第一篇：藥用植物遺傳育種學課程設計分析論文
摘要：《藥用植物遺傳育種學》是中草藥栽培與鑒定等專業的重要專業課，作為本校一門新興的學科，課程適宜的教學內容以及良好的教學方法還在探索增加中。本文在結合中草藥栽培與鑒定專業其他課程設置的基礎上研究探討了本課程的教學內容、教學方法、考核方式、加強學生實踐能力培養以及交流平臺的建設構想等方面進行設計分析，旨在為本專業的高素質人才培養提供一些參考。
關鍵詞：藥用植物遺傳育種；課程設計；教學法
藥用植物遺傳育種學是中草藥栽培與鑒定專業的必修課程，是一門研究選育藥用植物新品種和繁育優良品種的原理和技術的課程，是藥用植物學、遺傳學、育種學以及生物技術等多學科交叉的綜合性課程[1]。本門課程要求學生掌握扎實的理論基礎，也注重學生的實踐技能。為適應我校人才培養目標與社會對專業人才的需求，制定出適宜的授課方式與內容尤為重要。我校于2014開設新專業中草藥栽培與鑒定專業，該專業培養目標之一就是使學生通過系統學習，掌握中藥材應用、鑒定、栽培、育種、病蟲害防治以及植物生理等基本知識，從而使學生具有專業的特色的知識背景：藥用植物的農藝性狀與藥用植物的藥材性狀的綜合知識。
1重視理論基礎與時俱進突出實踐
1.1理論教學
遺傳學是研究生物遺傳和變異的學科，是生命科學最重要的分支之一，它對農業科學以及現代中醫起著指導的作用，是動植物及微生物育種的理論基礎[2]。遺傳學內容的部分要做為本門課程的理論基礎，在該部分教學過程中，以我校教學特色為依托，結合中醫中藥院校的特點，并聯系學生實際情況以及當今遺傳學發展和研究的重點確定教學內容、選擇適合的輔助教學材料進行適當拓展，理論聯系實踐。我校本門課程選用書籍為任躍英主編的《藥用植物遺傳育種學》，其中第一、二、三章以及第十三、十四、十六章主要講述的為遺傳學內容[1]，其中前三章為育種學最基本理論，后三章主要講述基因以及染色體變異，為誘變育種和倍性育種的基礎。本門課程理論課為30學時，所以前三章為重點掌握內容，后三章為熟悉內容，共10學時。育種部分的內容在遺傳學部分講授的基礎之上，重點講述育種技術，其中選擇育種以及雜育種做為最基礎的育種知識，需要學生重點掌握，其他在育種方面的先進技術做為熟練掌握內容，適當拓展當前的研究實例，結合目前藥用植物育種的發展現狀來進行講述，使教學內容不局限于課本內容并且使課堂內容更為生動直觀。此外，在理論教學過程中，注意避免與其他課程內容重復，重復的內容可以簡單講述，節省課堂時間對其他內容進行適當拓展。
1.2實驗教學
實驗教學是本門課程必不可少的組成部分，對于鞏固學生所學的理論知識，訓練學生基本實驗技能，培養學生科學素養有著重要作用，也是決定和影響教學效果和教學質量的重要因素[3]主要要求學生在實驗課中掌握基本的實驗操作技術，這些技術也是學生今后學習工作的基礎，同時也是對課堂所學知識的進一步鞏固與實踐。本門課程設置4次實驗，每次驗6學時，實驗內容包括2次基本遺傳育種的操作技術和2次實踐的田間操作技術，實驗主要采取教師演示為輔，學生自己動手為主。首先通過理論講述讓學生掌握實驗內容的基本步驟，在經過實驗過程中的實際操作環節來加深印象，并發現問題，進而鍛煉發現問題解決問題的能力。
2注重教學手段完善教學方法
2.1注重理論課課堂效率
良好的授課方法是提高學生興趣與學習效率的關鍵。在教學中加強與學生的互動，提高學生的積極性，采用遞進引導的方式，使學生逐步加深學習，改變傳統的“填鴨”式教學，使學生成為學習的主體。在課堂上教師可以列舉生活中一些常見的與本課程相關的現象，先激發出學生們學習本節內容的興趣，進而引入課程內容，通過學習了理論知識，可以請學生們根據學習過的內解釋或者思考聯系生活中的實踐，在課堂上進行討論，也可以根據授課內容提出開放性問題，同學們分組進行收集資料，查閱文獻等解決問題。對于一些需要重點掌握的知識要點，在課堂上要重點解釋，并當堂練習，督促學生課后復習，下次課上以提問的方式進行復習。定期采取測試的方式對學生們的掌握情況進行了解，對學生比較薄弱的方面及時進行加強，在課程最后進行總結，學生們在整體上把握所學內容，明確各部分內容之間的關系，進而形成了完整的知識框架，便于學習和記憶[4]。
2.2理論知識回到實踐
實驗課是學生經過理論學習之后，運用理論知識進行實際操作，解釋實驗中的現象的重要經歷。通過實驗課，學生不僅可以掌握基本的方法技術，也可以通過實驗過程中驗證理論知識，進而更好的掌握理論知識，是學生們今后進行科研工作的重要基礎。本門課程的實驗課程為24學時，4個實驗，目前均設計為驗證性實驗，在以后的過程中根據實際情況適當增加實驗創新性，提高學生的發現實踐問題以及解決問題的能力。此外，也可以讓學生參與相關的科研活動，創造學生參與實踐的機會。鼓勵學生參與藥草園藥用植物種植栽培活動，學生可種植自己感興趣的藥用植物，進行相應的科研實踐活動。
2.3多樣化的授課方式
用先進的教學手段，增加生動的圖片、動畫制作課件，以講述與展示的方式講授，力求通過不同的溝通媒介，提高教學質量和學生的分析能力，[5]借助發達的網絡，增加相應知識的視頻播放，通過視頻演繹的方式來吸引學生的注意力，另外還可以通過老師自己錄制視頻來演示實驗步驟，使全體學生都可以觀看到實踐操作，進而完成實驗內容。此外，對于一些目前研究比較前沿的相關領域，可以布置學生查閱該領域的國內外文獻，在課堂上以報告的形式利用多媒體課件為其他學生進行文獻講解，通過此方式不僅可以鍛煉學生利用數據庫資源解決問題的能力，還可提高學生知識轉化的能力，能夠把自己的對文獻的理解講述出來，增加對文獻內容的深入理解。
2.4考核方式多元化
本門課程屬于我校中草藥栽培與鑒定專業的專業必修課程，是學生必須要掌握的一門知識，我們采用考試的方式進行考核，主要包括三部分其中筆試成績70%、平時成績占10%、實驗成績占20%。其中筆試試卷除了包括基本的理論知識內容，還包括實踐問題，通過基本理論來解決實際問題，設計方案等，這類問題主要看學生設計方案的合理性，不設唯一的標準答案；此外，還包括開放類型的問題，此類沒有統一的答案，主要看學生們對的問題的看法，充分發揮學生的想象能力。確保每年的考試內容與時俱進，及時增加前沿理論知識。平時成績主要通過課后復習情況以及課堂參與積極性來評價，通過積分制來督促學生盡可能多的參與到課堂活動中來。實驗考試主要考察實踐操作，在學過的實驗中，學生隨機抽取考試內容進行操作，由于考試內容的不固定性，所以學生可以全面進行復習，以免出現死記硬背的情況。
3網絡自主學習交流平臺建設構想
通過學校校園網絡，開設本門課程的討論平臺，教師上傳教學課件，供學生瀏覽。學生可以通過原有的學號密碼登陸，進入頁面，可以就不同章節的內容提出疑問，或者是需要老師解答的內容進行留言，教師可以通過學生提問的問題來了解學生們對知識掌握的情況。此外可以過此平臺來給學生布置作業，學生上交作業，增加學生對平臺的瀏覽，充分利用學習學資源。總之，做為一門新專業新開課，有許多內容和方式需要進行探索，需要在長期的實踐中來總結，不斷的完善，才能找出具有我校特色的且適合學生學習、發展的一套教學的方案。做為授課老師，我們要時刻關注學生的態度與想法，適時調整方式方法，同時也要不斷的進行學習教育以及專業相關的知識。
參考文獻
[1]任躍英.藥用植物遺傳育種學[M].北京：中國中醫藥出版社，2010.[2]劉慶昌.遺傳學[M].北京：科學出版社，2015.[3]周向睿，趙桂琴.對草類植物育種學課程教學改革的思考[J].草原與草坪，2015，35(5):109-112.[4]李珍.遺傳學理論教學過程中的幾點體會[J].陰山學刊.2013，27(2):83-85.[5]韓俊，萬平，潘金豹，等.《植物育種學》課程教學改革與實踐[J].實驗科學與術，2014，12(4):85-87.
第二篇：水產動物遺傳育種學教案
水產動物遺傳育種學
課程名稱：水產動物遺傳育種學
授課教師：洪一江，彭扣
所在單位：生命科學與食品工程學院
教 案
緒
論
一、水產動物育種學研究的對象
（一）水產動物的范疇
水產動物是對人類生產和生活具有經濟價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。
（二）水產動物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式
（１）水產動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據其生殖細胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；（２）生殖方式：根據生殖中胚胎發育的場所和營養來源，水產動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點及育種的關系
由于異質性的存在，大群體的各種生長性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質性降低，群體就會表現出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產中這種現象成為衰退或退化。在水產動物的育種過程中，要充分考慮異質性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。
（三）水產動物育種的對象
養殖對象種類繁多，是水產動物育種區別于畜、禽育種的顯著特點。
育種對象的選擇要考慮以下幾點：
首先，應該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產動物作為主要育種對象。
其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎，在生產和消費上都有較大的比重，經過努力可以解決國內時常需求，培育出適合時常需求的新品種。
合適的與措施對于所有水產動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務往往也有過不同：
（１）池塘和網箱養殖對象育種的主要任務在于提高品種的生產性能；
（２）海洋牧場幾海水工廠化養殖的養殖對象育種的首要任務是使水產動物適應于海水養殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；（３）水產觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態的觀賞水產動物家系；（４）水產實驗動物育種的目的是培育用語現代科學研究，在遺傳上具有同質性、對各種實驗反應具有一致性的水產動物（５）野生淡水和回游性水產動物的任務也有其具體要求
二、水產動物育種學的任務和方法
（一）水產動物育種學的任務與內容
水產動物育種：指應用各種遺傳學方法，改造水產動物的遺傳結構，培育出適合人類養殖生產活動需要的品種的過程。
其根本任務是：在研究和掌握水產動物形狀遺傳變異規律的基礎上，根據各地區的育種目標和原有品種的基礎，發掘、研究和利用各種動物資源，采用適當的育種途徑和方法，選育出適宜于該地區生態環境、生產條件，符合生產發展需要的高產、優質、抗逆和適應性廣的優良品種，或者創造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進水產養殖業的發展。水產動物育種學的內容
野生種類馴化，優良物種引進，水產動物品質改良，繁育群體生產性能保護，雜種優勢利用以及優良新品種培育的理論和實踐
（二）育種方法
? 選擇——育種實踐中最基礎，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇； ? 引種和馴化——育種工作中非常重要的手段；
? 生物技術——常用的生物技術有：單倍體育種，多倍體誘導，細胞核移植，轉基因技術，分子標記等。
三、水產動物的育種目標
? 育種目標：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產、經濟及技術條件下養殖時，應具備的一系列優良形狀的指標，是育種方案的基本內容之一。
（一）水產動物育種的主要目標性狀
1、生長特性和飼料轉化率
2、繁殖特性
3、抗病能力
4、適應特性
5、體色與體形
6、產品品質
（二）制訂育種目標的主要根據和原則
1、制訂育種目標的 主要根據：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優勢；
2、制訂育種目標的主要原則
需要與可能，當前與長遠，目標性狀和非目標性狀，育種目標和組成性狀的具體指標。
四、品種與雜交的吧、概念及特點
（一）品種的概念
1、品種與品系
種是生物學分類單位；
品種是人類根據滋生需要創造出的一種生產資料，一般是指經多代人工選擇育成的，具有遺傳穩定，并有別于原種或同種內其他群體模具有有兩經濟性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產活動的產物，其產生是養殖業發展到一定階段后的必然產物。
品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩定的遺傳性和一定數量的個體。
一個品系的性狀必須獨特但不一定符合生產需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優良性狀的品系經過鑒定，即可作為品種推廣使用。
? 幾個概念：
家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。
近親交配系（自交系）：在品種的發展過程中，隨著動物群體的不斷擴大，分布區域 也會逐步擴大由于各地的自然田間不同，飼養管理水平和方式的區別，在品種內會出現差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。
單系：由一個系祖發展而來的群體。
群系：一個品系的系祖是一個群體。
種群：水產動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內占據某一特定空間的一群個體所組成的群集。
2、品種應具備的條件
凡能稱為品種的水產動物，除具有較高的經濟價值以外，還應具有一下特征：（1）性狀及適應性相似；（2）穩定遺傳；（3）生產性能；（4）數量。
（二）品種的分類
根據養殖對象遺傳基礎的不同，養殖的對象可以分為：
? 育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結果，因此又稱為育成品種。
? 自然品種——指未經任何人工選擇或育種活動，經過簡單的馴化過程或不經過馴化直接為人類的養殖活動所利用的自然種。
? 原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養（增）殖生產的野生水產生物五種以及用于選育種的原始親本。
? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。
另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養殖群體
（三）雜交種
雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。它是經過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優勢或其他方面的優勢。
（四）品種的審定
全國水產原、良審定委員會是主觀全國水產原種、良種（包括品種、雜交種和引進種）審定的權威機構。
經過試驗需要推廣的品種有全國水產原、良種審定委員會審核發布中華人民共和國農業部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進種統稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-2000為團頭魴浦江1號的命名登記號。
五、水產動物育種的成就與展望
（一）育種學基礎與生物技術研究
（二）魚類品種培育
（三）魚類的引種工作
（四）存在的問題及展望
1、引種的成就；
2、品種選育；
3、育種理論；
4、生物技術；
5、繁育群體的保護
第一章 水產動物種質資源
第一節 種質資源的概念、重要性和類型
（一）種質資源的概念
1、種質：由德國生物學家魏斯曼1892在建立其“種質學說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質（或遺傳材料）。
2、資源：是指資財的來源，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術經濟條件下，現實或可預見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質和給物質的要素。
3、種質資源：又稱遺傳資源，在我國習慣稱為品種資源。《生物多樣性公約》中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。
4、水產動物種質資源：是指對水產養殖和水產動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產動物的家養種（品種、品系）和野生種（變種。）
（二）研究種質資源的重要性
? 現代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認識和利用，如果育種工作者掌握的種質資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。? 國際遺傳育種學界流行的一句話是：“誰掌握種質，誰就掌握未來”。
（三）種質資源的類型
第二節 水產動物種質資源研究概況
（一）種質資源問題的提出
自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質資源保護——魚類基因庫的國際學術會議之后，有關魚類種質資源問題已正式提出。
（二）水產動物種質資源的特殊性
水生動物和陸生動物在種質資源的研究和保護上存在各方面的差異：（1）國家所有權不明確；（2）環境更具連續性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強；
（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應用較少；（11）重視程度較低。
（三）研究概況
? 我國水產動物種質資源方面研究相對較早，自20世紀50年代以來做了大量工作。
（四）水產動物種質資源研究的主要方向
? 查明海洋和內陸水域漁業資源的種類組成、分布、數量及變化規律，制定科學合理的水生動物種質資源保護和持續利用的中長期規劃；
對我國水產動物和新近開打的野生養殖種類及引進品種開展綜合研究，建立種質資檔案，掌握基因知識產權；
建立功能齊全、數據相似，功能強大的數據庫，建立便捷使用的網絡，以達到資源共享；
研究精、卵和胚胎的低溫保存技術，建立水生動物種質資源胚胎庫、細胞庫和基因庫；
研究瀕危五種繁殖和養殖技術，建立人工養殖群體，進行大規格魚種的標志放流； 研究和選擇野生水生動物種質資源中有價值的種類，進而開發利用；
研究恢復和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復水域生態環境，進行科學合理的資源增殖放流，恢復衰退中的種質資源，保持水體中水生動物種質資源的多樣性，以利于水生動物種質資源持續利用。
第三節 水產動物種質資源的多樣性 ?
