第一篇：《蔬菜育種學》教案

《蔬菜育種學》教案

第一章 緒論

一、學時：2學時

二、教學目的：

本章介紹蔬菜育種學的概念、主要內容，以及我國蔬菜育種取得的成就，使學生掌握育種學、品種、無性系、良種的概念，熟悉蔬菜育種學的研究任務、蔬菜育種的目標，了解蔬菜育種的發展趨勢。

三、主要內容：

1、蔬菜及蔬菜育種學的概念

2、蔬菜遺傳學與育種學的內容及其關系

3、品種的概念與意義

4、蔬菜育種的歷史現狀與展望

5、蔬菜育種的發展趨勢

6、遺傳、變異和環境的關系

四、教學重點：

品種的概念；蔬菜育種學的研究任務

五、教學難點：

品種的概念與特性。

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，結合本教學部的科研實踐，并舉一些生產上的例子說明。

七、思考題：

1.福建省現有的園藝品種結構存在哪些問題？結合你家鄉園藝品種的實際情況，應用你現有的知識，談談改良的途徑。

2.針對福建省的氣候和地理特點，蔬菜育種的主要目標和任務是什么？

八、參考書目：

1.沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.中國農業出版社.2.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.3.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.4.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.5.沈德緒，王元裕，陳力耕編著.1998.柑桔遺傳育種學.科學出版社.第二章 種質資源

一、學時：3學時

二、教學目的：

本章主要介紹種質、種質資源的概念、種質資源工作的內容和蔬菜的繁殖方式、品種類型及育種特點等內容，使學生掌握種質資源的特點、分類、作用、工作內容、種質創新和研究的方法，熟悉種質流失產生的原因及植物多樣性保護的迫切性和必要性，了解植物起源中心的概念、學說及意義，了解國內外種質資源工作的情況、中國蔬菜資源的起源等。掌握蔬菜種質資源調查、收集、保存、研究與開發利用的方法。

三、主要內容：

1、種質資源在蔬菜育種中的意義和作用

2、蔬菜種質資源的分類

3、蔬菜種質資源調查、收集、保存

4、蔬菜種質資源的研究與開發利用

四、教學重點：

種質資源的概念和特點；蔬菜種質資源調查、收集、保存及研究利用的方法。

五、教學難點：

種質資源的利用、蔬菜的繁殖方式、品種類型及育種特點。

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，結合大量圖片，組織學生參觀我院擁有的閩臺果樹種質資源庫，使學生更深刻的理解種質資源的重要性和種質資源工作的內容。

七、思考題：

1、什么是種質資源？論述種質資源的重要性及保護的迫切性？

2、作物起源中心的主要論點是什么，起源于中國的作物有那些？

3、種質資源保存常采用哪些方法？

八、參考書目：

1.沈雋等.1979.果樹蔬菜的種質資源問題.農業出版社.2.俞德俊主編.1979.中國果樹分類學.農業出版社.3.陳世儒，王鳴主編.1986.蔬菜育種學．農業出版社.4.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.5.張學方等主編.1990.園林植物育種學.東北林業大學出版社 6.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.7.沈德緒，王元裕，陳力耕編著.1998.柑桔遺傳育種學.科學出版社.8.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.9.孫振雷主編.1999.觀賞植物育種學.民族出版社.第三章 引種馴化

一、學時：3學時

二、教學目的：

本章主要介紹引種概念、引種的遺傳學與生態學原理及方法，使學生掌握引種的概念、原理，熟悉蔬菜引種馴化的原則，了解引種馴化的方法和引種馴化成功的標準等。

三、教學內容提要

1、概述

2、引種馴化的意義

3、引種馴化的原理

4、影響引種馴化成敗的因子

5、引種馴化的程序及引種方法

6、引種馴化應注意的問題

四、教學重點：

引種的概念、原理，影響引種馴化成敗的因子，引種馴化的程序及引種方法

五、教學難點：

引種的原理，引種的原則與方法。

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，結合大量圖片，布置綜合性思考題，促使學生獨立思考。

七、思考題：

1、引種與馴化的含義有什么區別與聯系？

2、氣候相似論的基本要點和理論依據是什么？

3、大豆南種北引、北種南引應該注意哪些問題？

八、參考書目：

1.張宇和.1985.果樹引種馴化.上海科學技術出版社.2.西南農業大學主編.1986.蔬菜育種學（第二版）.農業出版社.3.湖南農學院主編.1986.茶樹育種學.中國農業出版社.4.沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.農業出版社 5.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.6.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.7.沈德緒，王元裕，陳力耕編著.1998.柑桔遺傳育種學.科學出版社.8.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.第四章 選擇育種

