作用。(4)細胞偽足的形成與遷移運動。

(5)微絨毛。腸上皮細胞的指狀突起，用以增加腸上皮細胞表面積，以利于營養的快速吸收。

(6)胞質分裂環。收縮環由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機制是肌動蛋白和肌球蛋白相對滑動。

(三)肌球蛋白：依賴于傲絲的分子馬達

分子馬達(molecular motor)主要是指依賴于微管的驅動蛋白(kinesin)、動力蛋白(dynein)和依賴于微絲的肌球蛋白(myosin)這三類蛋白質超家族的成員。它們具有沿著微管或微絲運輸“貨物”的功能。

肌球蛋白(myosin)的頭部具ATP酶活力，沿微絲從負極到正極進行運動。MyosinⅡ主要分布于肌細胞，有兩個球形頭部結構域(具有ATPase活性)和尾部鏈。多個Myosin尾部相互纏繞，形成myosin filament，即肌肉中的粗肌絲。

(四)肌細胞的收縮運動 1．肌纖維的結構

橫紋肌細胞一種特別富含細胞骨架成分、效率特別高的能量轉換裝置。肌細胞的收縮單位是肌原纖維，肌原纖維由粗絲和細絲組裝形成。

粗絲的成分是肌球蛋白Ⅱ，此蛋白是由一對相同的肌球蛋白分子組成，由兩個肌球蛋白Ⅱ分子尾對尾地向相反方向排列，即尾部在中央，頭部在兩側，再平行聚合成束；細絲的主要成分是肌動蛋白，輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白。

原肌球蛋白(tropomyosin，Tm)：由兩條平行的多肽鏈形成儀一螺旋構型，位于肌動蛋白螺旋溝內，結合于細絲，調節肌動蛋白與肌球蛋白頭部的結合。

肌鈣蛋白(Toponin，Tn)：為復合物，包括Tn-C(Ca2+敏感性蛋白)、Tn-T(與原肌球蛋白結合)、Tn-I(抑制肌球蛋白ATPase活性)三個亞基。

肌小節(sarcomere)是肌原纖維的基本收縮單位。

肌肉細胞收縮是由全部肌節的同時縮短引起的，其實質是肌動蛋白細絲與肌球蛋白粗絲問的滑動，它們的長度沒有改變。2．肌肉收縮的滑動模型

(1)動作電位的產生：來自脊髓運動神經元的神經沖動經軸突傳到神經肌肉接點——運動終板，使肌肉細胞膜去極化，經T小管傳至肌質網。

(2)Ca2+的釋放：肌質網去極化后釋放Ca2+至肌漿中，有效觸發收縮周期的Ca2+濃度升高，達到閾值，約為10-6mol／L。Ca2+的濃度的升高是觸發肌肉收縮的分子機理。

(3)原肌球蛋白位移：Ca2+與Tn-C結合，3個亞基的空間構型發生變化，使原肌球蛋白分子更深地陷入肌動蛋白纖維螺旋溝內。結果肌動蛋白單體上可與肌球蛋白結合的部位暴露出來，細絲可與粗絲的橫橋相結合，從而引發粗絲與細絲這間的滑動，使肌節縮短，即肌肉收縮。

Ca與Tn-C解離時，肌鈣蛋白的3個亞基又恢復原來的空間構型。此時肌動蛋白的單體上與肌球蛋白結合的位點又被原肌球蛋白所遮蔽，細絲和粗絲無法相互作用，導致肌肉松弛。

(4)肌動蛋白細絲與肌球蛋白粗絲的相對滑動。

(5)Ca2+的回收：到達肌肉細胞的一系列沖動一經停止，肌質網就通過主動運輸重吸收Ca2+，于是收縮周期停止。

二、微管及其功能

微管是細胞骨架纖維中最粗的一種，是一種動態結構，能很快的組裝和去組裝，因而在細胞中呈現了各種形態和排列方式，以適應變動的細胞質狀態和完成它們的各種功能。微管在細胞內存在三種形式：單管(質膜下)；二聯管(鞭毛和纖毛)；三聯管(中心粒和基體)。

(一)微管的結構組成與極性

電鏡下，微管是中空的管狀結構，直徑為24～26nm，長短不一。微管的管壁厚約5nm，由13條原纖維縱行螺旋排列而成，每條原纖維是由α、β微管蛋白相間排列而成的長鏈。