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一、物種多樣性
物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機制的相對獨立的基因庫。
基因庫：是指一個物種所含有的總的遺傳信息。
物種多樣性，實質上是關于生物物種的生物學多樣性，物種數量是物種多樣性最直接也是最終的度量指標。
（一）中國特有物種
目前，已調查并記錄的我國水生生物達20200余種，其中魚類3862種，占世界魚類物種數量的20%左右。
受獨特的氣候、地理及地質歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數量達、生態系統類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數的6.9%。
（二）經濟物種
在我國內陸水域魚類資源種，主要經濟魚類約有140種。
我國為養殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。
中國經濟甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦等；
現今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞鱉和中華鱉是主要養殖對象；
揚子鱷、大鯢是我國重點保護的爬行類水產動物。
（三）瀕危物種
國際自然保護聯盟（IUCN）根據各種指標，將物種受環境脅迫的程度分為滅絕、自然滅絕、受危和低危4級。
具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據：
第一，群體數量減少，在過去10年或3 個世代的時間內減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內將繼續減少50%以上；
第二，分布區嚴重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現范圍不到5000km2，或估計世紀棲居范圍不到500km2；
第三，估算性成熟個體不到2500個；
第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。
目前，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種數量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。
瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物
瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數的24.3%，其中30種為中國特有。
二、遺傳多樣性
遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內或種間表現在分子，細胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內不同群體和個體間的遺傳變異度。
（一）多樣性和雜合性
多樣性表現在從形態特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內有多于一種的形式，它就是多態的基因或多態的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態基因的比例來表示多樣性的大小。
例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發現變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態的，或者說群體多態性程度是60%。
雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為：
H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數
例如：在某一群體中研究了4個基因座，每個基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對于這4個基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19
（二）形態變異
陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經研究國的群體都發現有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態變異的多態性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。
（三）染色體多態性
核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數目與形態上有很高的多態性。
如馬口魚的不同種群除臂數外，染色體數目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數目、核型和臂數也不相同。
（四）蛋白質多態性
以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質多態性分析結果顯示，有1/3的結構基因是多態的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進行掃描分析，將會發現每10個座位中就有1個是處于雜合狀態的。
我國學者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結果表明無論是群體間還是群體內，都存在著明顯的蛋白質多態性。
（五）DNA序列多態性
Alec Jeffrey采用限制性內切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態性的方法，測量了60個沒有任何親緣關系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態的。
另一種形式的DNA序列差異是從多重復DNA序列中發展出來的限制性片段方法。
（六）數量性狀的變異
大部分重要經濟性狀都是數量性狀，數量性狀可遺傳變異的存在是經濟性狀改良的前提。變異系數是衡量數量性狀變異程度的指標之一[變異系數=標準差（SD）/平均值×100]。水產動物數量性狀的變異系數往往比陸生動物的更大。
第四節 水產動物種質資源的保護
一、我國水產動物種質資源面臨的主要問題
（一）水域污染
我國近海和內陸水域污染嚴重，水生動物環境不斷惡化，嚴重威脅到水生動物的生存和繁衍。
（二）過度捕撈導致的資源衰退
我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強度大大超過了漁業資源的良性再生能力。
（三）珍稀瀕危物種數量增加，瀕危程度加劇
二、瀕危物種資源的保護
今年來，我國通過采取一下綜合保護措施，取得了較好的效果：
（一）保護水域自然環境
1、減小水工建設影響
2、加強水體資源調查管理
3、流域環境的保護
4、水產動物產卵場所環境保護
（二）合理捕撈
1、制止酷捕
2、實行禁漁區（期）
（三）開展瀕危水生動物保護生物學研究
（四）建立自然保護區
（五）堅持合理引種
（六）開展人工繁殖和放流
（七）完善法制
（八）加強國際合作
三、養殖種類遺傳多樣性的研究、保護和利用
（一）建立健全法律法規
（二）應用先進技術
（三）建立天然生態庫和原種場
（四）維持發育親本群體的大小和質量
（五）合理應用遺傳育種技術
（六）建立優異種質的配子、胚胎庫
第二章 引種和馴化
第一節 引種
一、概述
（一）引種的概念和內容
概念：引種是指從外地或國外引進優良品種或物種使之在本地區繁衍后代并形成一定生物量的工作。
對水生生物而言，引種則是認為進行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結果是引進的物種或品種適應新的水域環境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應性和遺傳、變異性來進行的
引種和移植的區別：
移植是向新的水域引進原來沒有的物種，引種則是利用生物現有的適應性區擴大養殖范圍和分布區域。有些引種對新的環境不一定適應，因此需要一定乘務的馴化，馴化成功的生物必須改變現有的某些適應性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴大某一物種或品種的分布區，增加養殖對象而已。有時人們將移植和引種統稱為引種。
內容：
引種除了向不同的水體引進經濟動物進行養殖生產外，還包括基礎餌料的引進。
（二）引種的條件
1、水域的自然資源或生態系統未被充分利用
2、現有水域中的生物群落或神態關系需要改善或改變
3、原有的水產資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復
4、外地或國外有適合于本地區水域增養殖的優良品種
（三）引種的目的
1、增加養殖品種
2、改善原有生物群落
3、充分利用水域的自然資源
4、提供餌料生物
5、重新建立魚類區系
6、提高養殖效益
7、充實現有育種資源
二、影響引種的因素
（一）引種對象的特性
（二）非生物因子對引種的影響
1、溫度
2、鹽度
3、離子濃度
4、溶解氧
5、營養
6、產卵基質和水文條件
（三）生物因子于引種的關系
1、餌料基礎
2、病原生物
3、競爭者
4、敵害生物
三、引種的步驟
（一）確定引種對象
（二）了解引進對象的生物學背景
1、水域生態條件
2、引進種的生物學及其適應能力
（三）引進生物對引進水體的生物學影響
（四）引種材料的選擇及放養量
（五）試點及推廣
1、引進觀察（一點試養）
2、區域試驗（多點試養）
3、繁殖推廣
（六）引種對象的檢疫
（七）引種群體遺傳性能的保護
（八）引種的組織和實施
四、我國魚類引種研究概況
（一）本國野生資源的發掘
（二）外國魚類的引進
我國陸續由國外引進數十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。
第二節 馴化
一、馴化的意義
（一）馴化的概念和意義
人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養動物或栽培植物的過程稱為馴化。
（二）馴化的分類
因目的和方法不同，馴化可分為：
1、養殖馴化
2、引種馴化
3、移植馴化
二、馴化的途徑
動物引入新的生態環境后對新環境的適應有兩個途徑：
（一）直接適應
（二）定向改變遺傳基礎
三、馴化的方式
（一）自發馴化
（二）定向馴化
1、極端馴化
2、漸進式馴化
四、影響馴化速度的因素
馴化的實質是馴化對象通過自身的改變適應新環境的過程。
人工馴化事在人為條件下發生的生物進化，進化是可逆的，影響進化進程的因素有3個，即：
1、自身的遺傳因素
2、所處的環境因素
3、選擇作用
五、馴化過程的分期
移植對象在新的水域中的馴化會經歷以下幾個典型的變化時期：
（一）馴化對象成活期
（二）形成群體期
（三）最大數量期
（四）新舊物種矛盾尖銳化期
（五）新舊物種動態平衡期
六、馴化結果的評鑒
通常是用下列三家系統評鑒馴化結果：（1）引進對象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態平衡
第三節 引種對生態環境的影響以及對生物入侵的預防
一、引種逃逸對生態環境的影響
在運輸過程種以及在以后的養殖生產的各個環節中，引進的水產動物均有可能會因各種原因發生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。
（一）已有物種的逃逸
自然水體已有的物種逃逸的話對環境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。
（二）人工育成品種的逃逸
育成品種的遺傳的遺傳基礎已經在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。
（三）外來物種的逃逸
外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應了逃逸以后的新環境，無疑會成為生物入侵，會破壞進入水體的生物區系，甚至成為敵害生物。
二、對生物入侵的預防
（一）生物入侵的概念
生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經自然或人為途徑，傳播到另一個環境定居、繁殖和擴散，最終明顯影響或改變遷居地的生態環境的事件。
（二）生物入侵的途徑
生物入侵途徑分為有意引進和無意引進兩種。
（三）生物入侵的危害
外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優勢種群，危及本地物種的生態，最終導致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導致農、林、牧、漁業生產嚴重受損，甚至人類健康也受到威脅。
1、物種水平上的影響
生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構成威脅。
2、生態環境
外來物種對生態環境的入侵已經成為生物多樣性喪失的主要原因之一。
3、經濟上的影響
首先是潛在的經濟損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。
（四）生物入侵的控制
1、目標敵害生物的確定
2、目標物種的控制
第三章 選擇育種
第一節 選擇的意義和作用
（一）選擇與選擇育種
選擇就是選優去劣，是指從自然的或人工創造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優良變異的有效手段。
選擇育種，簡稱選種，是根據育種目標，在現有品種或育種材料內出現的自然變異類型中，經比較鑒定，通過多種選擇方法，選優去劣，選出優良的變異個體，培育新品種的方法。
生物的可遺傳變異是選擇育種基礎。
（二）選擇育種簡史
? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認識，并卻已經形成選種留種技術。? 選擇育種方法的制訂應歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進行后裔測定的原則，這個原則正式現代育種工作者公認的選擇知道思想。選擇的意義和作用
選擇的意義就在于其創造性作用，具體體現在以下3個方面：
1、控制變異的積累方向
2、促進變異的積累和增加
3、創造新的品質
第二節 選擇育種的原理
一、達爾文的選擇學說
自然選擇：達爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。
達爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區別：
首先，人工選擇進行挑選的是人，發生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。
其次，人工選擇只能控制少數個體的定向發展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機交配，交配機會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關。
最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠遠不及人工選擇的。
二、純系學說
純系學說是丹麥植物學家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎之一。純系學說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內繼續選擇是無效的，因為同一純系內各個體的基因型是相同的，他們出現的變異是受外界各種環境因素影響的結果，這種變異只影響了當代個體的表現型。所以是不可遺傳的。
第三節 育種性狀的選擇
水產動物的育種性狀分為質量性狀和數量性狀兩大類。
質量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。
數量性狀是指那些占多數、呈連續變異的、個體間表現的差異只能用數量來區別的客觀指標如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。
一、質量性狀選擇
（一）質量性狀選擇的遺傳效應
對質量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。
質量性狀選擇的遺傳效應在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。
（二）對隱形基因的選擇
對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據育種目標，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個體。
（三）對顯性基因的選擇
根據育種目標，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。
對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進行：
第一步,根據表現型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；
第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據測交或自交結果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。
（四）對雜合子的選擇
如果受選性狀的變現型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據表現型區分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。
（五）對半性基因的選擇
? 在一些水產動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。
二、數量性狀選擇
（一）表型方差分析的數學模型
數量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學理論認為，基因型值（G）和表現型值(P)之間存在數量相關關系：
P=G+E+IGE
其中，G是由某個體的一數量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環境作用而產生的偏差，IGE是基因型和環境的互作偏差效應值。
對大多數的數量性狀而言，基因型效應和環境效應之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數量性狀遺傳規律的探討，一般假設IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E
這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區分。表型值是由遺傳效應和環境效應共同決定的，遺傳效應是產生表型變異的內在原因，環境效應是表型變異的外部原因。
（二）遺傳力分析
? 數量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標來評定，h =VG /VP是廣義遺傳
2力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。
? 遺傳力也表示種群的性狀特征。
? 遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關分析法和回歸分析法，具體可分為：
1、親本與子代相關或回歸分析；
2、完全同胞或半同胞的方差分析；
3、選擇試驗結果的分析；
4、求平行組的方差分析。
（三）選擇參數估計
數量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數有選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應和世代時間等。
1、選擇差數（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數。
2、選擇強度（I）是標準話的選擇差，在數值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標準差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標準差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標，反映群體性狀表型值變異的大小。
3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數（n）占選擇前群體總個體數（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。
4、選擇反應（R）是一種衡量選擇效果的指標，指受選擇性狀經一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。
5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。
（四）數量性狀間的相關關系
生物作為一個有機的整體，它所表現的各種性狀之間必然存在著內在的聯系。從數量遺傳學這一角度，可以采用遺傳相關來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關程度大小，應該與親屬個體間的親緣相區別開。
表型相關就是兩個數量性狀表型變量的相關。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環境造成的相關稱之為環境相關。
第四節 選擇育種的方法
（一）選擇育種的程序
個體選擇是根據個體性狀的表現型進行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 待選擇個體的選擇與建檔 親本復選與選擇個體確定
多代選育與目標性狀檢測
目標性轉品系 品系小試、中試
選擇的具體過程 品種審定
大面積推廣生產
（二）家系選擇
在盡可能一致的環境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標性狀和優勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。
1、家系選擇工作內容
（1）原始群體優勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴格選擇（3）系譜檔案的建立、記錄與整理
2、家系選擇的選擇效應
3、家系選擇的對比試驗
對于不同家系的水產動物可以進行丹陽或者做標記后同池混養進行對照試驗。
（三）后裔鑒定
1、后裔鑒定的遺傳學基礎
兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻一般的遺傳物質，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據其子代的平均數值來進行。
2、魚類測定親魚的選配實驗
在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯學者總結的親魚后裔鑒定的方案。
（1）成對親魚的后裔比較鑒定
（2）簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚
（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定
（四）綜合選擇法
所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術相結合進行的選育種。其特點是結合每一選擇方法的優點，克服單一選擇方法的一些技術難點。綜合選擇的實施步驟如下：
第一階段，采用無親緣關系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養殖對比實驗對這些家系做出生產性能鑒定，選出變現優良的家系
第二階段，在2~3個較好的家系種進行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強度和較高的選擇壓力
第三階段，根據后代的表現評價每個家系的質量，進而確定每個家系的育種價值。
二、多性狀的選擇
（一）順序選擇法
順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。
（二）獨立淘汰法
也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標準。
（三）綜合指數法
綜合指數法是按照一個非獨立的選擇標準確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據其遺傳基礎和經濟重要性，分別給予適當的加權，然后綜合到一個指數中。
第五節 影響選擇效果的因素和提高
選擇效果的途徑
一、影響選擇效果的因素
（一）選擇對象的內部因素
（二）人為因素
（三）生態環境
二、提高選擇效果的途徑
（一）把握育種目標
（二）合理地選擇育種原始群體
（三）最適宜的選擇時間
（四）選擇的標準
（五）對優勢個體進行選擇的條件
（六）選擇個體的數量和時期 第六節 水產動物選擇育種實例
一、鯉的增重量選擇實驗
二、道納爾遜“超級虹鱒”
三、建鯉
四、中國對蝦 “黃海1號”
第四章 雜交育種
雜交：在遺傳學上將只要有一對基因不同的兩個個體進行交配的過程稱為雜交。
雜交育種：通過不同品種間雜交創造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎是基因的分離和重組。
雜交育種分類方法多種多樣。依據雜交親本親緣關系遠近的不同，可分為近緣雜交進而遠緣雜交；依據育種目標的不同，可分為育成雜交和經濟雜交；依據雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據雜交時參加親本數目的多少，分為單交和復交。
第一節 育成雜交
一、育成雜交的概念
所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機結合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機理是基因重組和互作。根據雜交的方式，育成雜交分為4類：
二品種簡單育成雜交
簡單育成雜交 級進育成雜交
多品種簡單育成雜交
引入育成雜交 綜合育成雜交
二品種綜合育成雜交
多品種綜合育成雜交
二、簡單育成雜交
又稱增殖雜交，是根據當地、當時的自然條件、生產需要以及原地方品種品質等條件的限制，從客觀上來確定育種目標，應用相應的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結合定向選育，將不同品種的優點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。
根據引入雜交品種的多少和所用的技術條件，各品種的生物學特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。
三、級進育成雜交
又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等所客觀確定的育種目標，將一個品種的基因逐漸引進到令一個品種的基因庫種的過程。
四、引入育成雜交
又稱導入雜交，改良雜交，是為獲得更高經濟效益或根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等多客觀確定的育種目標，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。
五、綜合育成雜交