一、學時：4學時

二、教學目的：

本章主要介紹選擇育種的概念、方法、程序以及芽變選種，使學生掌握選擇育種的概念、有性繁殖植物的選擇方法和芽變選種的方法，熟悉加速蔬菜選種進程的主要方法，了解選擇育種意義等。

三、教學內容提要

1、選種的意義

2、選種的原理

3、實生選種方法

4、芽變選種

5、選種的程序和步驟

四、教學重點：

選擇的方法，影響選擇效果的因素。

五、教學難點：

有性繁殖植物的選擇方法，芽變的細胞學與遺傳學特性，嵌合體的結構和轉化。

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，結合圖片，并以教師多花水仙選種和蘆柑、改良橙嵌合體的科研成果加以說明。

七、思考題：

1.分析芽變選種和實生選種的特點？ 2.什么是選擇?有何特點?其實質是什么? 3.蔬菜實生群體內的個體間變異原因主要有哪些？ 4.影響選擇效果的因素有哪些? 5.簡述單株選擇法和混合選擇法。這兩種基本的選擇方法各有何特點?

八、參考書目：

1.沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.農業出版社 2..程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.3.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社

第五章

常規雜交育種

一、學時：3學時

二、教學目的：

本章主要介紹常規雜交育種概念、方法、程序，使學生熟悉有性雜交育種的意義，掌握園藝植物雜交親本的選擇與組配、雜交方式的確定、雜交技術和雜交后代的選擇方法等。

三、教學內容提要

1、有性雜交育種的概念、特點與重要性

2、有性雜交親本的選擇選配

3、有性雜交的方式與技術

4、有性雜交后代的選擇與培育

四、教學重點：

有性雜交育種親本的選擇選配，有性雜交育種的方式，有性雜交后代的選擇

五、教學難點：

有性雜交育種親本的選擇選配，有性雜交后代的選擇

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，開展柑桔的有性雜交實驗，通過實地操作使學生掌握雜交技術。

七、思考題：

1、植物有性雜交的方式有哪些？各在什么情況下適用？

2、如何確定蔬菜多親雜交時親本配組的先后循序？ 3根據育種目標，試提出一種植物的雜交育種程序

4、在有性雜交育種中，系譜法、混合法、單子傳代法各有什么優缺點？

八、參考書目：

1、沈德緒、景士西主編．果樹育種學．北京：科學出版社．1997

2、李樹德主編．中國主要蔬菜抗病育種進展．北京：科學出版社．1995

3、陳世儒，王鳴主編．蔬菜育種學．農業出版社．1986

第六章 優勢雜交育種

一、學時：4學時

二、教學目的：

掌握優勢雜交育種的概念、類別及其在蔬菜育種中的地位和作用，熟悉親本的選擇與組配、雜交方式的確定、生產技術、雜種優勢的利用。

三、教學內容提要

1、優勢雜交育種利用

2、優勢雜交育種的遺傳理論機理

3、選育一代雜種的一般程序

4、雜種種子的制種方法

5、雄性不育系的選育與利用

6、自交不親和系的選育與利用

7、制種管理及應注意事項

四、教學重點：

常規雜交育種與優勢雜交育種的差異，有雜交種子的生產，五、教學難點：

配合力概念、雄性不育性及自交不親和性的遺傳機制及應用，雜種優勢育種雜交種子的生產

六、教學方法：

教師主講為主，多媒體結合板書，組織學生參觀省種子公司制種基地，使學生了解優勢雜交育種在蔬菜育種上的應用。

七、思考題：

1、簡述利用自交不親和系制種的優缺點及改進方法？

2、與有性雜交育種相比,雜種優勢育種親本選配有何特點?？ 3、簡述一般配合力和特殊配合力測定方法及兩者的關系。

八、參考書目：

1、呂增仁等.1985.果樹雜交育種.上海科學技術出版社.2、曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社