微管的分子組成微管蛋白(tubulin)是構成微管的主要蛋白。這是一類酸性蛋白，有兩型，即α、β微管蛋白，常以異二聚體的形式存在，是微管裝配的基本單位。它們分子量相同(5．5×104)，各含約500個左右的氨基酸，兩者的氨基酸組成、排列方式均有差別。異二聚體上具有：含有鳥嘌呤(GTP)的兩個結合位點；含有二價陽離子(Mg2+)結合位點；含有秋水仙素和長春花堿結合位點。

(二)微管的組裝和去組裝 1．微管的體外組裝與踏車行為

微管是一種動態結構，可根據細胞生理需要很快地組裝與去組裝。微管按照特定方式進行裝配，先由微管蛋白二聚體α、β頭尾相接形成環狀核心，再經過2+

側面增加二聚體擴展成螺旋帶，當加寬到13條原纖維時即合攏成一段微管。新的二聚體再不斷加到這段微管的端點，使之延長。細胞內微管裝配過程中，微管組織中心(microtubule organizing center，MTOC)起著重要的作用。中心體是主要的MTOC，微管負極與中心體聯結，正極指向細胞邊緣。2．作用于微管的特異性藥物

秋水仙素(colchicine)是最重要的微管工具藥物，它可阻斷微管蛋白組裝成微管，結合秋水仙素的微管蛋白可結合于微管末端，阻止其他微管蛋白的加入。

紫杉酚(taxol)能促進微管的裝配，并使已形成的微管穩定。重水(D2O)也會促進微管裝配，增加其穩定性。

后兩種藥物所致的微管穩定性的增加對細胞是有害的，使細胞周期停止于有絲分裂期。

其他因素：如溫度超過20℃有利于組裝，低于4℃引起解聚；Ca2+濃度低時促進組裝，高時促使解聚等。

(三)微管組織中心

微管組織中心是微管組裝的起始點，中心體、基體等都是微管組織中心。

中心體(centrosome)是動物細胞中主要的微管組織中心，中心體由一對相互垂直的中心粒(centrioles)及周圍基質構成。位于鞭毛和纖毛根部的類似結構稱為基體(basal body)。

基體和中心粒均是微管性結構，呈圓柱狀，其壁由9組微管三聯體組成，亞纖維A為完全微管，亞纖維B和C為不完全微管。亞纖維A和B跨過纖毛板與纖毛軸線中相應的亞纖維相延續，亞纖維C終止于纖毛板或基板附近。中心粒和基體是同源的，在某些時候可以相互轉變。

中心粒和基體均具有自我復制性質。基體中含有一個長度為6000-9000kb的DNA分子，編碼基體功能所必需的幾種蛋白。中心粒中是否含DNA尚有待證實，一般情況下，新的中心粒由原來的中心粒于S期復制，在某些細胞中，中心粒能自我發生。

(四)微管的動力學性質

微管的穩定性與微管所在細胞的生理狀態以及所結合的細胞結構組分相關。

(五)微管結合蛋白對微管網絡結構的調節

微管結合蛋白(microtubule associated protein，MAP)，主要包括以下幾種：

(1)τ蛋白(Tau蛋白)：修飾因子，增加MT裝配的起始點和促進起始點裝配速度。

(2)MAP1：在MT間形成橫橋，控制MT的延長。

(3)MAP2：在MT間及MT與中間絲之間形成橫橋，使MT成束。(4)MAP4：未知。

(5)+TIPs(+端追蹤蛋白)：MT形成的控制及踏車運動中起作用。

它們以不同的方式結合在微管的表面，其功能：(1)調節和促進微管裝配。

(2)穩定微管空間結構，是微管結構和功能的必需組成成份。

(六)微管對細胞結構的組織作用

微管蛋白的合成是自我調節的，多余的微管蛋白單體結合于合成微管蛋白的核糖體上，導致微管蛋白mRNA降解。

微管在體內的裝配和去裝配在時間和空間上是高度有序的，間期細胞中，細胞質微管與微管蛋白亞單位庫處于相對平衡狀態；有絲分裂期中，胞質微管裝配和去裝配動態受細胞周期調控，發生顯著改變，分裂前期，胞質微管網絡中的微管去裝配，游離的微管蛋白亞單位裝配為紡錘體；分裂末期，發生逆向轉變。此

外，細胞中存在一些非常穩定的微管結構，如纖毛，鞭毛等。

(七)細胞內依賴于微管的物質運輸

微管可以作為物質運輸的軌道，單根微管上的物質運輸是雙向的。在神經軸突運輸中兩個家族馬達蛋白已經得到純化：一種是驅動蛋白(kinesin)，大約有40個基因，驅動蛋白利用ATP水解釋放的能量向正極運輸物質；另一種是胞質動力蛋白(dynein)，驅動物質向負極運輸。