此法是為了獲得更大的經濟效益，根據當地的自然條件，生產需要和原有地方品種的品質等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進行的育種活動。
根據參加雜交的品種數目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。
六、育成雜交的步驟
（一）確定目標和育種方案
（二）雜交組合的選擇
1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標
（3）重視選用當地推廣品種（4）明確親本性狀的遺傳規律
2、親本的選配
（1）雙親性優良，優缺點互補（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標性狀要突出
（三）對雜種后代的選擇
（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定
（五）擴群提高
七、雜種后代的處理
此階段 的主要目標是固定優良性狀，穩定遺傳特性，其實質是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：
（一）近交選育
遺傳學上將有親緣關系個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。
1、近交的遺傳效應
近交的遺傳效應表現在以下3個方面：
一是雜合體通過近交可導致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數、等位基因的對數和近交的代數。
二是導致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現出來，也就是常說的近交衰退。
三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩定，使同一群體出現多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩定。
2、近交的作用
（一）揭露有害基因
（二）可以保持個體血統的純正
（三）可以提高種群的同質性
（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優良性狀
3、近親交配衰退
近親交配雖有需對用途和優點，但也存在不利之處，即有可能產生近親交配衰退。
（二）回交選育
1、回交育種的概念和意義
回交是指雜種后代與親本之一再行雜交。回交育種是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續多代重復雜交，把親本的某些特定性狀導入另一親本的育種方法。
回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。
2、回交育種的特點（1）優點： ? 遺傳變異易控制 ? 目標性狀選擇易操作 ? 基因重組頻率易增加 ? 所育品種易推廣（2）缺點
? 回交育種只改進原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，除非育雜交育種相結合，這是回交育種法的最大弱點；
? 回交改良品種的目標性狀多局限于少數主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數量性狀，則難以奏效。
? 從非輪回親本轉移某一目標性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進行多次回交，才能打破連鎖。
? 回交的每一世代都需要進行較大數量的雜交和選擇，工作量較大。
3、回交育種的基本遺傳規律
回交的遺傳效應有兩個方面：首先，連續回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導致基因型純合。在應用回交時，必須注意以下兩點：
一是應該選擇好的輪回親本；
二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。
4、回交次數
理論上回交4次后，其后代的經濟性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應視具體情況而定。
（三）雜種后代的培育和管理
在雜種后代的培育過程中，應注意以下幾點： ? 保證雜種后代正常發育以供選擇； ? 培育條件要均勻一致； ? 大水面飼養雜交種要慎重。
第二節 雜種優勢利用
一、雜種優勢的概念及特點
（一）雜種優勢的概念
所謂雜種優勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值的現象。
（二）雜種優勢的特點
? 雜種優勢不是某一兩個性狀變現突出，二是許多性狀綜合地表現突出； ? 雜種優勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度； ? 親本基因型的純合程度不同，雜種優勢強弱也不同； ? 雜種優勢在雜種第一代表現最為明顯，之后就顯著降低。
二、雜種優勢的理論基礎 解釋雜種優勢的三個論點
（一）顯性學說
顯性學說也叫顯性基因互補或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經Jones（1917）和其后一些人的補充發展而成。該學說認為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因對隱性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現。顯性基因在雜種群中產生累加效應。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強，這種促進作用可因雜交二表現出雜種優勢。
（二）超顯性學說
該學說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優勢是等位基因間相互作用的結果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應性上都更優越。
（三）遺傳平衡學說
該學說認為，雜種優勢是各種遺傳過程相似作用的總效應，所以根據遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優勢的一般理論。
三、雜種優勢的度量
現在通常所用的度量法根據衡量優勢強度所用的技術不同主要有以下幾種。
（一）雜種優勢率
所謂雜種優勢率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優勢的大小通常以雜種優勢率表示。雜種優勢率（又稱超中優勢率）就是指在某性狀上，F1的計量值與雙親平均值差數的比率。
（二）超親優勢率
所謂超親優勢率（又稱真雜種優勢率），就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與高值親本平均指差數的比率，計算公式為：
（三）超標優勢率
所謂超標優勢率，就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與當地推廣品種平均值差數的比率。計算公式為：
（四）雜種優勢指數
所謂雜種優勢指數（HI），就是指在某種性狀上，F1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：
四、雜交親本的選擇
雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。
（一）親本群的類別
1、品系——雜交組合多由品系配置；
2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。
（二）親本群的初選
在進行試驗前，需要對親本群進行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。
目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。
（三）親本群的選育
親本群的選育主要包括選優、提純兩個方面。選優就是通過選擇，選出性能優良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。
五、雜交組合方式
六、鯉的純種優勢利用
1、豐鯉
興國紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1
2、建鯉
荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F1經三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩定的鯉魚優良品種
第三節
遠緣雜交
遠緣雜交：是指親緣關系比較遠的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區別種內的不同地理種群間的雜交。
一、遠緣雜交育種概況
二、水產動物遠緣雜交的特點
（一）遠緣雜交的可孕性
水產動物遠緣雜交較易進行，主要原因可能是多數為體外排放精卵，體外受精易進行操作。
實際應用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。
雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關系遠，使兩個物種的生殖細胞產生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發育，因而不能獲得有生活力的后代。
雜種不育：是指親緣關系較遠的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協調，生殖系統遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現象。
生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節隔離和生理隔離3種。
地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進而導致生殖隔離。
季節隔離：由于動物繁殖季節不同，即使在同一地區也無法交配，因而你造成的隔離。
生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。
（二）遠緣雜種的可育性
1、種間雜種：同一屬內的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。
2、屬間雜種：不同屬間的遠緣雜交，則出現雜種能育性較為復雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。
3、亞科間雜種：不同亞科間的遠緣雜交，至今未見報道能育的雜種，一般認為是不育的。
（三）遠緣雜交不相容性的主要原因
引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個方面：
1、核型差異
2、基因位點及基因表達的差異
3、核質不相容
（四）雜種的生活力
不同雜交組合間的生長和生產性能差異顯著。兩個物種雜交，大多數情況下，雜種生活力提高，產生雜種優勢。有些遠緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產生雜種劣勢。
（五）促使遠緣雜交可孕和克服遠緣雜種不育的方法
1、親本的選擇和配組
選擇雜交親本時首先要考慮它們的血緣關系的遠近，正確選擇遠緣雜交親本并進行合理的配組，是遠緣雜交的關鍵。
2、混合受精
混合受精優勢可以克服遠緣雜交的不孕性。
3、誘發多倍體和單性發育
遠緣雜交即”異種受精“，在親和力較強的配組中雜種可育，但當核型存在差異時可能產生兩種結果：誘發多倍體和單性發育
三、遠緣雜交的實例及應用前景
（一）鯉科魚類的遠緣雜交
（二）鱘科魚類的屬間雜交
（三）鱒魚類的遠緣雜交
（四）羅非魚類的種間雜交
（五）貝類的遠緣雜交
（六）蝦蟹類的遠緣雜交
第五章 雌核發育與雄核發育
第一節 雌核發育
一、雌核發育現象
雌核發育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細胞和發育成個體的一種有性生殖方式。
與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發育種類產生卵子的染色體數目仍與體細胞的染色體數目相同，稱為非減數卵子。當精子進入卵子后，僅起激活作用，不發生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產生的后代完全與木本相似。
在自然界中，營天然雌核發育的動物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。
人工雌核發育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發育成胚胎的現象。1911年Hertwig首次發現了人工雌核發育的可能性。
雌核發育二倍體的人工誘導有多種方法，但都要通過兩個步驟實現，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。
二、精子染色體的遺傳失活與雌核發育的誘導
精子染色體的遺傳失活是人工誘導雌核發育的關鍵技術。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學試劑，雜交誘導等。
三、雌核發育二倍體的誘導
用遺傳失活的精子與卵子受精，發育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發育個體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復亂則染色體的二倍性。
（一）誘導原理
魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產生雌核發育二倍體。
貝類雌核發育二倍體的人工誘導可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。
（二）誘導方法
人工誘導雌核發育二倍體，也就是是雌核發育的單倍體加倍的過程，主要有物理學方法，化學方法和生物方法。
物理學方法有溫度休克法，靜水壓力法；
化學方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學試劑處理法。
（三）雌核發育二倍體實例
在20世紀80年代依賴，人們對魚類雌核發育二倍體的誘導技術進行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發育二倍體魚類30多種。然而，在海產經濟貝類方面，人工西河發育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報道。
四、雌核二倍體的鑒別
采用理化方法人工誘導雌核發育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理條件和誘導方法不同又很大差異，因而當雌核發育二倍體產生的時候，必須又充分的證據證明染色體數目的二倍性，且精子DNA確實沒有參與胚胎發育，因此雌核發育個體的倍性檢測和鑒定是雌核發育二倍體誘導中的一個重要環節。
常用的鑒定方法有：流式細胞儀檢測法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標記鑒定等。
五、雌核發育二倍體的受精細胞學機制
在魚類的人工誘導雌核發育研究中，一般認為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動發育的作用。
六、雌核發育二倍體的生物學特性
（一）性別
自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發育后代應該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發育后代的性別結果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發育后代的性別比例就可以了解該動物的性別決定機制。
（二）繁殖力
吳清江等（1999）認為通過物理或化學方法加倍的魚類雌核發育個體，大約有80%的性腺不能正常發育，而染色不完整是人工雌核發育魚類不育的主要原因。
（三）生長與發育
總的來說，雌核發育所產生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發育速度變慢，成活率低。
七、雌核發育二倍體的遺傳學特性
根據卵子染色體加倍的時期不同，雌核發育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數分裂I型雌核發育；第二極體抑制型，又稱為減數分裂II型雌核發育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發育。
谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數）3個參數描述了這3種類型雌核發育二倍體的遺傳學特性。? 抑制第一極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現實中往往發生重組，因而距離著絲粒近的基因位點保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠的基因位點則出現同組結合2型、異祖結合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都應成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點為純合體，距離著絲粒遠的基因位點，G-C重組率為x時2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個比例根據基因位點在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化，介于1.0~0之間。? 抑制第一卵裂誘導雌核發育二倍體時，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點都是純合體（y=0），近交系數F=1-y=1。
八、雌核發育二倍體在遺傳育種中的應用
在遺傳學基礎理論和水產養殖應用研究中，雌核發育有著十分廣泛的應用前景，如生產利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個體大、生長快，和抗逆性強的優良新品種；用于基因定位，基因-著絲點作圖；用于性別決定機制及其他基礎遺傳學研究。
（一）異育銀鯽；
（二）快速建立純系；
（三）性別控制和單性種群利用；
（四）確定性被遺傳機制；
（五）基因-著絲點作圖。
第二節 雄核發育
一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發育的誘導
雄核發育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營養源，依靠精子又來的精核發育成胚胎的現象。
卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發生率之間，與雌核發育同樣可以看到Hertwig效應。
二、雄核發育二倍體的誘導
雄核發育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發育二倍體。
三、雄核發育后代的性比
雄性異型魚類的雄核發育二倍體，理論上應該產生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發育二倍體，理論上應該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。
四、雄核發育的應用
（一）瀕危物種保護
（二）全雄生產
（三）克隆
（四）有害隱性基因的排除
（五）核質雜種
第六章 多倍體育種
染色體是遺傳物質DNA的載體，是細胞中遺傳物質存在的形式。不同種生物的遺傳物質、遺傳性狀互不相同，其染色體數目和染色體形態也不盡相同；同種生物的染色體數目和形態則完全相同，所以染色體數目和形態特征是物種的標志。各種生物在世代交替中，染色體數目具有相對的穩定性，每種生物體細胞都有相對恒定的染色體數目。
第一節 生物染色體的多倍性
一、多倍體概念和種類
（一）多倍體最早是有德國學者溫克勒誘發植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。相對與二倍體，多倍體的體細胞中含有3個、4個、6個或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。
（二）多倍體的種類
同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。
異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。
二、多倍體現象
多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動物中的多倍體現象較少。在水產動物中，多倍體現象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經濟魚類或重要的經濟魚類或重要的養殖對象。
三、天然多倍體形成的原因
（一）體細胞染色體加倍
由于生物自身或外界的原因，體細胞在有絲分裂中期發生分分裂異常現象（核內有絲分裂、核內復制或分裂后兩個子細胞的融合）導致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數目加倍的多倍體細胞，進而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動物和植物都可能出現，但植物比動物更容易流傳下去。
有體細胞的核內有絲分裂（核內復制）和細胞融合導致的多倍體均為偶倍性。
核內有絲分裂：是體細胞在正常有絲分裂中，染色體復制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當然也不會發生細胞分裂中后期的細胞質分裂，因此每個染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時染色體兩兩平行排列在一起，結果形成的細胞是四倍體。其后經過正常的細胞分裂，形成兩個子細胞均為四倍體。
細胞融合：指兩個細胞之間由于某種物質作用，細胞膜之間融合，形成一個雙細胞核細胞，由于細胞有絲分裂時的核膜崩解，兩個細胞核融合形成一個細胞的過程。這一過程發生在第一次卵裂形成的兩個細胞之間，雖然是體細胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細胞也由之形成，故由此產生的四倍體是可遺傳的。
（二）生殖細胞的異常減數分裂
生殖細胞可能發生異常的減數分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進入到同一配子中，導致配子中染色體數目的加倍形成2n配子。這樣的配子經受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。
（三）雙（多）精受精
動物的受精機制保證只有一個精子進入卵子。在一些魚類中是精子產生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動的作用。當一個精子進入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個精子的頭部由卵膜孔入卵，實現精卵的兩核融合。當卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時封閉時，則可能有兩個或多個精子進入卵子，并同時完成受精過程，進而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發育形成多倍體個體。這種雙（多）精受精的生物現象在植物，動物以及高等動物中均有發現。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導產生多倍體的先例。
（四）遠緣雜交
不同二倍體物種之間雜交，當血緣關系比較近時形成異源二倍體雜種；當雜交的兩個物種血緣關系較遠，會產生雜交種不育現象；如果遺傳基礎差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時遠緣雜交可以導致遠緣多倍體的形成，這一現象在魚類等水產動物的遠緣雜交中經常出現，尤其是輔以一定的技術手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動物的遠緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。
（五）個體發育調節機制
植物有著復雜而完善的急速調節作用，但其精確性和時效性不及動物，對遺傳物質改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動物體中，染色體、神經、體液調節的存在，對配子的產生、合子的形成、性別決定和子代個體的發育有著重要的影響。多倍體動物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關。
第二節 多倍體誘導
多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導兩個方面。由于天然多倍體已經鏡鯉長時間的適應與自然選擇，因而在適應環境和綜合表現等許多方面具有優勢。但在自然界中，多倍體自然發生的皮率極低，尤其是天然多倍體發生的年代較為久遠，數量有限，難以全面滿足人類對養殖新品種開發熱情。因此，人工誘導多倍體便成為多倍體育種一個更好的選擇。
一、人工誘導多倍體的原理
根據天然多倍體的生成機制以及生殖細胞發生和細胞分裂的機理，多倍體的誘導原理有以下幾方面：
（一）抑制第一極體的釋放
（二）抑制第二極體的釋放
（三）抑制第一次卵裂
（四）細胞融合
二、人工誘導多倍體產生的方法
目前廣泛應用的誘導方法有物理學方法，化學方法和生物學方法。
（一）物理學方法
該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等
（二）化學方法
一些化學物質可以破壞細胞分裂中紡錘體的形成，進而組織卵細胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產生多倍體，這些化學物質有：秋水仙素、細胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。
（三）生物學方法
該方法主要有遠緣雜交、核移植及細胞融合等。
第三節 誘導多倍體的細胞學特征
（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式
Guo等（1994）對牡蠣（2n=20）受精卵的細胞學觀察研究中發現，經CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：
1、聯合二極分離
2、隨即三極分離
3、非混合三極分離
4、獨立二極分離
（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式
抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結果。
受精時，卵子處于第一次減數分裂的前期，含有20個四分體，受精后卵子繼續減數分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個四分體均分為兩組，每組10個，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續第二次減數分裂，染色單體分開，向兩極移動，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細胞核內形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結合就形成三倍體（MII三倍體）。