3、胡建廣等.1999.作物雜種優勢的遺傳學基礎.遺傳

第七章 營養系雜交育種

一、學時：3學時

二、教學目的：

本章主要介紹營養系品種與一般品種不同的遺傳特點、營養系雜交育種方法、程序以及后代選育，使學生掌握營養系品種的性狀遺傳特點、親本選配及雜交技術的特點，熟悉營養系雜交育種后代的選擇方法等。

三、教學內容提要

1、營養系品種的遺傳特點

2、遺傳變異研究方法

3、親本選配及雜交技術特點

4、童期、童性和雜種培育選擇特點

四、教學重點：

營養系品種的性狀遺傳特點，親本選配及雜交技術特點

五、教學難點：

營養系品種的性狀遺傳特點，童期、童性和雜種培育選擇特點。

六、教學方法：

教師結合自身的亞熱帶蔬菜育種實踐采用多媒體教學，要求學生調查營養系雜交育種在福建果樹育種上的應用。

七、思考題：

1、營養系品種和有性繁殖的品種相比，遺傳變異上有哪些特點？

2、縮短童期，提早開花的主要措施有哪些？

3、營養系雜種的選擇有什么特點？

八、參考書目：

1、沈德緒、景士西主編．果樹育種學．北京：科學出版社．1997

2、李樹德主編．中國主要蔬菜抗病育種進展．北京：科學出版社．1995

3、陳世儒，王鳴主編．蔬菜育種學．農業出版社．1986

第八章 營養系雜交育種

（一）學時： 3學時

（二）教學目的：

要求學生理解營養系雜交育種的遺傳理論機理，掌握營養系雜交育種的利用、選育一代雜種的一般程序、雜種種子的生產和童期的概念；了解營養系品種遺傳變異的研究方法和營養系雜種培育和選擇的特點。

（三）主要內容：

1、營養系品種的性狀遺傳特點

2、營養系品種遺傳變異的研究方法

3、親本選配及雜交技術的特點

4、童期、童性和雜種培育選擇特點。

（四）本章重點：

營養系品種性狀遺傳的特點、親本選配及雜交技術的特點

（五）本章難點：

營養系品種遺傳變異的研究方法

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例；課后布置思考題；結合實驗課“雜交育種技術”一節進一步理解營養系雜交育種親本選配原則和雜交技術。

（七）思考題 ：

1.營養系品種和有性繁殖的品種相比，遺傳變異上有哪些特點？ 2.營養系品種質量性狀異常分離的原因是什么？

3.營養系品種有性后代經濟性狀平均水平顯著下降的原因是什么？ 4.什么是強親效應？試舉例說明。

5.營養系品種雜交育種時，親本的選配應注意哪些問題？ 6.什么是果樹的童期？童期的果樹外觀性狀上一般有什么特征？ 7.縮短童期，提早開花的主要措施有哪些？ 8.營養系雜種的選擇有什么特點？

（八）參考書目

1.呂增仁等.1985.果樹雜交育種.上海科學技術出版社.2.沈德緒.1985.果樹童期與提早結果.上海科學技術出版社.3.王小佳主編.蔬菜育種學（各論）.中國農業出版社，2000 4.沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.農業出版社 5.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.6.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.7.申書興主編.園藝植物育種學實驗指導.中國農業大學出版社，2002 8.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.9.孫振雷主編.1999.觀賞植物育種學.民族出版社 第九章 遠緣雜交及其應用

（一）學時： 3學時

（二）教學目的：掌握遠緣雜交的意義與作用，熟悉遠緣雜種后代性狀的分離與選擇，了解遠緣雜交的不親和性與遠緣雜種不育性的原因與克服途徑。

（三）主要內容：

1、遠緣雜交的概念和意義

2、遠緣雜交不親和性現象、原因及克服方法

3、遠緣雜種不育性表現、原因及克服方法

4、遠緣雜種的分離與培育

（四）本章重點：

遠緣雜交的意義與特點、克服遠緣雜交不親和性及不育性的途徑、遠緣雜種分離的表現

（五）本章難點：

克服遠緣雜交不親和性的途徑、遠緣雜種的選擇

（六）教學方法： 課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例；課堂討論：遠緣雜交的特點有哪些？課后布置思考題。