(八)纖毛和鞭毛的結構與功能

纖毛(cilia)和鞭毛(flagellae)是細胞表面的特化結構，有運動功能。1．纖毛和鞭毛的結構

鞭毛的橫切面顯示“9+2”結構，即9對周圍雙聯微管成一環狀圍繞著一對中央微管排列。軸心的主要蛋白結構：(1)雙聯微管。

(2)動力蛋白臂(dynein arms)，為A亞纖維形成的突起，是一種高分子具有ATP酶活性的蛋白，它們是纖毛產生運動的關鍵蛋白。

(3)微管連絲蛋白(nexin)，將相鄰微管二聯體結合在一起。

(4)放射輻條(radial spokes)，由外圍微管二聯體A亞纖維伸向中央微管。輻條在纖毛不彎曲的區段以垂直方向連到纖毛軸上；而在彎曲的區段則相對地脫開。

(5)內鞘。

2．纖毛和鞭毛的運動機制

(1)動力蛋白頭部與B亞纖維的接觸促使動力蛋白結合的ATP水解產物釋放，同時造成頭部角度的改變。

(2)新的ATP結合使動力蛋白頭部與B亞纖維脫開。

(3)ATP水解，其釋放的能量使頭部的角度復原。

(4)帶有水解產物的動力蛋白頭部與B亞纖維上另一位點結合，開始又一次循環。

鞭毛產生彎曲運動的機制：這主要是雙聯管之間存在有連絲蛋白，使得微管彼此束縛在一起，這樣使得自由微管之間的簡單的平行滑動變為鞭毛的彎曲運動。

三、中間絲

(一)中間絲的主要類型和組成成分

中間纖維(intermediated filament，IF)是一類結構上相似而組成上不同、長的、通常無分支的胞質纖維，它是一種堅韌而柔軟的蛋白質纖維。直徑介于微絲和微管之間，故稱為中間纖維。中間纖維是細胞中最穩定、最不易溶解的成分。

分子結構特點：中間纖維蛋白一般可分為頭部、桿部和尾部三個部分。頭部位于N-末端，均為非螺旋結構，是一球形區域，具有高度可變性。桿部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。尾部位于C一末端的球形區域。不同的中間絲蛋白的C-末端和N-末端大小差別較大，化學性質也各不相同。

(二)中聞絲的組裝和表達

中間纖維裝配過程IF裝配與MF、MT裝配相比，有以下幾個特點：(1)IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF、MT的單體呈球形)。(2)反向平行的四聚體導致IF不具有極性。

(3)IF在體外裝配時不需要核苷酸或結合蛋白的輔助，在體內裝配后，細胞中幾乎不存在IF單體(但IF的存在形式也可以受到細胞調節，如核纖層的裝配與解聚)。

中間絲的表達具有組織特異性。不同的中間纖維蛋白在不同類型的細胞中表達，根據其組織來源和免疫原性以及蛋白質的氨基酸序列，可將中間纖維分為五

大類：①角蛋白纖維；②結蛋白纖維；③波行蛋白纖維；④膠質蛋白纖維；⑤神經蛋白纖維。

(三)中問絲與其他細胞結構的關系

中間絲的功能：

(1)維持細胞的整體性：中間纖維在外可以與細胞膜和細胞外基質有直接的聯系，內與核膜、核基質聯系，與微管、微絲及其他細胞器聯系，維持著細胞的形態、結構和功能的完整性。

(2)參與細胞內信息傳遞及物質運輸中間絲有明顯在核外周聚集的特點，與細胞內信息傳遞及物質運輸有關。

(3)參與相鄰細胞間連接結構的形成如參與橋拉和半橋粒的形成。角蛋白纖維參與橋粒形成和維持。

(4)參與細胞分化：微絲和微管在各種細胞中都是相同的，而中間絲蛋白的表達具有組織特異性，表明中間絲與細胞分化可能具有密切的關系。

(5)在腫瘤診斷中的作用由于不同類型的中間纖維的分布具有嚴格的組織特異性，并且多數腫瘤細胞通常繼續表達其來源細胞的中間纖維的類型，這一特點已被廣泛應用于腫瘤臨床診斷，以鑒別腫瘤的組織的來源，如檢測羊水細胞中膠質纖維蛋白和神經元纖維蛋白的存在，能夠早期診斷胎兒中樞神經系統的畸形。(6)增強細胞抗機械壓力的能力。(7)神經元纖維在神經細胞軸突運輸中起作用。