第四節 多倍體的鑒定
由于經人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現為嵌合體，因此進行染色體倍性鑒定對于確認誘導效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計數和DNA含量測定等，間接方法包括細胞測量、蛋白質電泳、生化分析和形態學檢查。
一、染色體計數法
（一）魚類染色體玻片標本制備
1、腎臟組織染色體制片法
2、小型魚類鰓細胞制片
3、胚胎細胞制片
（二）貝類染色體制片法
1、用單輪幼蟲制備染色體標本
2、用鰓組織制備染色體標本
3、用上足觸手、外套膜制備染色體標本
二、細胞核體積測量
一般認為，真核細胞的核大小與染色體數目成正比，同時細胞核與細胞質在細胞種總是維持較穩定的核質比。因此，細胞及細胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。
三、極體計數法
極體計數法已作為一種簡單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測。因為三倍體的誘導是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個而不是兩個極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動物極有沒有極體釋放。
四、DNA含量測定方法
細胞核內的DNA含量與它們所含的染色體數成正比，當細胞內染色體倍數增加時，其DNA含量也相應增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數目的多少。其具體方法有：流式細胞儀檢測法、顯微熒光測定法、同位素標記測定法。
第五節 多倍體的生物學特性
（一）性腺發育
人工誘導的三倍體魚類理論上是不育的，因為計數染色體組將導致減數分裂因姊妹染色體配對不平衡而不能進行，由此引發性腺發育的受阻或非整倍體配子的產生。
迄今為止的研究結果顯示，人工誘導三倍體貝類的性腺發育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發育雖受到一定程度的抑制，但在產卵期仍有不同程度發育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產生成熟的卵母細胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產生的精、卵能正常受精并發育。
四倍體個體的性腺發育正常，但育性較二倍體差。
（二）生活力與生長
大多數學者的研究發現，人工誘導的三倍體魚類具有正常的生活力。
除在貽貝的幼蟲發現三倍體與二倍體的生長存在差異外，多數研究認為，貝類達到成熟期后，三倍體才顯示出生長優勢。
（三）其他性狀
經過對魚肉質量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發現三倍體虹鱒的魚肉質量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。
多數情況下，三倍體的個體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個體細胞數量的減少，同時也伴隨各個器官細胞數量的減少。腦細胞數量的減少導致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競爭力低。
第六節 多倍體的應用
（一）提高生長速度
（二）控制過度繁殖
（三）延長壽命
（四）改善品質
第七節 多倍體育種實例
（一）魚類多倍體育種實例
（二）貝類多倍體育種實例
第七章 細胞融合與核移植
第一節 細胞融合
一、細胞融合的方法
兩種不同細胞的混合物，自發發生細胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點融合計數，認為促進細胞的融合。
（一）病毒融合
利用病毒誘導此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對人沒有致病性。該病毒能強力吸附于細胞表面，因而HVJ為介導兩細胞間可以形成甲殼，部分細胞膜一時破解，兩個細胞融合。
（二）化學融合
化學融合是在20實際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細胞融合細胞的融合試驗中，現在各種各樣的動物細胞也都普遍使用。PEG通過去除細胞內的水分，作用于細胞膜，引發細胞融合。
（三）電融合
? 電融合技術是利用交流非均勻電場使液體中浮游細胞沿電力線排列成串，形成待融合細胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細胞在相互接觸部分進行細胞膜融合。
（四）激光融合
激光融合是利用激光微束破壞相鄰細胞的接觸區，從而誘導細胞融合的方法。
二、融合細胞的篩選
在隨A、B兩種細胞的融合中，可能會形成AA、BB和AB3種融合，而實際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。
（一）熒光標記篩選
（二）形態、生化或遺傳標記篩選
（三）選擇培養基篩選
三、細胞融合技術的應用
（一）單克隆抗體的生產
（二）微生物育種
（三）植物育種
（四）動物育種
（五）基因定位
（六）生產活性蛋白質
第二節 核移植
細胞核移植是應用驚喜的顯微操作技術，將一種動物的一個二倍體細胞核移植到同種或異種動物的去核（或核已滅活）卵母細胞（或受精卵）胞質中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發育形成胚胎、幼體或成體技術。
一、魚類的細胞核移植
在魚類細胞核移植研究方面，我國學者做了許多工作，處于國際領先地位。1963年童弟周等首次將細胞核移植技術應用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時間里，有關魚類細胞核移植的報到主要集中在我國，國外只有5篇。
二、核移植的方法
細胞核移植技術操作主要包括核供體魚細胞質受體的制備、移核和核質雜種的培養4個步驟。
（一）核供體細胞的準備
核供體的細胞來源于囊胚期細胞和體細胞。
（二）受體卵細胞的制備
魚類細胞質受體為成熟的未受精卵細胞，通常采用人工催產的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。
（三）移核
移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。
（四）核質雜種的培養
移核后，一般將移核卵轉移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養至2~4細胞期，然后轉入1/2濃度的Holtfreter液中，發育至原腸胚后，換入暴氣水培養。
三、核移植技術的應用
（一）培育優良品種
（二）復制優良個體
（三）保護瀕危、珍稀動物
（四）誘導雄核發育二倍體
（五）基礎研究
首先，利用核移植技術研究胚胎發育過程中，細胞質和細胞核的功能，以及兩只之間的相互關系。
其次，研究細胞核發育的全能性
再次，細胞核移植技術和基因打靶技術、胚胎干細胞技術相結合，可以提高轉基因動物的生產效率，在研究基因功能上有重要作用。
總之，核移植技術具有重大的生物學意義，特別是體細胞核移植技術的成功表明動物分化的體細胞核可在程序化。
第八章 性別控制
第一節 性別控制的意義
水產動物性別控制的意義有以下幾點：
1、提高群體生長率
2、控制繁殖速度
3、延長有效生長期
4、提高產品質量
5、提高性產品的產量
第二節 水產動物的性別決定與性分化
一、原始生殖細胞起源、遷移和分化
（一）原始生殖細胞的起源
原始生殖細胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時期背系膜兩側的體腔壁產生一對上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。
（二）原始生殖細胞的遷移和分化
脊椎動物原始生殖細胞的遷移方式現在一般認為有4種形式：①通過原始生殖細胞自身的變形蟲運動而主動遷移；②通過原始生殖細胞周圍組織細胞的分化生長運動推動原始生殖細胞被動遷移；③通過血液循環運動的被動遷移；④化學動力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導下，原生殖細胞被吸引過去。
（三）生殖嵴的發生和分化
個體發生過程中，生殖嵴的形成對性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動物中，未分化的生殖嵴原基由皮質和髓質兩種類型的體細胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。
二、生理性別
動物性別包括兩個方面，一時由其生理構成所表現出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動物決定性別的遺傳基礎，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現，是遺傳性別與環境互相作用的結果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎。水產動物生理性別的分類：
三、遺傳性別
在遺傳性別中，與其他各種動物一樣，性別決定的基礎是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的基因也參與到性別決定中。并且在發育早期，魚類的性別更明顯地表現出雙向潛力：某些外部環境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機制顯得更加復雜。
遺傳性別是受精時來自卵細胞以及來自精子的染色體相互結合而決定的。
（一）性染色體的主要決定類型
1、XX-XY型
2、XX-XO型
3、ZW-ZZ型
4、ZO-ZZ型
5、ZO-ZZ型
6、X1X1X2X2-X1X2Y型
（二）魚類型染色體
H-Y抗原是異配性別動物細胞膜的組成成分，控制該抗原產生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點（可能含有激活基因）、Xp遠端區（可能含有抑制基因）及常染色體上的結構基因組成；雌雄性都可能含有結構基因，但在哺乳動物中，只有具有XY染色體的正常雄性個體才具有激活基因。
（三）魚類性染色體與性別決定
位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環境因子對魚類性比的影響。（4）分子生物學證據。
（四）與性別決定有關的基因
與魚類性別決定有關的基因有Sox基因，細胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。
四、魚類的性轉變
（一）魚類的性黃轉變現象
性逆轉是指雌雄異體的動物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉變的過程。性逆轉的結果是動物體性別完全轉變。性逆轉現象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個體體內的生理發生病態的變化導致極體內急速的紊亂而導致性別轉換。
（二）影響性別轉化的因素
1、激素與性轉變
2、環境與性轉變
3、性別轉變機制
Shapiro（1988）提出性別轉變中可能尋在兩種機制，即去抑制機制和刺激機制。
第三節 魚類性別的人工控制
性別控制是通過人工處理改變水產動物遺傳性別所主導的發育方向，使個體或群體的性別按照人類設計的方向發展，進而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態的方法。
一、單性群體誘導
（一）種間雜交
當雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。
（二）人工誘導雌核（雄核）發育
水產動物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發育的能力。根據之一原理，利用物理的方法或化學的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發育，卵的發育完全是在雌核的控制下進行的，這就是誘導雌核發育。
人工誘導星河發育的原理與人工誘導雌核發育相同。
（三）激素誘導
在生理環境中，類固醇激素是各種生理現象的誘導者。目前已經證實，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動物的性腺分化。
1、激素誘導方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。
2、誘導劑量
不同的濃度的雌性激素和雄性激素對不同魚類具有不同的生物學效應，通常有三個劑量級：低劑量、中劑量、高劑量。
3、外源激素作用的機理
性轉變是一個復雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。
4、石斑魚性轉變的細胞學
5、激素誘導魚類性轉變的實踐
（四）我國科學家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：（1）原系：指自然群體中未經轉化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。
（2）轉化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導性轉化后的表型雌魚，即雌性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個體。
在生產中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：
XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）
XY♂
此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：
YY ♂ × YY ♀
YY ♂
三系配套法已在生產中應用，但它工作量大，種質資源要求高，時間長等缺點也限制了進一步推廣。
（五）同配精子受精（精子分離）
精子分離的主要方法和技術如下：
（1）根據兩類精子在重量、密度上的不同應用沉淀法進行精子分離（2）根據膜電荷的差異應用電泳的方法分離異型精子（3）依據異型精子密度的不同用密度梯度離心法進行分離（4）應用免疫學方法分離精子
（5）依據兩類精子DNA含量上的差別用流式細胞分類器分離X精子和Y精子。
二、魚類不育技術
控制魚類性腺不發育的方法有以下幾種：
1、雜交
雜交，尤其是遠緣雜交容易產生不育后代。
2、激素閹割
適當劑量和種類的類固醇激素可誘導魚類發生性轉變，但較高劑量的性類固醇激素卻可以抑制性腺發育，得到性腺發育受到抑制的不育魚，這就是激素閹割。
3、人工三倍體誘導
人工三倍體水產動物的最大特點是其不育性，即性腺不發育或發育不完善。
4、自身免疫閹割
自身免疫閹割又稱為自身免疫性腺毀滅。這是通過自身免疫技術對水產動物進行閹割的方法，它可使魚類或其他水產動物市區生殖技能以促進生長。
5、外科手術閹割
采用外科手術，摘除性腺，終止原來的生理性別，即所謂的手術去勢。
第四節 其他水產動物的性別決定、性轉變及人工控制
一、貝類的性別及性轉變現象
（一）貝類的性別
軟體動物門的腹足綱中有雌雄同體和雌雄異體種類，并且具有性轉變現象。瓣鰓綱亦有雌雄異體和雌雄同體之分，但有不少種類，這種區分界限并不明顯。頭足綱是雌雄異體，而且兩性異形，雌雄間差異顯著。
（二）貝類的性轉變現象
貝類中，雌雄異體的種類會發生性轉變，雌雄同體種類也可以出現雌雄異體現象。
二、貝類的性別決定
對貝類進行性別控制的研究較少，尚未有關于激素誘導性別轉變的研究報道，亦有的研究主要集中于多倍體誘導生產不育群體。貝類多倍體具有生長快，肉體大，閉殼肌大，成體成活率高和不育等優良性狀。
三、甲殼動物（蝦蟹類）的性別決定機制及其性轉變
蝦蟹類的性別是由內因和外因兩方面因素決定的。內因是生物體的性別遺傳物質，即性染色體或性基因；外因就是影響性別分化的環境因素。此外，甲殼動物所特有的內分泌腺——促雄性腺對性別決定也有舉足輕重的作用。
（一）性染色體
甲殼動物各群體中有異型性染色體共49個物種，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。
（二）促雄性腺
促雄性腺又叫雄性腺，是甲殼動物特有的內分泌腺，其分泌的促雄激素，具有誘導甲殼動物性別分化、促精子及第二性征形成的作用。
促雄性腺對甲殼動物雄性初級、次級性征發育和維持有重要作用。
促雄性腺影響甲殼動物性別的機制是目前較認同的是吳仲慶和Ginsburger-Vogel等提出的假設：即一對同源染色體上的等位基因（）控制這些動物的性別，雌性為影星純合體m/m或mm，雄性為顯性雜合體M/m或Mm，M-m決定促雄性腺的有無或顯隱性，M對m為顯性。當基因型為Mm時促雄腺發育，表現為顯性，個體為雄性。當基因型為mm時，促雄腺不發育，表現為隱性，個體為雌性。
（三）環境因素
蝦蟹類由于在進化上的原始性，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動物，其性別更易受到外界環境的影響，且容易發生逆轉。
在各種外部環境因素中，溫度、食物豐度、光照、鹽度和水質都可能影響蝦蟹類的性別及其分化。
（四）分子生物學證據
利用分子標記尋找性別特意片段的研究取得了一些成果。應用在高等機制動物中性別特異性探針如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1來尋找蝦蟹類的同源基因也是一種便捷手段。
四、甲殼動物的性別控制方法
甲殼動物的促雄腺和卵巢產生的性激素能使異性性反轉或抑制異性性征發育，實踐中可以通過切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段進行性別控制。用性激素控制性別的研究在很多動物中均取得了成功。
第九章
轉基因技術
第一節 概述
（一）轉基因技術的發展
自從1953年Waston和Crick提出雙螺旋結構以來，生物科學取得了突飛猛進的發展，并從細胞水平進入了分子水平。到20試劑70年代末期，人們已能夠成功地用微生物來生產人的胰島素和干擾素等醫藥產品。1982年，美國科學家將大樹的生長激素基因轉入小鼠體內培育出具有大樹雄健體魄的轉基因小鼠及其子代，標志著人們已可將單一功能的基因或校型基因移入高等動物的染色體DNA上，構建出理想的轉基因動物。
轉基因通常是指在DNA操作過程中整合到動植物受體細胞染色體上的外源基因。
（二）轉基因技術在水產動物育種中的應用
轉基因技術與傳統育種技術有兩點重要區別：
首先，傳統的雜交和選擇技術一般是在生物個體水平上進行，操作對象是整個基因組，所轉移的是大量的基因，不可能準確地對某個基因進行操作和選額，對后代的表現預見性差，選出優良性狀的概率基地。而轉基因技術則能克服傳統育種的不足。
其次，傳統育種技術一般只能在生物種內個體間實現基因轉移，血緣關系較遠的生物之間通過傳統雜交而進行的基因轉移難度則非常大。而轉基因技術所轉移的基因則不受生物體間親緣關系的限制，可以有效避免種間，屬間，甚至動植物近物種雜交的不親和性。
轉基因技術在水產動物育種中的應用主要體現在以下幾個方面：
第一，改良養殖性能；
第二，生產醫藥生物制品；
第三，培育新型觀賞魚或其他用途。
魚類轉基因工作在我國開展的較早。朱作言（1985）首先進行魚類轉基因研究。隨后，許多關于轉基因魚的研究工作相繼開展起來，人、牛和羊生長激素基因分別作為外源目的基因被用于轉基因研究。
第二節 轉基因技術的原理與方法
移植到受體中的外源基因，其結構一般包括3個部分：啟動子、目的基因和轉錄終止信號。
一、啟動子
啟動子是DNA分子結構RNA聚合酶并形成轉錄起始復合物的區域，它和增強子（增強轉錄活性的結構）一起構成了基因轉錄的順式作用元件。沒有啟動子的存在，外源基因就有可能不被轉錄進而不能表達。選擇恰當的啟動子是保證外源基因在轉基因在轉基因水產動物中成功表達的重要因素。在轉基因水產動物中，成功的啟動子應當知道外源基因在適當的時間、特定的組織中進行表達，且表達的量要求達到一定程度。
目前在轉基因魚研究中，使用的啟動子可歸為以下3類：
1、來自高等動物病毒基因的啟動子；
2、來自高等動物的啟動子和增強子；
3、來自魚類基因的啟動子。
二、目的基因
1、選擇目的基因的原則
目的基因的選擇對于構建理想的轉基因水產動物來說是至關重要的。目的基因是指編碼特定蛋白質的結構基因，它的表達能使轉基因水產動物產生新的表型。根據轉基因水產動物的潛在價值，目的基因的選擇應遵循以下原則：
（1）改變受體的代謝特征；
（2）改變受體對環境適應能力。
2、常用目的基因
當前在水產動物中轉移的目的基因主要有以下幾種：
（1）生長激素基因
（2）增強抗逆性的基因
（3）報告基因
三、外源基因的導入
外源基因構建好以后，接下去的任務就是將外源基因轉移到受體水產動物中。將外源基因導入動物受體細胞有多種方法，主要有顯微注射法，電穿孔法，精子載體法，逆轉錄病毒轉然法、基因槍法、磷酸鈣共沉淀法，脂質體融合法、激光介導法等
（一）魚類基因轉移中外源基因的導入方法
1、顯微注射法
顯微注射法是借助于顯微鏡的放大技術，直接把外源基因注射到動物的卵母細胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝細胞或體細胞中，然后生產動物個體的方法。在某些情況下，顯微注射前需要先對魚卵進行處理，如對對魚卵離心以便使胚泡處在卵的頂部，用熒光染料染核以及用酶或鑷子去掉卵殼，采用這些措施是為了方便顯微注射。
2、電穿孔法
電穿孔法又叫電脈沖法，其基本原理是利用外部高壓短脈沖使細胞膜的結構改變，使之產生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通過孔隙或孔洞進入細胞。
優點：操作簡便，可同時處理大量的受精卵，特別適用于那些容易獲得大批量受精卵的動物。
缺點：導入是隨機的，無定向性，且轉移率較低，需這對不同種魚建立相應的電脈沖條件。
3、精子載體法
精子載體法又叫精子攜帶法，是以精子作為外源基因的載體，通過人工受精將外源基因導入動物胚胎，從而將外源基因帶入子代的基因組中而實現基因轉移。
優點：簡便，成本低廉，便于大量篩選、相對溫和等。
精子載體法主要有3種方式：直接混合法、脂質體法、電穿孔法。
4、基因槍法
基因槍法又叫告訴鎢微粒轟擊法或粒子槍法，是通過把吸附DNA的金屬微粒高速打入受體細胞內，從而使外源基因導入受體細胞內的方法。該方法特別適合于細胞壁厚的植物細胞，在魚類中也有成功的報道。
優點：可以短期內處理多個個體。
缺點：在外源基因的穩定性和表達方面存在問題。這以技術目前在水產動物轉基因研究和應用還有一定難度。
5、逆轉錄病毒感染法
逆轉錄病毒是RNA病毒的一種，進入宿主后從RNA逆轉錄成DNA，并結合到病毒染色體上，因而宿主細胞染色體內就存在有病毒基因。如果把目的基因組合到病毒染色體上，用改造的病毒請然宿主細胞就有可能向細胞內導入外源基因。
此法對魚類不太適用。
6、組織注射法
外源基因向機體組織直接注射時，周圍細胞能將外源基因納入，并且注射的外源基因被整合。
（二）蝦類基因轉移中外源基因的導入方法
轉基因蝦的研究由于其繁殖生物學和發育生物學的特殊性，至今仍是一大難題。目前對于轉基因蝦的研究最迫切需要解決的問題就是外源基因的導入方法。
顯微注射技術很難應用于中國對蝦和對蝦相似繁殖方式的甲殼類動物。精子攜帶法由于蝦特殊的繁殖發育特性而受到極大限制。
有人將基因槍法引入蝦類的轉基因操作中，取得了令人鼓舞的結果。
第三節 外源基因的整合、表達與遺傳
一、外源基因的整合
（一）外源基因的命運
外源基因導入受精卵后，經歷了一系列復雜的生物學過程，一般在胚胎發育早期的受體細胞內進行大量的復制，復制以后經歷部分講解、變構、多聚化和逐漸與基因組整合的過程。
外源基因在染色體中整合位點的差異對其表達及轉基因魚胚胎產生不同影響，拜偶像為3種整合方式：有效整合、無效整合或沉默表達、毒性整合。
（二）隨機整合
1、外源DNA整合的構型
在多數情況下，外源基因以串狀多拷貝的頭尾相連的構型整合到染色體的一個位點，極少請款下為頭對頭或尾對尾的方式。其特點為：
（1）一個特定的胚胎或一個特定細胞克隆，DNA總是整合在染色體的單一位點，最多整合在少數幾個位點上。
（2）在每一個整合位點，外源DNA通常呈現多拷貝串狀整合。
（3）在絕大多數情況下，某一位點上多個、拷貝串狀整合的外源基因，采取頭尾相連的排列方式。
（4）在極少情況下，可發現兩個拷貝呈現頭對頭或尾對尾的連接方式。
2、外源DNA整合到染色體上的機制
外源DNA通常都插入染色體的一個位點，在少數情況下插入一個以上位點，甚至插入不同染色體。一般認為，外源DNA與其染色體上整合位點之間，存在低度同源性；一種帶有小衛星序列的基因常會整合到染色體的衛星序列中。上述兩種情況說明，整合常發生匹配較差的序列之間的不正常交換。
3、外源DNA整合時間和轉基因嵌合體產生
嵌合體動物是由至少兩種基因組結構不相同的細胞類型構成的動物個體。轉基因嵌合體動物的身體是由轉基因的和非轉基因的兩種細胞所組成。轉基因嵌合體的產生是由于近緣整合時染色體已復制，或者已整合的基因從一個子染色體上丟失。
4、整合效率
外源DNA復制量與注入外源基因拷貝數在一定范圍內（105~107個/卵）成正相關，與線性DNA分子片段長短也有關，線性外源DNA的最大擴增數可達100倍以上。
外源基因的整合率與受體魚種類、注入方式、注入DNA的構型以及劑量有關。
（三）同源重組
雙鏈DNA兩個區段的序列基本一樣，但不一定完全相同，叫做同源區。DNA通過同源奇偶啊換整合到染色體上的機制，為向目標基因導入預先設計的突變提供了途徑，這種方法包括基因楔入和基因剔除，通常被稱為基因打靶。
1、基因楔入又稱基因置轉技術，使雙鏈的斷裂點發生在同源序列的邊緣或同源序列之外，轉基因的結果是外源DNA取代內源靶序列。
2、基因剔除是基因打靶的一種方法，類似于同源重組技術，特指外源DNA與受體細胞中同源基因組合并取而代之。
二、外源基因的表達
（一）基因的表達及其調控機制
第三篇：水產動物遺傳育種學教案(精)
水產動物遺傳育種學
教 案?課程名稱：水產動物遺傳育種學 授課教師：洪一江，彭扣
所在單位：生命科學與食品工程學院
緒 論
一、水產動物育種學研究的對象
（一）水產動物的范疇
水產動物是對人類生產和生活具有經濟價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。
（二）水產動物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式
（１）水產動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據其生殖細胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；
（２）生殖方式：根據生殖中胚胎發育的場所和營養來源，水產動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點及育種的關系
由于異質性的存在，大群體的各種生長性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質性降低，群體就會表現出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產中這種現象成為衰退或退化。在水產動物的育種過程中，要充分考慮異質性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。
（三）水產動物育種的對象
養殖對象種類繁多，是水產動物育種區別于畜、禽育種的顯著特點。育種對象的選擇要考慮以下幾點：
首先，應該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產動物作為主要育種對象。
其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎，在生產和消費上都有較大的比重，經過努力可以解決國內時常需求，培育出適合時常需求的新品種。