（七）思考題 ：

1．請分析遠緣雜交與近緣雜交相比，有哪些特點？ 2.遠緣雜交存在哪些困難？如何克服？

3.遠緣雜種有哪些特點？如何控制遠緣雜種后代的分離？

（八）參考書目

1.呂增仁等.1985.果樹雜交育種.上海科學技術出版社.2.沈德緒.1985.果樹童期與提早結果.上海科學技術出版社.3.湖南農學院主編.1986.茶樹育種學.中國農業出版社.4.沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.農業出版社 5.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.6.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.7.沈德緒，王元裕，陳力耕編著.1998.柑桔遺傳育種學.科學出版社.8.曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.9.孫振雷主編.1999.觀賞植物育種學.民族出版社.第十章 倍性育種

（一）學時：3學時

（二）教學目的：掌握倍性育種的概念，多倍體的種類、特點；熟悉多倍體和單倍體的形成與鑒定，掌握多倍體和單倍體的誘導及其在育種上的應用。

（三）主要內容：

1、多倍體育種和多倍體的特點

2、多倍體的種類：

3、人工誘導多倍體的方法

4、多倍體的鑒定和后代選育

5、多倍體育種在理論和實踐上的意義及其成就

6、單倍體在育種上的應用

（四）本章重點：

同源多倍體的形成、多倍體的特點和鑒定、人工獲得多倍體的方法

（五）本章難點：

異源多倍體的形成、單倍體在育種上的應用

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例；課后布置思考題；結合實驗“多倍體鑒定”進一步理解多倍體的特點和鑒定方法。

（七）思考題 ：

1．請簡述秋水仙素誘導多倍體的原理、處理方法？ 2．同源多倍體和異源多倍體誘導的方法有哪些？

（八）參考書目：

1．沈德緒主編.1996.果樹育種學（第二版）.農業出版社 2.楊曉紅，張克中主編.2001.園林植物育種學.氣象出版社.3.程金水主編.2000.園林植物遺傳育種學.中國林業出版社.4．曹家樹主編.2001.園藝植物育種學.中國農業出版社.5.孫振雷主編.1999.觀賞植物育種學.民族出版社.6．夏英武主編.1997.作物誘變育種.北京：中國農業出版社.7.徐冠仁.1996.植物誘變育種學.北京：中國農業出版社.第十一章 誘變育種

（一）學時： 4學時

（二）教學目的：掌握誘變育種種類與特點，熟悉物理誘變和化學誘變的原理，了解物理誘變和化學誘變的方法和程序。

（三）主要內容：

1、概述

2、射線的種類及其特征

3、輻射育種機理

4、輻射誘變的主要方法

5、輻射處理后代的選育

6、化學誘變的主要方法

7、化學誘變后代的選育

（四）本章重點：

誘變育種的特點和意義、誘變育種的類型、誘變方法及誘變后代的鑒定和選擇

（五）本章難點：

輻射誘變作用機理、化學誘變機理

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，展示輻射育種、化學誘變育種的圖片資料；空間育種的最新動態布置學生自學查找資料；課后布置思考題。

（七）思考題 ：

1.輻射誘變與化學誘變有何優缺點？ 2.輻射時如何選擇合適的劑量？

（八）參考書目：

1．夏英武主編.1997.作物誘變育種.北京：中國農業出版社.2.徐冠仁.1996.植物誘變育種學.北京：中國農業出版社.3．石蔭坪.1985.果樹突變育種.上海科學技術出版社.第十二章 生物技術在蔬菜育種中的應用

（一）學時： 4學時

（二）教學目的：理解生物技術育種、分子標記與育種概念，掌握基因工程、植物細胞突變體的離體篩選、分子標記與育種操作的基本步驟及其應用。

（三）主要內容：

1、組織與器官培育

2、花藥與花粉培養

3、原生質體培養與體細胞雜交

4、植物細胞突變體的離體篩選

5、基因工程與育種

6、分子標記與育種

（四）本章重點：

組織培養、植物基因工程的原理和基本方法

（五）本章難點：

基因工程的基本流程、分子標記技術

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例,課后布置思考題；課堂討論：生物技術在蔬菜育種中的應用前景；結合實驗“農桿菌遺傳轉化”進一步了解基因工程的原理和方法。

（七）思考題 ：

1．簡述基因工程育種的基本原理。

2．簡述幾種常見的分子標記類型及其植物育種上的主要用途。3．組織培養的類型和方法。

（八）參考書目：

1． 王關林，方宏筠主編.1998.植物基因工程原理與技術.科學出版社.2． 李浚明編譯.1992.植物組織培養教程.中國農業大學出版社.第十二章 生物技術在蔬菜育種中的應用

（一）學時： 4學時

（二）教學目的：理解生物技術育種、分子標記與育種概念，掌握基因工程、植物細胞突變體的離體篩選、分子標記與育種操作的基本步驟及其應用。

（三）主要內容：

1、組織與器官培育

2、花藥與花粉培養

3、原生質體培養與體細胞雜交

4、植物細胞突變體的離體篩選

5、基因工程與育種

6、分子標記與育種

（四）本章重點：

組織培養、植物基因工程的原理和基本方法

（五）本章難點：

基因工程的基本流程、分子標記技術

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例,課后布置思考題；課堂討論：生物技術在蔬菜育種中的應用前景；結合實驗“農桿菌遺傳轉化”進一步了解基因工程的原理和方法。

（七）思考題 ：

1．簡述基因工程育種的基本原理。

2．簡述幾種常見的分子標記類型及其植物育種上的主要用途。3．組織培養的類型和方法。

（八）參考書目：

1． 王關林，方宏筠主編.1998.植物基因工程原理與技術.科學出版社.2． 李浚明編譯.1992.植物組織培養教程.中國農業大學出版社.第十三章 新品種的審定與推廣繁育

（一）學時： 3學時

（二）教學目的：了解品種登錄、審定與保護的概況、程序和作用。理解推廣繁育的任務和品種退化的原因，了解良種繁育推廣程序和方法。

（三）主要內容：

1、品種登錄、審定和保護

2、品種退化的原因和防止退化的方法

3、良種繁育推廣的程序和方法

（四）本章重點：

品種退化原因和防止退化的方法，繁育推廣的任務、程序和方法

（五）本章難點：

品種退化問題

（六）教學方法：

課堂講解使用多媒體結合板書進行授課，配合圖片、舉例,課后布置思考題；啟發學生根據品種退化的原因提出防止措施。

（七）思考題 ：

1．請根據果樹的遺傳變異特點，如何簡化育種程序、提高育種效率的方法？ 2．請分析蔬菜品種退化的原因和克服途徑？ 3．何謂品種審定？報審品種應具備哪些條件？

（八）參考書目：

1．沈修環.種子園優質高產技術.北京：中國林業出版社，1995 2．王愛民.蔬菜良種繁育原理與技術.北京：中國農業出版社，1995 3．吳淑蕓等.蔬菜良種繁育原理和技術.北京：中國農業出版社，1995 4．張全志.種子管理全書（上）.北京：北京科學技術出版社，2000