合適的與措施對于所有水產動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務往往
也有過不同：（１）池塘和網箱養殖對象育種的主要任務在于提高品種的生產性能；（２）海洋牧場幾海水工廠化養殖的養殖對象育種的首要任務是使水產動物適應于海水養殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；
（３）水產觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態的觀賞水產動物家系；
（４）水產實驗動物育種的目的是培育用語現代科學研究，在遺傳上具有同質性、對各種實驗反應具有一致性的水產動物
（５）野生淡水和回游性水產動物的任務也有其具體要求
二、水產動物育種學的任務和方法
（一）水產動物育種學的任務與內容
水產動物育種：指應用各種遺傳學方法，改造水產動物的遺傳結構，培育出適合人類養殖生產活動需要的品種的過程。
其根本任務是：在研究和掌握水產動物形狀遺傳變異規律的基礎上，根據各地區的育種目標和原有品種的基礎，發掘、研究和利用各種動物資源，采用適當的育種途徑和方法，選育出適宜于該地區生態環境、生產條件，符合生產發展需要的高產、優質、抗逆和適應性廣的優良品種，或者創造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進水產養殖業的發展。
水產動物育種學的內容
野生種類馴化，優良物種引進，水產動物品質改良，繁育群體生產性能保護，雜種優勢利用以及優良新品種培育的理論和實踐
（二）育種方法
??選擇??育種實踐中最基礎，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇；
??引種和馴化??育種工作中非常重要的手段；
??生物技術??常用的生物技術有：單倍體育種，多倍體誘導，細胞核移植，轉基因技術，分子標記等。
三、水產動物的育種目標
??育種目標：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產、經濟及技術條件下養殖時，應具備的一系列優良形狀的指標，是育種方案的基本內容之一。
（一）水產動物育種的主要目標性狀
?、生長特性和飼料轉化率 ?、繁殖特性 ?、抗病能力 ?、適應特性 ?、體色與體形
6、產品品質
（二）制訂育種目標的主要根據和原則
1、制訂育種目標的 主要根據：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優勢；
2、制訂育種目標的主要原則
需要與可能，當前與長遠，目標性狀和非目標性狀，育種目標和組成性狀的具體指標。
四、品種與雜交的吧、概念及特點
（一）品種的概念
1、品種與品系 種是生物學分類單位；
品種是人類根據滋生需要創造出的一種生產資料，一般是指經多代人工選擇育成的，具有遺傳穩定，并有別于原種或同種內其他群體模具有有兩經濟性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產活動的產物，其產生是養殖業發展到一定階段后的必然產物。
品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩定的遺傳性和一定數量的個體。
一個品系的性狀必須獨特但不一定符合生產需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優良性狀的品系經過鑒定，即可作為品種推廣使用。
??幾個概念：
家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。
近親交配系（自交系）：在品種的發展過程中，隨著動物群體的不斷擴大，分布區域 也會逐步擴大由于各地的自然田間不同，飼養管理水平和方式的區別，在品種內會出現差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。單系：由一個系祖發展而來的群體。群系：一個品系的系祖是一個群體。
種群：水產動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內占據某一特定空間的一群個體所組成的群集。
2、品種應具備的條件
凡能稱為品種的水產動物，除具有較高的經濟價值以外，還應具有一下特征：（1）性狀及適應性相似；（2）穩定遺傳；（3）生產性能；（4）數量。
（二）品種的分類
根據養殖對象遺傳基礎的不同，養殖的對象可以分為：
??育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結果，因此又稱為育成品種。
??自然品種——指未經任何人工選擇或育種活動，經過簡單的馴化過程或不經過馴化直接為人類的養殖活動所利用的自然種。
??原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養（增）殖生產的野生水產生物五種以及用于選育種的原始親本。
? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。
另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養殖群體
（三）雜交種
雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。它是經過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優勢或其他方面的優勢。
（四）品種的審定
全國水產原、良審定委員會是主觀全國水產原種、良種（包括品種、雜交種和引進種）審定的權威機構。
經過試驗需要推廣的品種有全國水產原、良種審定委員會審核發布中華人民共和國農業部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進種統稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-2000為團頭魴浦江1號的命名登記號。
五、水產動物育種的成就與展望
（一）育種學基礎與生物技術研究
（二）魚類品種培育
（三）魚類的引種工作
（四）存在的問題及展望
1、引種的成就；
2、品種選育；
3、育種理論；
4、生物技術；
5、繁育群體的保護
第一章 水產動物種質資源
第一節 種質資源的概念、重要性和類型
（一）種質資源的概念
1、種質：由德國生物學家魏斯曼1892在建立其“種質學說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質（或遺傳材料）。
2、資源：是指資財的來源，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術經濟條件下，現實或可預見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質和給物質的要素。
3、種質資源：又稱遺傳資源，在我國習慣稱為品種資源。《生物多樣性公約》中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。
4、水產動物種質資源：是指對水產養殖和水產動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產動物的家養種（品種、品系）和野生種（變種。）
（二）研究種質資源的重要性
??現代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認識和利用，如果育種工作者掌握的種質資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。
??國際遺傳育種學界流行的一句話是：“誰掌握種質，誰就掌握未來”。
（三）種質資源的類型
第二節 水產動物種質資源研究概況
（一）種質資源問題的提出
自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質資源保護——魚類基因庫的國際學術會議之后，有關魚類種質資源問題已正式提出。
（二）水產動物種質資源的特殊性
水生動物和陸生動物在種質資源的研究和保護上存在各方面的差異：（1）國家所有權不明確；
（2）環境更具連續性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；
（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強；
（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應用較少；（11）重視程度較低。
（三）研究概況
??我國水產動物種質資源方面研究相對較早，自20世紀50年代以來做了大量工作。
（四）水產動物種質資源研究的主要方向
??查明海洋和內陸水域漁業資源的種類組成、分布、數量及變化規律，制定科學合理的水生動物種質資源保護和持續利用的中長期規劃；
??對我國水產動物和新近開打的野生養殖種類及引進品種開展綜合研究，建立種質資檔案，掌握基因知識產權；
??建立功能齊全、數據相似，功能強大的數據庫，建立便捷使用的網絡，以達到資源共享；
??研究精、卵和胚胎的低溫保存技術，建立水生動物種質資源胚胎庫、細胞庫和基因庫；
??研究瀕危五種繁殖和養殖技術，建立人工養殖群體，進行大規格魚種的標志放流；
??研究和選擇野生水生動物種質資源中有價值的種類，進而開發利用；
??研究恢復和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復水域生態環境，進行科學合理的資源增殖放流，恢復衰退中的種質資源，保持水體中水生動物種質資源的多樣性，以利于水生動物種質資源持續利用。第三節 水產動物種質資源的多樣性
一、物種多樣性
物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機制的相對獨立的基因
庫。
基因庫：是指一個物種所含有的總的遺傳信息。
物種多樣性，實質上是關于生物物種的生物學多樣性，物種數量是物種多樣性
最直接也是最終的度量指標。
（一）中國特有物種
目前，已調查并記錄的我國水生生物達20200余種，其中魚類3862種，占世界
魚類物種數量的20%左右。受獨特的氣候、地理及地質歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數量達、生態系統類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數的6.9%。
（二）經濟物種
在我國內陸水域魚類資源種，主要經濟魚類約有140種。
我國為養殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。中國經濟甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦
等； 現今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞
鱉和中華鱉是主要養殖對象；
揚子鱷、大鯢是我國重點保護的爬行類水產動物。
（三）瀕危物種
國際自然保護聯盟（IUCN）根據各種指標，將物種受環境脅迫的程度分為滅
絕、自然滅絕、受危和低危4級。
具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據：
第一，群體數量減少，在過去10年或3 個世代的時間內減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內將繼續減少50%以上； 第二，分布區嚴重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現范圍不到5000km2，或估計世紀棲居范圍不到500km2； 第三，估算性成熟個體不到2500個；
第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。目前，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種數量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。
瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物
瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數的24.3%，其中30種為中國特有。
二、遺傳多樣性
遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內或種間表現在分子，細胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內不同群體和個體間的遺傳變異度。
（一）多樣性和雜合性
多樣性表現在從形態特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內有多于一種的形式，它就是多態的基因或多態的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態基因的比例來表示多樣性的大小。
例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發現變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態的，或者說群體多態性程度是60%。
雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為： H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數
例如：在某一群體中研究了4個基因座，每個基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對于這4個基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19
（二）形態變異
陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經研究國的群體都發現有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態變異的多態性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。
（三）染色體多態性
核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數目與形態上有很高的多態性。
如馬口魚的不同種群除臂數外，染色體數目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數目、核型和臂數也不相同。
（四）蛋白質多態性
以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質多態性分析結果顯示，有1/3的結構基因是多態的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進行掃描分析，將會發現每10個座位中就有1個是處于雜合狀態的。
我國學者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結果表明無論是群體間還是群體內，都存在著明顯的蛋白質多態性。
（五）DNA序列多態性
Alec Jeffrey采用限制性內切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態性的方法，測量了60個沒有任何親緣關系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態的。
另一種形式的DNA序列差異是從多重復DNA序列中發展出來的限制性片段方法。
（六）數量性狀的變異
大部分重要經濟性狀都是數量性狀，數量性狀可遺傳變異的存在是經濟性狀改良的前提。變異系數是衡量數量性狀變異程度的指標之一[變異系數=標準差（SD）/平均值×100]。水產動物數量性狀的變異系數往往比陸生動物的更大。
第四節 水產動物種質資源的保護
一、我國水產動物種質資源面臨的主要問題
（一）水域污染
我國近海和內陸水域污染嚴重，水生動物環境不斷惡化，嚴重威脅到水生動物的生存和繁衍。
（二）過度捕撈導致的資源衰退
我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強度大大超過了漁業資源的良性再生能力。
（三）珍稀瀕危物種數量增加，瀕危程度加劇
二、瀕危物種資源的保護
今年來，我國通過采取一下綜合保護措施，取得了較好的效果：
（一）保護水域自然環境
1、減小水工建設影響
2、加強水體資源調查管理
3、流域環境的保護
4、水產動物產卵場所環境保護
（二）合理捕撈
1、制止酷捕
2、實行禁漁區（期）
（三）開展瀕危水生動物保護生物學研究
（四）建立自然保護區
（五）堅持合理引種
（六）開展人工繁殖和放流
（七）完善法制
（八）加強國際合作
三、養殖種類遺傳多樣性的研究、保護和利用
（一）建立健全法律法規
（二）應用先進技術
（三）建立天然生態庫和原種場
（四）維持發育親本群體的大小和質量
（五）合理應用遺傳育種技術
（六）建立優異種質的配子、胚胎庫
第二章 引種和馴化
第一節 引種
一、概述
（一）引種的概念和內容
概念：引種是指從外地或國外引進優良品種或物種使之在本地區繁衍后代并形成一定生物量的工作。
對水生生物而言，引種則是認為進行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結果是引進的物種或品種適應新的水域環境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應性和遺傳、變異性來進行的 引種和移植的區別：
移植是向新的水域引進原來沒有的物種，引種則是利用生物現有的適應性區擴大養殖范圍和分布區域。有些引種對新的環境不一定適應，因此需要一定乘務的馴化，馴化成功的生物必須改變現有的某些適應性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴大某一物種或品種的分布區，增加養殖對象而已。有時人們將移植和引種統稱為引種。
內容：
引種除了向不同的水體引進經濟動物進行養殖生產外，還包括基礎餌料的引進。
（二）引種的條件
1、水域的自然資源或生態系統未被充分利用
2、現有水域中的生物群落或神態關系需要改善或改變
3、原有的水產資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復
4、外地或國外有適合于本地區水域增養殖的優良品種
（三）引種的目的
1、增加養殖品種
2、改善原有生物群落
3、充分利用水域的自然資源
4、提供餌料生物
5、重新建立魚類區系
6、提高養殖效益
7、充實現有育種資源
二、影響引種的因素
（一）引種對象的特性
（二）非生物因子對引種的影響
1、溫度
2、鹽度
3、離子濃度
4、溶解氧
5、營養
6、產卵基質和水文條件
（三）生物因子于引種的關系
1、餌料基礎
2、病原生物
3、競爭者
4、敵害生物
三、引種的步驟
（一）確定引種對象
（二）了解引進對象的生物學背景
1、水域生態條件
2、引進種的生物學及其適應能力
（三）引進生物對引進水體的生物學影響
（四）引種材料的選擇及放養量
（五）試點及推廣
1、引進觀察（一點試養）
2、區域試驗（多點試養）
3、繁殖推廣
（六）引種對象的檢疫
（七）引種群體遺傳性能的保護
（八）引種的組織和實施
四、我國魚類引種研究概況
（一）本國野生資源的發掘
（二）外國魚類的引進
我國陸續由國外引進數十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。
第二節 馴化
一、馴化的意義
（一）馴化的概念和意義
人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養動物或栽培植物的過程稱為馴化。
（二）馴化的分類
因目的和方法不同，馴化可分為：
1、養殖馴化
2、引種馴化
3、移植馴化
二、馴化的途徑
動物引入新的生態環境后對新環境的適應有兩個途徑：
（一）直接適應
（二）定向改變遺傳基礎
三、馴化的方式
（一）自發馴化
（二）定向馴化
1、極端馴化
2、漸進式馴化
四、影響馴化速度的因素
馴化的實質是馴化對象通過自身的改變適應新環境的過程。
人工馴化事在人為條件下發生的生物進化，進化是可逆的，影響進化進程的因素有3個，即：
1、自身的遺傳因素
2、所處的環境因素
3、選擇作用
五、馴化過程的分期
移植對象在新的水域中的馴化會經歷以下幾個典型的變化時期：
（一）馴化對象成活期
（二）形成群體期
（三）最大數量期
（四）新舊物種矛盾尖銳化期
（五）新舊物種動態平衡期
六、馴化結果的評鑒
通常是用下列三家系統評鑒馴化結果：（1）引進對象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態平衡
第三節 引種對生態環境的影響以及對生物入侵的預防
一、引種逃逸對生態環境的影響
在運輸過程種以及在以后的養殖生產的各個環節中，引進的水產動物均有可能會因各種原因發生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。
（一）已有物種的逃逸
自然水體已有的物種逃逸的話對環境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。
（二）人工育成品種的逃逸
育成品種的遺傳的遺傳基礎已經在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。
（三）外來物種的逃逸
外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應了逃逸以后的新環境，無疑會成為生物入侵，會破壞進入水體的生物區系，甚至成為敵害生物。
二、對生物入侵的預防
（一）生物入侵的概念
生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經自然或人為途徑，傳播到另一個環境定居、繁殖和擴散，最終明顯影響或改變遷居地的生態環境的事件。
（二）生物入侵的途徑
生物入侵途徑分為有意引進和無意引進兩種。
（三）生物入侵的危害
外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優勢種群，危及本地物種的生態，最終導致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導致農、林、牧、漁業生產嚴重受損，甚至人類健康也受到威脅。
1、物種水平上的影響
生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構成威脅。
2、生態環境
外來物種對生態環境的入侵已經成為生物多樣性喪失的主要原因之一。
3、經濟上的影響
首先是潛在的經濟損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。
（四）生物入侵的控制
1、目標敵害生物的確定
2、目標物種的控制
第三章 選擇育種
第一節 選擇的意義和作用
（一）選擇與選擇育種
選擇就是選優去劣，是指從自然的或人工創造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優良變異的有效手段。
選擇育種，簡稱選種，是根據育種目標，在現有品種或育種材料內出現的自然變異類型中，經比較鑒定，通過多種選擇方法，選優去劣，選出優良的變異個體，培育新品種的方法。
生物的可遺傳變異是選擇育種基礎。
（二）選擇育種簡史
? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認識，并卻已經形成選種留種技術。
? 選擇育種方法的制訂應歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進行后裔測定的原則，這個原則正式現代育種工作者公認的選擇知道思想。
選擇的意義和作用
選擇的意義就在于其創造性作用，具體體現在以下3個方面：
1、控制變異的積累方向
2、促進變異的積累和增加
3、創造新的品質 第二節 選擇育種的原理
一、達爾文的選擇學說
自然選擇：達爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。達爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區別：
首先，人工選擇進行挑選的是人，發生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。
其次，人工選擇只能控制少數個體的定向發展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機交配，交配機會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關。
最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠遠不及人工選擇的。
二、純系學說
純系學說是丹麥植物學家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎之一。純系學說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內繼續選擇是無效的，因為同一純系內各個體的基因型是相同的，他們出現的變異是受外界各種環境因素影響的結果，這種變異只影響了當代個體的表現型。所以是不可遺傳的。第三節 育種性狀的選擇
水產動物的育種性狀分為質量性狀和數量性狀兩大類。
質量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。數量性狀是指那些占多數、呈連續變異的、個體間表現的差異只能用數量來區別的客觀指標如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。
一、質量性狀選擇
（一）質量性狀選擇的遺傳效應
對質量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。
質量性狀選擇的遺傳效應在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。
（二）對隱形基因的選擇
對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據育種目標，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個體。
（三）對顯性基因的選擇
根據育種目標，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。
對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進行：
第一步,根據表現型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；
第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據測交或自交結果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。
（四）對雜合子的選擇
如果受選性狀的變現型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據表現型區分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。
（五）對半性基因的選擇
? 在一些水產動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。
二、數量性狀選擇
（一）表型方差分析的數學模型
數量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學理論認為，基因型值（G）和表現型值(P之間存在數量相關關系： P=G+E+I???