蔬菜育種學課后習題

第一章 緒論

1、品種、經濟系數概念

2、品種和優良品種的聯系和區別？

3、試述自然進化和人工進化的區別。

4、品種有何特性？蔬菜良種在生產中有什么作用？

5、你對我國蔬菜育種的歷史有何了解？

6、根據你對進化理論與遺傳學的理解，談談自然進化、人工進化與遺傳改良的關系。

7、我國蔬菜育種現狀與世界上發達國家的差距如何？

8、福建省現有的園藝品種結構存在哪些問題？結合你家鄉園藝品種的實際情況，應用你現有的知識，談談改良的途徑。

9、針對福建省的氣候和地理特點，蔬菜育種的主要目標和任務是什么？

第二章 種質資源

1、種質資源的意義？

2、種質資源、種質、初生起源中心和次生起源中心的概念。

3、種質資源的類型有哪些？

4、作物起源中心的主要論點是什么，起源于中國的蔬菜有哪些？

5、種質資源保存常采用哪些方法？

6、種質資源研究的內容包括哪些方面？簡述不同繁殖方式蔬菜的群體特點和育種關系。

7、簡述瓦維洛夫的作物起源中心學說的內容和在育種上的指導意義。

8、什么是種質資源？論述種質資源的重要性及保護的迫切性？

9、種質資源保存常采用哪些方法？

第三章 引種馴化

1、簡單引種、馴化引種、飾變、形變、潛在型馴化、漸進型馴化、生態型等概念。

2、如何進行引種馴化的試驗研究，怎樣才算引種成功？

3、引種馴化對我國的園藝生產產生了哪些影響？

4、氣候相似論的基本要點和理論依據是什么？

5、比較簡單引種和馴化引種在遺傳基礎、引種方法上的不同。

6、請簡單敘述將華中系桃品種引種到華北地區能很好的適應，但是將華北系桃品種引種到南方就不能適應的原因。

7、以大豆為例，敘述南種北引、北種南引應該注意哪些問題？

第四章

選擇育種

1、嵌合體、周緣嵌合體、扇形嵌合體、組織發生層學說、o-o-o.m、選擇反應、遺傳力等概念。

2、請談談選擇育種在育種中的重要性以及選擇的實質是什么？

3、請簡述有性繁殖植物的兩種基本選擇方法及其優缺點。

4、比較實生選種和芽變選種遺傳基礎、變異范圍、穩定優良變異性狀的方法等方面的異同。

5、請簡述影響選擇效果的幾個因素以及是怎樣影響的。

6、何為芽變？何為芽變選種？簡述芽變的遺傳效應.7、在進行芽變選種的時候，區別芽變與飾變的分析依據有哪些？

8、試述選種程序的主要內容及特點。從選種程序上著眼，如何提高選種效率。

9、蔬菜實生群體內的個體間變異原因主要有哪些？

第五章 常規雜交育種

1、單交、回交、輪回親本、非輪回親本、添加雜交等概念。

2、請簡述雜交親本選擇的原則。

3、請簡述雜交親本選配的原則。

4、請敘述用系譜選擇法進行雜種后代選擇的程序。

5、植物有性雜交的方式有哪些？各在什么情況下適用？

6、請簡述添加雜交與合成雜交的異同。

7、如何確定蔬菜多親雜交時親本配組的先后循序？

8、在蔬菜回交育種中，親本的選擇選配應注意些什么問題？

第六章 優勢雜交育種

1、自交衰退、雜種優勢、超親優勢、超標優勢、一般配合力、特殊配合力、單交種、雙交種、雄性不育系、自交不親和、遲配系等概念。

2、比較常規雜交育種、優勢雜交育種的異同。

3、雜種優勢育種為什么必須首先選育優良的自交系？

4、選育優良自交系有哪些方法，有何異同？

5、自交不親和系的繁殖方法有哪些？

6、圖示CMS 三系配套生產雜交種子的方法。

7、請簡述用系譜法選育自交系的一般程序。

8、為降低雜交種子生產成本，主要采用哪些方法？

9、為什么在優勢育種中必須進行親本配合力的測定？

10、核質型雄性不育性表現及遺傳？（P143）

11、請敘述雄性不育的幾種遺傳類型及其利用。

12、請敘述質核互作雄性不育系的選育方法。

13、雜種優勢育種中雜交種子生產的方法有哪些？

14、簡易制種法、苗期標記性狀制種法、化學去雄制種法、雄性不育系制種法、自交不親和系制種法、雌性系制種法的基本方法及主要優缺點？

15、配子體型和孢子體型不親和性的遺傳特點有哪些？

16、簡述利用自交不親和系制種的優缺點及改進方法？

17、與有性雜交育種相比，雜種優勢育種親本選配有何特點?