其中，G是由某個體的一數量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環境作用而產生的偏差，I??是基因型和環境的互作偏差效應值。
對大多數的數量性狀而言，基因型效應和環境效應之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數量性狀遺傳規律的探討，一般假設IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E
這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區分。表型值是由遺傳效應和環境效應共同決定的，遺傳效應是產生表型變異的內在原因，環境效應是表型變異的外部原因。
（二）遺傳力分析
??數量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標來評定，h2 =VG /VP是廣義遺傳力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。
??遺傳力也表示種群的性狀特征。
??遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關分析法和回歸分析法，具體可分為：
1、親本與子代相關或回歸分析；
2、完全同胞或半同胞的方差分析；
3、選擇試驗結果的分析；
4、求平行組的方差分析。
（三）選擇參數估計
數量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數有選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應和世代時間等。
1、選擇差數（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數。
2、選擇強度（I）是標準話的選擇差，在數值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標準差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標準差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標，反映群體性狀表型值變異的大小。
3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數（n）占選擇前群體總個體數（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。
4、選擇反應（R）是一種衡量選擇效果的指標，指受選擇性狀經一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。
5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。
（四）數量性狀間的相關關系
生物作為一個有機的整體，它所表現的各種性狀之間必然存在著內在的聯系。從數量遺傳學這一角度，可以采用遺傳相關來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關程度大小，應該與親屬個體間的親緣相區別開。
表型相關就是兩個數量性狀表型變量的相關。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環境造成的相關稱之為環境相關。第四節 選擇育種的方法
（一）選擇育種的程序
個體選擇是根據個體性狀的表現型進行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 選擇的具體過程
（二）家系選擇
在盡可能一致的環境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標性狀和優勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。
1、家系選擇工作內容
（1）原始群體優勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴格選擇
（3）系譜檔案的建立、記錄與整理
2、家系選擇的選擇效應
3、家系選擇的對比試驗
對于不同家系的水產動物可以進行丹陽或者做標記后同池混養進行對照試驗。
（三）后裔鑒定
1、后裔鑒定的遺傳學基礎
兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻一般的遺傳物質，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據其子代的平均數值來進行。
2、魚類測定親魚的選配實驗
在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯學者總結的親魚后裔鑒定的方案。（1）成對親魚的后裔比較鑒定
（2）簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定
（四）綜合選擇法
所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術相結合進行的選育種。其特點是結合每一選擇方法的優點，克服單一選擇方法的一些技術難點。綜合選擇的實施步驟如下：
第一階段，采用無親緣關系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養殖對比實驗對這些家系做出生產性能鑒定，選出變現優良的家系
第二階段，在2~3個較好的家系種進行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強度和較高的選擇壓力
第三階段，根據后代的表現評價每個家系的質量，進而確定每個家系的育種價值。
二、多性狀的選擇
（一）順序選擇法
順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。
（二）獨立淘汰法
也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標準。
（三）綜合指數法
綜合指數法是按照一個非獨立的選擇標準確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據其遺傳基礎和經濟重要性，分別給予適當的加權，然后綜合到一個指數中。
第五節 影響選擇效果的因素和提高 選擇效果的途徑
一、影響選擇效果的因素
（一）選擇對象的內部因素
（二）人為因素
（三）生態環境
二、提高選擇效果的途徑
（一）把握育種目標
（二）合理地選擇育種原始群體
（三）最適宜的選擇時間
（四）選擇的標準
（五）對優勢個體進行選擇的條件
（六）選擇個體的數量和時期 第六節 水產動物選擇育種實例
一、鯉的增重量選擇實驗
二、道納爾遜“超級虹鱒”
三、建鯉
四、中國對蝦 “黃海1號” 第四章?雜交育種
雜交：在遺傳學上將只要有一對基因不同的兩個個體進行交配的過程稱為雜交。
雜交育種：通過不同品種間雜交創造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎是基因的分離和重組。
雜交育種分類方法多種多樣。依據雜交親本親緣關系遠近的不同，可分為近緣雜交進而遠緣雜交；依據育種目標的不同，可分為育成雜交和經濟雜交；依據雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據雜交時參加親本數目的多少，分為單交和復交。第一節 育成雜交
一、育成雜交的概念
所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機結合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機理是基因重組和互作。根據雜交的方式，育成雜交分為4類： 多品種綜合育成雜交
二、簡單育成雜交
又稱增殖雜交，是根據當地、當時的自然條件、生產需要以及原地方品種品質等條件的限制，從客觀上來確定育種目標，應用相應的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結合定向選育，將不同品種的優點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。
根據引入雜交品種的多少和所用的技術條件，各品種的生物學特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。
三、級進育成雜交
又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等所客觀確定的育種目標，將一個品種的基因逐漸引進到令一個品種的基因庫種的過程。
四、引入育成雜交
又稱導入雜交，改良雜交，是為獲得更高經濟效益或根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等多客觀確定的育種目標，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。
五、綜合育成雜交
此法是為了獲得更大的經濟效益，根據當地的自然條件，生產需要和原有地方品種的品質等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進行的育種活動。根據參加雜交的品種數目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。
六、育成雜交的步驟
（一）確定目標和育種方案
（二）雜交組合的選擇
1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標
（3）重視選用當地推廣品種（4）明確親本性狀的遺傳規律
2、親本的選配
（1）雙親性優良，優缺點互補（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標性狀要突出
（三）對雜種后代的選擇
（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定
（五）擴群提高
七、雜種后代的處理
此階段 的主要目標是固定優良性狀，穩定遺傳特性，其實質是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：
（一）近交選育
遺傳學上將有親緣關系個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。
1、近交的遺傳效應
近交的遺傳效應表現在以下3個方面：
一是雜合體通過近交可導致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數、等位基因的對數和近交的代數。
二是導致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現出來，也就是常說的近交衰退。
三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩定，使同一群體出現多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩定。
2、近交的作用
（一）揭露有害基因
（二）可以保持個體血統的純正
（三）可以提高種群的同質性
（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優良性狀
3、近親交配衰退
近親交配雖有需對用途和優點，但也存在不利之處，即有可能產生近親交配衰退。
（二）回交選育
1、回交育種的概念和意義
回交是指雜種后代與親本之一再行雜交。回交育種是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續多代重復雜交，把親本的某些特定性狀導入另一親本的育種方法。
回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。
2、回交育種的特點（1）優點： ? 遺傳變異易控制 ? 目標性狀選擇易操作 ??基因重組頻率易增加 ??所育品種易推廣（2）缺點
??回交育種只改進原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，除非育雜交育種相結合，這是回交育種法的最大弱點；
??回交改良品種的目標性狀多局限于少數主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數量性狀，則難以奏效。
??從非輪回親本轉移某一目標性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進行多次回交，才能打破連鎖。
??回交的每一世代都需要進行較大數量的雜交和選擇，工作量較大。
3、回交育種的基本遺傳規律
回交的遺傳效應有兩個方面：首先，連續回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導致基因型純合。在應用回交時，必須注意以下兩點： 一是應該選擇好的輪回親本；
二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。
4、回交次數
理論上回交4次后，其后代的經濟性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應視具體情況而定。
（三）雜種后代的培育和管理
在雜種后代的培育過程中，應注意以下幾點： ??保證雜種后代正常發育以供選擇； ??培育條件要均勻一致； ??大水面飼養雜交種要慎重。
第二節 雜種優勢利用
一、雜種優勢的概念及特點
（一）雜種優勢的概念
所謂雜種優勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值的現象。
（二）雜種優勢的特點
??雜種優勢不是某一兩個性狀變現突出，二是許多性狀綜合地表現突出； ??雜種優勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度； ??親本基因型的純合程度不同，雜種優勢強弱也不同； ? 雜種優勢在雜種第一代表現最為明顯，之后就顯著降低。
二、雜種優勢的理論基礎 解釋雜種優勢的三個論點
（一）顯性學說
顯性學說也叫顯性基因互補或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經Jones（1917）和其后一些人的補充發展而成。該學說認為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因對隱性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現。顯性基因在雜種群中產生累
加效應。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強，這種促進作用可因雜交二表現出雜種優勢。
（二）超顯性學說
該學說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優勢是等位基因間相互作用的結果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應性上都更優越。
（三）遺傳平衡學說
該學說認為，雜種優勢是各種遺傳過程相似作用的總效應，所以根據遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優勢的一般理論。
三、雜種優勢的度量
現在通常所用的度量法根據衡量優勢強度所用的技術不同主要有以下幾種。
（一）雜種優勢率
所謂雜種優勢率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優勢的大小通常以雜種優勢率表示。雜種優勢率（又稱超中優勢率）就是指在某性狀上，F1的計量值與雙親平均值差數的比率。
（二）超親優勢率
所謂超親優勢率（又稱真雜種優勢率），就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與高值親本平均指差數的比率，計算公式為：
（三）超標優勢率
所謂超標優勢率，就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與當地推廣品種平均值差數的比率。計算公式為：
（四）雜種優勢指數
所謂雜種優勢指數（HI），就是指在某種性狀上，F1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：
四、雜交親本的選擇
雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。
（一）親本群的類別
1、品系——雜交組合多由品系配置；
2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。
（二）親本群的初選
在進行試驗前，需要對親本群進行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。
目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。
（三）親本群的選育
親本群的選育主要包括選優、提純兩個方面。選優就是通過選擇，選出性能優良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。
五、雜交組合方式
六、鯉的純種優勢利用
1、豐鯉
興國紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1
2、建鯉
荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F1經三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩定的鯉魚優良品種
第三節 遠緣雜交
遠緣雜交：是指親緣關系比較遠的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區別種內的不同地理種群間的雜交。
一、遠緣雜交育種概況
二、水產動物遠緣雜交的特點
（一）遠緣雜交的可孕性
水產動物遠緣雜交較易進行，主要原因可能是多數為體外排放精卵，體外受精易進行操作。
實際應用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。
雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關系遠，使兩個物種的生殖細胞產生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發育，因而不能獲得有生活力的后代。
雜種不育：是指親緣關系較遠的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協調，生殖系統遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現象。
生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節隔離和生理隔離3種。
地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進而導致生殖隔離。
季節隔離：由于動物繁殖季節不同，即使在同一地區也無法交配，因而你造成的隔離。
生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。
（二）遠緣雜種的可育性
1、種間雜種：同一屬內的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。
2、屬間雜種：不同屬間的遠緣雜交，則出現雜種能育性較為復雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。
3、亞科間雜種：不同亞科間的遠緣雜交，至今未見報道能育的雜種，一般認為是不育的。
（三）遠緣雜交不相容性的主要原因
引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個方面：
1、核型差異
2、基因位點及基因表達的差異
3、核質不相容
（四）雜種的生活力
不同雜交組合間的生長和生產性能差異顯著。兩個物種雜交，大多數情況下，雜種生活力提高，產生雜種優勢。有些遠緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產生雜種劣勢。
（五）促使遠緣雜交可孕和克服遠緣雜種不育的方法
1、親本的選擇和配組
選擇雜交親本時首先要考慮它們的血緣關系的遠近，正確選擇遠緣雜交親本并進行合理的配組，是遠緣雜交的關鍵。
2、混合受精
混合受精優勢可以克服遠緣雜交的不孕性。
3、誘發多倍體和單性發育
遠緣雜交即”異種受精“，在親和力較強的配組中雜種可育，但當核型存在差異時可能產生兩種結果：誘發多倍體和單性發育
三、遠緣雜交的實例及應用前景
（一）鯉科魚類的遠緣雜交
（二）鱘科魚類的屬間雜交
（三）鱒魚類的遠緣雜交
（四）羅非魚類的種間雜交
（五）貝類的遠緣雜交
（六）蝦蟹類的遠緣雜交
第五章 雌核發育與雄核發育
第一節 雌核發育
一、雌核發育現象
雌核發育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細胞和發育成個體的一種有性生殖方式。
與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發育種類產生卵子的染色體數目仍與體細胞的染色體數目相同，稱為非減數卵子。當精子進入卵子后，僅起激
活作用，不發生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產生的后代完全與木本相似。
在自然界中，營天然雌核發育的動物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。人工雌核發育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發育成胚胎的現象。1911年Hertwig首次發現了人工雌核發育的可能性。
雌核發育二倍體的人工誘導有多種方法，但都要通過兩個步驟實現，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。
二、精子染色體的遺傳失活與雌核發育的誘導
精子染色體的遺傳失活是人工誘導雌核發育的關鍵技術。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學試劑，雜交誘導等。
三、雌核發育二倍體的誘導
用遺傳失活的精子與卵子受精，發育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發育個體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復亂則染色體的二倍性。
（一）誘導原理
魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產生雌核發育二倍體。貝類雌核發育二倍體的人工誘導可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。
（二）誘導方法
人工誘導雌核發育二倍體，也就是是雌核發育的單倍體加倍的過程，主要有物理學方法，化學方法和生物方法。物理學方法有溫度休克法，靜水壓力法；
化學方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學試劑處理法。
（三）雌核發育二倍體實例
在20世紀80年代依賴，人們對魚類雌核發育二倍體的誘導技術進行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發育二倍體魚類30多種。然而，在海產經濟貝類方面，人工西河發育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報道。
四、雌核二倍體的鑒別
采用理化方法人工誘導雌核發育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理條件和誘導方法不同又很大差異，因而當雌核發育二倍體產生的時候，必須又充分的證據證明染色體數目的二倍性，且精子DNA確實沒有參與胚胎發育，因此雌核發育個體的倍性檢測和鑒定是雌核發育二倍體誘導中的一個重要環節。
常用的鑒定方法有：流式細胞儀檢測法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標記鑒定等。
五、雌核發育二倍體的受精細胞學機制
在魚類的人工誘導雌核發育研究中，一般認為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動發育的作用。
六、雌核發育二倍體的生物學特性
（一）性別
自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發育后代應該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發育后代的性別結果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發育后代的性別比例就可以了解該動物的性別決定機制。
（二）繁殖力
吳清江等（1999）認為通過物理或化學方法加倍的魚類雌核發育個體，大約有80%的性腺不能正常發育，而染色不完整是人工雌核發育魚類不育的主要原因。
（三）生長與發育
總的來說，雌核發育所產生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發育速度變慢，成活率低。
七、雌核發育二倍體的遺傳學特性
根據卵子染色體加倍的時期不同，雌核發育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數分裂I型雌核發育；第二極體抑制型，又稱為減數分裂II型雌核發育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發育。
谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數）3個參數描述了這3種類型雌核發育二倍體的遺傳學特性。
? 抑制第一極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現實中往往發生重組，因而距離著絲粒近的基因位點保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠的基因位點則出現同組結合2型、異祖結合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都應成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點為純合體，距離著絲粒遠的基因位點，G-C重組率為x時2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個比例根據基因位點在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化，介于1.0~0之間。
? 抑制第一卵裂誘導雌核發育二倍體時，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點都是純合體（y=0），近交系數F=1-y=1。
八、雌核發育二倍體在遺傳育種中的應用
在遺傳學基礎理論和水產養殖應用研究中，雌核發育有著十分廣泛的應用前景，如生產利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個體大、生長快，和抗逆性強的優良新品種；用于基因定位，基因-著絲點作圖；用于性別決定機制及其他基礎遺傳學研究。
（一）異育銀鯽；
（二）快速建立純系；
（三）性別控制和單性種群利用；
（四）確定性被遺傳機制；
（五）基因-著絲點作圖。
第二節 雄核發育
一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發育的誘導
雄核發育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營養源，依靠精子又來的精核發育成胚胎的現象。
卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發生率之間，與雌核發育同樣可以看到Hertwig效應。
二、雄核發育二倍體的誘導
雄核發育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發育二倍體。
三、雄核發育后代的性比
雄性異型魚類的雄核發育二倍體，理論上應該產生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發育二倍體，理論上應該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。
四、雄核發育的應用
（一）瀕危物種保護
（二）全雄生產
（三）克隆
（四）有害隱性基因的排除
（五）核質雜種
第六章 多倍體育種
染色體是遺傳物質DNA的載體，是細胞中遺傳物質存在的形式。不同種生物的遺傳物質、遺傳性狀互不相同，其染色體數目和染色體形態也不盡相同；同種生物的染色體數目和形態則完全相同，所以染色體數目和形態特征是物種的標志。各種生物在世代交替中，染色體數目具有相對的穩定性，每種生物體細胞都有相對恒定的染色體數目。
第一節 生物染色體的多倍性
一、多倍體概念和種類
（一）多倍體最早是有德國學者溫克勒誘發植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。相對與二倍體，多倍體的體細胞中含有3個、4個、6個或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。
（二）多倍體的種類
同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。
二、多倍體現象
多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動物中的多倍體現象較少。在水產動物中，多倍體現象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經濟魚類或重要的經濟魚類或重要的養殖對象。
三、天然多倍體形成的原因
（一）體細胞染色體加倍
由于生物自身或外界的原因，體細胞在有絲分裂中期發生分分裂異常現象（核內有絲分裂、核內復制或分裂后兩個子細胞的融合）導致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數目加倍的多倍體細胞，進而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動物和植物都可能出現，但植物比動物更容易流傳下去。
有體細胞的核內有絲分裂（核內復制）和細胞融合導致的多倍體均為偶倍性。核內有絲分裂：是體細胞在正常有絲分裂中，染色體復制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當然也不會發生細胞分裂中后期的細胞質分裂，因此每個染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時染色體兩兩平行排列在一起，結果形成的細胞是四倍體。其后經過正常的細胞分裂，形成兩個子細胞均為四倍體。
細胞融合：指兩個細胞之間由于某種物質作用，細胞膜之間融合，形成一個雙細胞核細胞，由于細胞有絲分裂時的核膜崩解，兩個細胞核融合形成一個細胞的過程。這一過程發生在第一次卵裂形成的兩個細胞之間，雖然是體細胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細胞也由之形成，故由此產生的四倍體是可遺傳的。
（二）生殖細胞的異常減數分裂
生殖細胞可能發生異常的減數分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進入到同一配子中，導致配子中染色體數目的加倍形成2n配子。這樣的配子經受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。
（三）雙（多）精受精
動物的受精機制保證只有一個精子進入卵子。在一些魚類中是精子產生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動的作用。當一個精子進入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個精子的頭部由卵膜孔入卵，實現精卵的兩核融合。當卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時封閉時，則可能有兩個或多個精子進入卵子，并同時完成受精過程，進而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發育形成多倍體個體。這種雙（多）精受精的生物現象在植物，動物以及高等動物中均有發現。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導產生多倍體的先例。
（四）遠緣雜交
不同二倍體物種之間雜交，當血緣關系比較近時形成異源二倍體雜種；當雜交的兩個物種血緣關系較遠，會產生雜交種不育現象；如果遺傳基礎差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時遠緣雜交可以導致遠緣多倍體的形成，這一現象在魚類等水產動物的遠緣雜交中經常出現，尤其是輔以一定的技術手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動物的遠緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。
（五）個體發育調節機制
植物有著復雜而完善的急速調節作用，但其精確性和時效性不及動物，對遺傳物質改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動物體中，染色體、神經、體液調節的存在，對配子的產生、合子的形成、性別決定和子代個體的發育有著重要的影響。多倍體動物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關。
第二節 多倍體誘導
多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導兩個方面。由于天然多倍體已經鏡鯉長時間的適應與自然選擇，因而在適應環境和綜合表現等許多方面具有優勢。但在自然界中，多倍體自然發生的皮率極低，尤其是天然多倍體發生的年代較為久遠，數量有限，難以全面滿足人類對養殖新品種開發熱情。因此，人工誘導多倍體便成為多倍體育種一個更好的選擇。
一、人工誘導多倍體的原理
根據天然多倍體的生成機制以及生殖細胞發生和細胞分裂的機理，多倍體的誘導原理有以下幾方面：
（一）抑制第一極體的釋放
（二）抑制第二極體的釋放
（三）抑制第一次卵裂
（四）細胞融合
二、人工誘導多倍體產生的方法
目前廣泛應用的誘導方法有物理學方法，化學方法和生物學方法。
（一）物理學方法
該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等
（二）化學方法
一些化學物質可以破壞細胞分裂中紡錘體的形成，進而組織卵細胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產生多倍體，這些化學物質有：秋水仙素、細胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。
（三）生物學方法
該方法主要有遠緣雜交、核移植及細胞融合等。
第三節 誘導多倍體的細胞學特征
（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式
Guo等（1994）對牡蠣（2n=20）受精卵的細胞學觀察研究中發現，經CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：
1、聯合二極分離
2、隨即三極分離
3、非混合三極分離
4、獨立二極分離
（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式
抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結果。
受精時，卵子處于第一次減數分裂的前期，含有20個四分體，受精后卵子繼續減數分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個四分體均分為兩組，每組10個，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續第二次減數分裂，染色單體分開，向兩極移動，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細胞核內形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結合就形成三倍體（MII三倍體）。
第四節 多倍體的鑒定
由于經人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現為嵌合體，因此進行染色體倍性鑒定對于確認誘導效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計數和DNA含量測定等，間接方法包括細胞測量、蛋白質電泳、生化分析和形態學檢查。
一、染色體計數法
（一）魚類染色體玻片標本制備
1、腎臟組織染色體制片法
2、小型魚類鰓細胞制片
3、胚胎細胞制片
（二）貝類染色體制片法
1、用單輪幼蟲制備染色體標本
2、用鰓組織制備染色體標本
3、用上足觸手、外套膜制備染色體標本
二、細胞核體積測量
一般認為，真核細胞的核大小與染色體數目成正比，同時細胞核與細胞質在細胞種總是維持較穩定的核質比。因此，細胞及細胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。
三、極體計數法
極體計數法已作為一種簡單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測。因為三倍體的誘導是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個而不是兩個極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動物極有沒有極體釋放。
四、DNA含量測定方法
細胞核內的DNA含量與它們所含的染色體數成正比，當細胞內染色體倍數增加時，其DNA含量也相應增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數目的多少。其具體方法有：流式細胞儀檢測法、顯微熒光測定法、同位素標記測定法。
第五節 多倍體的生物學特性
（一）性腺發育
人工誘導的三倍體魚類理論上是不育的，因為計數染色體組將導致減數分裂因姊妹染色體配對不平衡而不能進行，由此引發性腺發育的受阻或非整倍體配子的產生。
迄今為止的研究結果顯示，人工誘導三倍體貝類的性腺發育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發育雖受到一定程度的抑制，但在產卵期仍有不同程度發育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產生成熟的卵母細胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產生的精、卵能正常受精并發育。
四倍體個體的性腺發育正常，但育性較二倍體差。
（二）生活力與生長
大多數學者的研究發現，人工誘導的三倍體魚類具有正常的生活力。
除在貽貝的幼蟲發現三倍體與二倍體的生長存在差異外，多數研究認為，貝類達到成熟期后，三倍體才顯示出生長優勢。
（三）其他性狀
經過對魚肉質量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發現三倍體虹鱒的魚肉質量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。
多數情況下，三倍體的個體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個體細胞數量的減少，同時也伴隨各個器官細胞數量的減少。腦細胞數量的減少導致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競爭力低。
第六節 多倍體的應用
（一）提高生長速度
（二）控制過度繁殖
（三）延長壽命
（四）改善品質
第七節 多倍體育種實例
（一）魚類多倍體育種實例
（二）貝類多倍體育種實例
第七章 細胞融合與核移植
第一節 細胞融合
一、細胞融合的方法
兩種不同細胞的混合物，自發發生細胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點融合計數，認為促進細胞的融合。
（一）病毒融合
利用病毒誘導此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對人沒有致病性。該病毒能強力吸附于細胞表面，因而HVJ為介導兩細胞間可以形成甲殼，部分細胞膜一時破解，兩個細胞融合。
（二）化學融合
化學融合是在20實際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細胞融合細胞的融合試驗中，現在各種各樣的動物細胞也都普遍使用。PEG通過去除細胞內的水分，作用于細胞膜，引發細胞融合。
（三）電融合
? 電融合技術是利用交流非均勻電場使液體中浮游細胞沿電力線排列成串，形成待融合細胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細胞在相互接觸部分進行細胞膜融合。
（四）激光融合
激光融合是利用激光微束破壞相鄰細胞的接觸區，從而誘導細胞融合的方法。
二、融合細胞的篩選
在隨A、B兩種細胞的融合中，可能會形成AA、BB和AB3種融合，而實際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。
（一）熒光標記篩選
（二）形態、生化或遺傳標記篩選
（三）選擇培養基篩選
三、細胞融合技術的應用
（一）單克隆抗體的生產
（二）微生物育種
（三）植物育種
（四）動物育種
（五）基因定位
（六）生產活性蛋白質
第二節 核移植
細胞核移植是應用驚喜的顯微操作技術，將一種動物的一個二倍體細胞核移植到同種或異種動物的去核（或核已滅活）卵母細胞（或受精卵）胞質中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發育形成胚胎、幼體或成體技術。
一、魚類的細胞核移植
在魚類細胞核移植研究方面，我國學者做了許多工作，處于國際領先地位。1963年童弟周等首次將細胞核移植技術應用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時間里，有關魚類細胞核移植的報到主要集中在我國，國外只有5篇。
二、核移植的方法
細胞核移植技術操作主要包括核供體魚細胞質受體的制備、移核和核質雜種的培養4個步驟。
（一）核供體細胞的準備
核供體的細胞來源于囊胚期細胞和體細胞。
（二）受體卵細胞的制備
魚類細胞質受體為成熟的未受精卵細胞，通常采用人工催產的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。
（三）移核
移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。
（四）核質雜種的培養
移核后，一般將移核卵轉移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養至2~4細胞期，然后轉入1/2濃度的Holtfreter液中，發育至原腸胚后，換入暴氣水培養。
三、核移植技術的應用
（一）培育優良品種
（二）復制優良個體
（三）保護瀕危、珍稀動物
（四）誘導雄核發育二倍體
（五）基礎研究
首先，利用核移植技術研究胚胎發育過程中，細胞質和細胞核的功能，以及兩只之間的相互關系。
其次，研究細胞核發育的全能性
再次，細胞核移植技術和基因打靶技術、胚胎干細胞技術相結合，可以提高轉基因動物的生產效率，在研究基因功能上有重要作用。
總之，核移植技術具有重大的生物學意義，特別是體細胞核移植技術的成功表明動物分化的體細胞核可在程序化。第八章 性別控制
第一節 性別控制的意義
水產動物性別控制的意義有以下幾點：
1、提高群體生長率
2、控制繁殖速度
3、延長有效生長期
4、提高產品質量
5、提高性產品的產量
第二節 水產動物的性別決定與性分化
一、原始生殖細胞起源、遷移和分化
（一）原始生殖細胞的起源
原始生殖細胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時期背系膜兩側的體腔壁產生一對上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。
（二）原始生殖細胞的遷移和分化
脊椎動物原始生殖細胞的遷移方式現在一般認為有4種形式：①通過原始生殖細胞自身的變形蟲運動而主動遷移；②通過原始生殖細胞周圍組織細胞的分化生長運動推動原始生殖細胞被動遷移；③通過血液循環運動的被動遷移；④化學動力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導下，原生殖細胞被吸引過去。
（三）生殖嵴的發生和分化
個體發生過程中，生殖嵴的形成對性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動物中，未分化的生殖嵴原基由皮質和髓質兩種類型的體細胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。
二、生理性別
動物性別包括兩個方面，一時由其生理構成所表現出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動物決定性別的遺傳基礎，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現，是遺傳性別與環境互相作用的結果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎。水產動物生理性別的分類：
三、遺傳性別
在遺傳性別中，與其他各種動物一樣，性別決定的基礎是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的
基因也參與到性別決定中。并且在發育早期，魚類的性別更明顯地表現出雙向潛力：某些外部環境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機制顯得更加復雜。
遺傳性別是受精時來自卵細胞以及來自精子的染色體相互結合而決定的。
（一）性染色體的主要決定類型
1、XX-XY型
2、XX-XO型
3、ZW-ZZ型
4、ZO-ZZ型
5、ZO-ZZ型
6、X1X1X2X2-X1X2Y型
（二）魚類型染色體
H-Y抗原是異配性別動物細胞膜的組成成分，控制該抗原產生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點（可能含有激活基因）、Xp遠端區（可能含有抑制基因）及常染色體上的結構基因組成；雌雄性都可能含有結構基因，但在哺乳動物中，只有具有XY染色體的正常雄性個體才具有激活基因。
（三）魚類性染色體與性別決定
位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環境因子對魚類性比的影響。（4）分子生物學證據。
（四）與性別決定有關的基因
與魚類性別決定有關的基因有Sox基因，細胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。
四、魚類的性轉變
（一）魚類的性黃轉變現象
性逆轉是指雌雄異體的動物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉變的過程。性逆轉的結果是動物體性別完全轉變。性逆轉現象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個體體內的生理發生病態的變化導致極體內急速的紊亂而導致性別轉換。
（二）影響性別轉化的因素
1、激素與性轉變
2、環境與性轉變
3、性別轉變機制
Shapiro（1988）提出性別轉變中可能尋在兩種機制，即去抑制機制和刺激機制。
第三節 魚類性別的人工控制
性別控制是通過人工處理改變水產動物遺傳性別所主導的發育方向，使個體或群體的性別按照人類設計的方向發展，進而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態的方法。
一、單性群體誘導
（一）種間雜交
當雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。
（二）人工誘導雌核（雄核）發育
水產動物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發育的能力。根據之一原理，利用物理的方法或化學的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發育，卵的發育完全是在雌核的控制下進行的，這就是誘導雌核發育。
人工誘導星河發育的原理與人工誘導雌核發育相同。
（三）激素誘導
在生理環境中，類固醇激素是各種生理現象的誘導者。目前已經證實，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動物的性腺分化。
1、激素誘導方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。
2、誘導劑量
不同的濃度的雌性激素和雄性激素對不同魚類具有不同的生物學效應，通常有三個劑量級：低劑量、中劑量、高劑量。
3、外源激素作用的機理
性轉變是一個復雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。
4、石斑魚性轉變的細胞學
5、激素誘導魚類性轉變的實踐
（四）我國科學家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：
（1）原系：指自然群體中未經轉化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。
（2）轉化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導性轉化后的表型雌魚，即雌
性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個體。在生產中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：
XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）XY♂
此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：
YY ♂ × YY ♀ YY ♂
三系配套法已在生產中應用，但它工作量大，種質資源要求高，時間長等缺點也限制了進一步推廣。
（五）同配精子受精（精子分離）
第四篇：《林木遺傳育種學》綜合性實驗指導書專題
《林木遺傳育種學》綜合性實驗指導書
實驗名稱：種質資源調查
實驗項目性質：綜合性
所涉及的課程及知識點：種質資源調查的意義、方法．分類、種質資源的收集、種質資源的保存、研究和利用等。
計劃學時：4（時間不足，由學生利用課余時間完成）
一、實驗目的：熟練掌握種質資源調查的意義、方法．分類、種質資源的收集、種質資源的保存、研究和利用。
二、實驗內容：
1、種質資源調查、分類、研究。
2、種質資源調查狀況、利用、及分析評價。
3、本地種質資源保存方式、發展趨勢預測。
三、實驗儀器設備和材料清單：皮尺（2）、測高器（1）、直徑卷尺（2）、生長錐（1）、直尺（1）、，放大鏡（1），精密不銹鋼尺（1）、指南針（1）、游標卡尺（1）、高枝剪、（1）鋼卷尺（1）、海拔表（1）、林業調查測量用表（1）、講義夾記錄本（1）塑料標簽牌（2）、種子袋（5）。
注：以上以組為單位
另外還應該配備共用儀器設備恒溫培養箱，烘箱，冰箱，精密天平，GPS（2）、數碼照相機
（2）計算器（2）、溫度計，剪刀、鑷子解剖針等。
四、實驗要求：
以實習小組為單位進行外業工作，內業工作各自獨立完成（利用課余時間）。1，每人提交一份種質資源的專題報告并進行交流。
2．以實習小組為單位完成一份本地種質資源名錄及檢索表。
五、實驗步驟及結果測試：
（一）實驗步驟：
1、查閱有關本地的文獻資料，2、制定調查方案、路線、儀器設備準備。
3、按照種質資源調查要求進行外業調查、拍照、記載、采集材料。
4、材料整理、分類、測定、研究、分析評價。
5、種質資源保存。
（二）結果測試：
外業現場進行抽查；內業要求寫出實驗報告。
六、考核形式：內、外業成績各占50%。
七、實驗報告要求：
6、1，每人提交一份種質資源的專題報告并進行交流。
2．以實習小組為單位完成一份本地種質資源名錄及檢索表、及照片材料。
第五篇：園藝專業遺傳育種學--網上教學課程
第七章 雜交育種、回交育種、遠緣雜交及倍性育種
這一章內容比較多，重點是要求掌握雜交育種中親本選配原則，雜交方式、雜種后代處理方法和育種程序。但是對遠緣雜交、倍性育種也要有所了解，因為這些育種方法的成果也是很大的。其實這幾種育種方法，基礎還是雜交，只不過親本不一樣，因而產生的問題和要注意的方面不一樣。
一般我們所說的雜交育種就是種內不同品種的雜交。而回交育種是一種特定的雜交，就是雜種后代和親本之一的雜交。而遠緣雜交是種間的雜交，由于親緣關系遠，就出現不育、雜種后代不育等等問題。而倍性育種，是從染色體的倍數性角度考慮和研究的，自然界有很多植物是多倍體的，既有同源多倍體，更多的是異源多倍體。由于可以通過人工誘導的方法使染色體加倍成為純合二倍體，那么單倍體育種就成了一個育種的捷徑，單倍體育種就發展起來了。
下面我們就先來看：
1．雜交育種法
是當前最常用、最有效，也是成果最多的育種方法，它的工作內容包括親本選配、雜交、雜種后代的選擇、培育及鑒定等。
親本選配的原則是：雙親優點多，缺點少，且缺點能互補，這樣就比較容易克服掉缺點，或者說發現克服掉缺點的植株的可能性比較大；雙親之一為當地推廣品種，這樣配出的后代對當地的適應性比較好，同時后代的綜合基礎水平比較好；雙親生態型不同，產地相距較遠，由于遺傳物質基礎差異較大，后代分離范圍廣，變異類型多，出現優良變異的可能性增加；選用一般配合力高的材料作親本，因為一般配合力好，往往會得到好的后代，容易選出好的品種。
雜交組合方式有：單交、復交和回交。
單交就是兩親本進行成對雜交。所以也叫成對雜交。單交，因為只進行一次雜交，就進入分離世代選擇階段，所以簡單易行，育種時間短，雜種后代群體規模相對比較小。如果雙親性狀互補，綜合性狀符合育種目標，采用這種方法最容易獲得成功。大部分作物正反交差異不大，但有時正反交對后代的影響不同。
復交是兩個以上親本進行兩次以上雜交的方式。應用復交時，合理安排各親本的組合方式以及在各次雜交中的先后次序很重要。一般把綜合性狀好、適應性強并有一定豐產性的親本放在最后一次雜交，使其在核遺傳中占有較大比重，保證在雜種后代中出現優良性狀。因為復交親本多雜交次數多，雜交工作量和后代群體規模比單交大得多。實際應用中，在能夠達到育種目標的前提下，盡量少用親本。
回交是兩個品種雜交以后，后代再和親本之一雜交的方式。回交可以進行一次或者多次，一直達到預期的目標為止。
要求掌握各類雜交方式的特點。
雜交后代的處理方法有：系譜法及混合法，書上系譜法有個示意圖，要求結合這個圖，掌握系譜法的整個過程。要求了解系譜法和混合法各自的優缺點并掌握它們的具體方法。
系譜法和混合法是雜種后代處理的兩種基本方法。優缺點如下：
1．對質量性狀和遺傳較簡單的數量性狀如生育期、株高等，用系譜法可以盡早起到定向選擇的作用，較早地集中精力于少數優良家系上，可以提高育種效率。系譜法對家系的親緣關系和性狀的遺傳特點跟蹤調查，便于總結育種經驗，正確評價親本。
混合法由于世代數要求固定，不能靈活提前選出優系，在穩定世代選出的家系缺乏系統觀察，因此評價時難以取舍。
2．系譜法對多基因控制的性狀，中選率低。混合法可以保留更多的類型和高產個體。在以高產為主要目標的育種工作中，采用混合法較為有效。
3．系譜法操作復雜、環節多，工作量大；混合法操作簡單，方便易行。
雜交育種程序由原始材料及親本圃、選種圃、鑒定圃、品種比較試驗、區域試驗、生產試驗等組成。掌握育種程序中各試驗圃的工作內容。
在原始材料和親本圃，種植原始材料和親本材料。每一雜交親本相鄰種植，注意花期相遇問題。親本材料一般點播稀植，便于操作管理，成熟時按組合收獲。
選種圃種植雜交組合分離世代，從雜種一代到雜種四代。系譜法中，在選種圃內連續選單株，直到選出性狀穩定一致的品系升級為止。
鑒定圃種植的是升級的新品系以及上一年鑒定圃中需要繼續鑒定的材料。鑒定圃中不再選單株，而是對中選的品系進行初步產量比較，觀察性狀的穩定性，要對育種目標中所要求的性狀進行必要的鑒定。性狀穩定并且表現優良的品系可以升到品系比較試驗。產量超過對照品種的優良品系升級到品種比較試驗。
在品種比較試驗就種植由鑒定圃升級的品系和上年品種比較試驗中需要繼續進行試驗的優良品種。這里要對所選育的品系作最后的全面評價，只有顯著優于現有推廣品種而且表現高產、穩產、優質、低耗的品系才能中選進一步參加區域試驗。
參加品種比較試驗的品種數目相對較少，小區面積較大，并對品系的產量、生育期及抗性等進行系統的觀察記載，收獲后進行室內考種。品種比較試驗一般要進行二年以上。
經過品種比較試驗選出來的品系，分別在一定生態區域的不同地點上做品比試驗，就稱為區域試驗。各試驗點的試驗設計方法和品種比較試驗一樣，對照采用當地大面積生產主栽的同類型品種。一般要求試驗2~3年。區域試驗是鑒定品系的適應種植區。同時也有推廣示范和多點繁殖的作用。
生產試驗，就是經過區域試驗的少數入選品系安排在適應區域內的多個試驗點上，做大面積無重復的對比實驗。一般試驗1~2年。有三個作用：1 大面積的生產條件下鑒定品系的生產能力；2 大量繁殖種子；3 示范宣傳，為將來新品種的大面積推廣應用打下基礎。
最后一個環節是品種的審定和推廣，在各級試驗中表現優異，在產量、品質、適應性其抗逆性方面都達到育種目標的品系，可以向當地省級品種審定委員會申報審定。經過審定合格的，可以定名成為新品種，并且在生產中應用推廣。
以上是一般的雜交育種程序，實踐中也是可以根據具體情況靈活運用的。比如選種圃里特別突出的材料，在種子數量允許時，可以越級參加品種比較試驗。
2．回交育種法
是兩親本雜交后，它的后代再和親本之一進行多次雜交的方法。通過遺傳學部分的學習，我們知道，這種方法可以置換細胞核，主要是要求育成品種具有某一親本的某個性狀，同時又具有另一親本的大部分性狀。
3．遠緣雜交
是指種間、亞種間、屬間，就是親緣關系很遠的個體間進行的雜交。比如，馬和驢雜交，生的騾子，比如教材上介紹的八倍體小黑麥等，都是遠緣雜交成功的例子。但是遠緣雜交畢竟是親緣關系遠，產生雜種不容易，要想讓雜種產生后代更不容易，就要想很多辦法，來克服這種種間的生殖隔離。克服的方法介紹了好多種，比如媒介法、重復授粉、理化因素處理、染色體預先加倍、柱頭移植法等等。
4．倍性育種
包括多倍體育種及單倍體育種。多倍體育種又分為同源多倍體和異源多倍體。
選育異源多倍體最常用的方法是遠緣雜交后，對遠緣雜種進行染色體加倍，再進行選擇培育，從而育成新品種。
單倍體育種是對雜種一代先進行人工誘發單倍體，而后再進行染色體加倍，使其成為純合二倍體，并從中選出優良單株培育成新品種的方法。人工誘發單倍體最常用的方法是花藥（花粉）的離體培養。此法在育種上有克服雜種分離、縮短育種年限，提高選擇效率等作用。
第八章 雜種優勢利用
在遺傳學部分，我們學習了雜種優勢的理論，在這一章，要求掌握利用雜種優勢的途徑和技術；特別是要重點掌握雄性不育性在雜交制種中的重要意義和應用。
1．雜種優勢的概念和表現特點
雜種優勢就是指雜交后代表現出的某些性狀或綜合性狀優于親本的現象。
表現特點：既普遍又復雜。說它普遍是因為它廣泛表現于各種作物上。說它復雜，是各種作物、各種不同的性狀，它的優勢表現不同。關于不同主要性狀雜種優勢的表現，可以通過教材316頁了解。
2．利用雜種優勢的原則
利用雜種優勢要根據作物的繁殖方式、去雄難易及種子繁殖系數等特點，來選用各自適宜的方法，并根據配合力測定的結果，采用配合力高的材料作親本雜交，以便獲得既豐產、綜合性狀又優的雜交種供生產應用。
原則有三方面內容：選配優良雜交組合、提高親本的純合性以及采用簡易的制種技術。
3．不同繁殖方式作物利用雜種優勢的特點
自花授粉和常異花授粉作物其遺傳基礎一般是純合的。兩個品種雜交得到的雜種一代，優勢高而整齊一致。因此利用雜種優勢的主要方式，就是選配兩個優良品種進行雜交，獲得品種間雜種。這類作物能否利用雜種優勢，關鍵在于解決去雄問題，如果雄蕊去除不干凈，就會自交結實，產生假雜種，降低制種質量。比較方便的是利用雄性不育系，來生產雜種種子。
異花授粉作物由于天然異交率高，品種的遺傳基礎復雜，利用雜種優勢的重要特點就是選育基因型純合、優良、配合力高的自交系，配制自交系間雜交種。這在玉米上應用廣泛。
無性繁殖作物利用雜種優勢的主要特點是：依照育種目標選配親本進行有性雜交后，從雜種一代中選擇優良單株進行無性繁殖，使雜種后代能在較長時期內維持象F1那樣的優勢水平，而不必年年生產F1種子。
4．雜交種的類別：
品種間雜交種、品種-自交系間雜交種、自交系間雜交種（單交種、雙交種、三交種、綜合品種）、雄性不育雜交種、自交不親和系雜交種、種間和亞種間雜交種。
品種間雜交種的特點就是育種程序簡單。但在異花授粉的品種，親本沒有經過嚴格自交，個體間遺傳基礎不一致，雜種一代表現不太整齊，雜種優勢低于自交系間雜種，所以現在異花授粉作物不利用品種間雜交種。
品種-自交系間雜交種是用自由授粉品種和自交系組配的雜交種，又叫做頂交種。一般增產幅度不大，性狀不整齊。生產上已經很少了。
自交系間雜交種，是目前生產上普遍采用的方式，而且增產效果顯著，一般可以比優良品種增產25%~40%，或者更多。但就是育種程序復雜，需要的時間長，但是配出的雜種生長整齊一致，優勢明顯。到雜種二代會發生性狀的分離，因此只利用一代。
自交系間雜種，根據親本數目、組配方式的不同，又分為單交種、雙交種、三交種和綜合品種。
雄性不育雜交種是用各種雄性不育系作母本配制成的。質-核不育雜交種，比如水稻、高粱、玉米的恢復性雄性不育雜交種屬于這種類型。細胞核不育雜交種，比如棉花的兩系雜交種，水稻的光敏核雄性不育雜交種。
自交不親和系雜交種，比如十字花科的蔬菜，甘藍、大白菜、蘿卜，甘藍型油菜，因為母本自交不親和，不結實，只能接受正常品種父本的花粉，不必人工去雄。
有些作物不同的種間和亞種間雜交能夠正常結實，就可以配制雜交種，利用雜種一代的優勢。
5．利用雜種優勢的途徑
在配制雜種種子時，可采用人工去雄、化學殺雄、利用自交不親和性及雄性不育性等方法解決去雄問題，其中利用雄性不育性制種是目前利用雜種優勢的最有效的途徑。
從遺傳學的學習我們知道，雄性不育的遺傳基礎有兩大類，質-核互作的不育和細胞核不育。質-核互作的不育型，是可以穩定遺傳的雄性不育，由于不育的細胞質基因和細胞核基因的不同組合，植株的表現可以分成三類，也就是我們在生產上應用的不育系、恢復系和保持系。就是通過保持系給不育系授粉來繁殖雄性不育系，用恢復系給不育系授粉生產雜交一代種子，保持系和恢復系都是采用系內授粉繁殖。
細胞核不育，簡稱核不育，不育型和可育型雜交時，其后代育性的遺傳方式符合孟德爾遺傳，會發生分離，所以生產上難以利用。核不育分為由單隱性基因、雙隱性基因、單顯性基因和雙顯性基因控制四種類型。
植物界的這種由核基因控制的雄性不育，大部分是由隱性基因控制的，少部分由顯性基因控制。我國發現的水稻光敏核不育，是在長日照條件下表現完全雄性不育，而在短日照條件下表現為可育，并且這種由日照長度調控的育性轉換，是可以穩定遺傳的。這樣，就可以采用兩系法，不育系和恢復系兩系法生產雜種，不需要有保持系了。
這一章要求掌握制種中“三系”的關系、兩系法和“三系法”的制種技術。
第九章誘變育種
自然界存在著可以引起突變的各種因素，生活中一些化學物質也有誘發突變的可能。對于我們人類。要盡量避免和這些誘變因素接觸，而用于育種，我們又希望通過這些因素的誘發，發現有利于人類的新的優良性狀的發生。
這一章要求掌握理化誘變育種的方法和程序。
1．誘變的因素
分為物理誘變劑和化學誘變劑兩大類。
典型的物理誘變劑是各種射線，育種工作常用的是X射線、γ射線和中子。處理的劑量、處理的時間要根據不同作物對輻射的敏感性來確定，不同的作物敏感性不同。作物的不同器官、組織以及不同的發育時期和生理狀況，對輻射的敏感性不同；處理前后的環境條件對誘變也有一定的影響。
化學誘變劑主要有烷化劑、疊氮化鈉以及堿基類似物。化學誘變劑處理可以采用一定濃度的液體浸泡或氣體處理。要使誘變效果好，必須注意誘變劑的濃度、處理持續時間、溫度和溶液的pH值以及種子的含水量。
突變率是隨著誘變劑劑量的增大或處理時間的延長而增加的，集中誘變劑復合處理比單獨物理或化學因素處理，更可以提高突變率。
2．誘變育種的特點
（1）提高突變率，擴大突變譜
（2）有效地改變個別性狀
通過誘變育種可以改良一個推廣品種的個別缺點，而保持其他優良性狀基本不變；
（3）縮短育種年限
誘發的變異大多是一個主基因的改變，因此穩定較快；
（4）“定向”變異和有益突變的頻率低
也就是說大量的變異是有害的，是未知的。
3．物理誘變劑
常應用的物理誘變劑是各種不同種類的射線。通過內照射或外照射引起染色體的改變。使DNA鏈發生斷裂，或是造成重復、倒位、易位等畸變。照射強度、劑量強度、劑量率不同，效果不同，往往是致死的比較多。
4． 化學誘變劑的特點
與物理誘變劑相比，化學誘變的特點有：
（1）誘發突變率較高，而染色體畸變較少；
（2）對處理材料損傷輕，有的化學誘變劑只限于DNA的某些特定部位發生變異；
（3）大部分有效的化學誘變劑較物理誘變劑的生物損傷大，容易引起生活力和育性下降。
誘變育種方法：
（1）選擇遺傳背景恰當的原始材料；
（2）選用適當的誘變劑及適宜的劑量；
（3）育種群體不能太小；
（4）在M1不進行選擇。
第＋章生物技術在植物育種中的應用
這一章的內容是了解的內容。介紹了生物技術中的組織培養、原生質體培養和體細胞雜交以及重組DNA技術等在植物育種中應用的概況和進展，它們是近十年來發展起來的高新技術，是傳統育種技術的重要補充和發展。
1．組織培養
什么叫組織培養，它的應用范圍和步驟。是指在無菌條件下，在人工制備的培養基上培養植物的各離體器官、組織或細胞，如根、莖、葉、花、果實、種子、胚、胚珠、子房、花序、花藥、花粉等。這些離體部分可以不斷地一代代地連續生長，并可再生成植株。在培養過程中，會發生變異，可通過選擇、培養，育成新品種。其應用范圍較廣，如單倍體育種、克服遠緣雜交不實及雜種不育、打破種子休眠、快速繁殖植株、種質資源保存、無性繁殖植物的脫病毒培養、原生質體的培養等
2．原生質體的培養和原生質體融合
什么叫體細胞雜交，可獲得體細胞雜交產物，克服有性雜交中雙親不親和的現象，擴大了雜交親本和種質資源的利用范圍。其具體步驟是：原生質體分離培養、原生質體融合、雜種細胞的鑒別與選擇及誘導雜種細胞產生愈傷組織及再生植株
3．基因工程
其主要工作內容是：目的基因的提取、將目的基因轉移到載體上形成重組DNA、重組DNA進入受體植物細胞、誘導受體細胞再生植株、目的基因在受體中表達。
近幾年基因工程應用在育種上，育成了抗蟲棉、抗寒的西紅柿等等，成果很大。
從第十一章開始，就進入這門課程的最后一部分，通過上面介紹的各種方法，新品種培育成功了，還要做些什么工作，怎么樣去推廣，這里要介紹相關的內容。
第十一章品種審定和推廣
這一章要了解為什么要進行品種審定，怎么進行審定，掌握品種推廣的方式和良種繁育技術。特別要了解品種退化的原因并掌握防止品種混雜退化的方法；熟悉種子生產的程序。
1．為什么要進行品種審定
實行品種審定制度，可以加強農作物的品種管理，有計劃、因地制宜地推廣良種，加速育種成果的轉化、利用；避免盲目引種和不良播種材料的擴散。
2．如何進行良種推廣
推廣良種要注意品種的區域化和良種的合理布局、合理搭配及良種良法的配套。
3．品種推廣的方式
新品種的推廣可采用分片式、波浪式或多點式進行。
4．防止品種混雜退化
在生產中，由于機械混雜、生物學混雜、基因突變和分離、不良環境條件的影響等，而使品種發生混雜、退化現象。防止混雜退化的措施：嚴防機械混雜（單收單打單藏等）、防止生物學混雜（隔離種植），嚴格去雜去劣、搞好提純。
5．品種分級繁育
品種的分級繁育是種子專業化生產的主要內容。分級繁育是一種將不同級別的種子按等級或世代分級繁殖，完成生產用種、世代更新的良種繁育制度。
目前種子的分級繁殖和進行更新所采用的技術路線是保純繁殖和提純復壯。
保純繁殖就是從育種者種子開始到生產用種，進行分級繁殖。供下一個等級種植，每個等級自己都不留種。這樣每個等級的種子只能種一次，即從育種者種子到生產用種，最多繁殖四代。保純繁殖是在品種區域化、生產專業化、加工機械化、質量標準化和經營商品化的條件下形成的，它要求有良好的技術設備條件，并有充分的貯運能力，因而需要有較高的生產力水平。
提純更新復壯則是用原種圃或種子田的材料，根據品種特征、特性以選擇為主要手段，循環選擇，生產原種和原種的繁殖。采用二圃制或三圃制生產原種。
最后一章關于計算機在育種工作中的應用，就是總結了前面許許多多專家的育種經驗，形成了專家系統，來幫助分析、推斷某些親本的后代情況。
還有就是在種質資源管理上，應用計算機。
關于遺傳育種學課程的輔導就到這里，還有什么問題可以通過電子郵件、課程BBS隨時提出，同學們，再見！
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