18、簡述一般配合力和特殊配合力測定方法及兩者的關系。

第七章 營養系雜交育種

1、童期、童程等概念。

2、你所在地區栽培的主要果樹是什么？請指出該果樹現有品種存在什么問題并制訂一份育種計劃？寫出育種程序。

3、營養系品種和有性繁殖的品種相比，遺傳變異上有哪些特點？

4、縮短童期，提早開花的主要措施有哪些？

5、營養系品種質量性狀異常分離的原因是什么？

6、營養系品種有性后代經濟性狀平均水平顯著下降的原因是什么？

7、什么是強親效應？試舉例說明。

8、營養系品種雜交育種時，親本的選配應注意哪些問題？

9、什么是果樹的童期？童期的果樹外觀性狀上一般有什么特征？

10、營養系雜種的選擇有什么特點？

第八章 遠緣雜交及其在蔬菜育種中的應用

1、根據育種目標，試提出一種蔬菜的遠緣雜交育種程序。

2、為克服遠緣雜交不親和性通常采用什么方法？

3、請簡述遠緣雜種難育性的幾條克服途徑。

4、什么叫做遠緣雜種難稔性，怎樣克服？

5、果樹遠緣雜交不親合的原因是什么？怎樣克服？

6、請分析遠緣雜交與近緣雜交相比，有哪些特點？

7、遠緣雜交存在哪些困難？如何克服？

8、遠緣雜種有哪些特點？如何控制遠緣雜種后代的分離？

第九章 倍性育種

1、蔬菜多倍體形成的途徑有哪些？

2、請敘述多倍體育種在園藝生產中的意義和進展。

3、請簡述秋水仙素誘導多倍體的原理、處理方法？

4、簡述多倍體的特征和鑒定方法。

5、簡述單倍體的特點及其在育種中的應用。

6、簡述多倍體誘變有那些途徑？每一種途徑誘導多倍體的類型是什么？秋水仙素誘導多倍體的原理是什么？

7、人工誘導多倍體的方法有哪些？

8、試以一果樹為例，說明怎樣從二倍體培育同源四倍體。

9、同源多倍體和異源多倍體誘導的方法有哪些？

第十章 誘變育種

1、請簡要比較輻射誘變與化學誘變的優缺點？輻射誘變劑量選擇應遵循什么原則？

2、簡述化學誘變中的影響誘變效應因素及化學誘變處理程序。

3、無性繁殖植物進行誘變時，應注意什么問題？

4、與其它育種途徑相比較，誘變育種有何特點？在進行誘變育種時，需注意哪些問題？

5、怎樣提高輻射誘變效率？

6、請列舉幾種常用的化學誘變劑及其作用機制。

7、影響化學誘變效率的因素有哪些？

第十一章 生物技術在蔬菜育種中的應用

1、簡述組織與器官培養在蔬菜上的應用。

2、基因工程的意義與進展。

3、請敘述基因工程的主要步驟。

4、什么是分子標記技術，它在蔬菜上有哪幾方面的應用？

第十二章 新品種的審定與推廣繁育

1、為什么要實施新品種保護？品種權的含義及法律特點是什么？授予品種權的品種應具有哪些條件？

2、何謂品種審定？報審品種應具備哪些條件？

3、為什么要實行品種布局區域化和良種合理搭配？如何做？

4、談談良種繁育在生產中的重要性。

5、良種在應用于生產的過程中，有哪些因素可導致退化現象產生？如何防止品種退化？

6、何謂良種繁育？良種繁育的任務是什么？

7、為何要實施良種繁育制度？

8、請根據果樹的遺傳變異特點，如何簡化育種程序提高育種效率的方法？

第二篇：蔬菜育種技術

蔬菜育種技術

課程名稱：適用專業：適用年級：學年學期：任課教師：編寫時間： 教案

園藝植物育種技術各論 園藝專業等 三年級

2010-2011學年第二學期 劉志勇 2011年3月

第一章 緒論

上課班級：08級園藝專業 日 期：2011年4月17日 學 時 數：2學時

本章教學目標：

通過本章學習，了解蔬菜育種的定義及重要性，了解蔬菜育種技術課程的內容和任務，了解蔬菜育種技術的發展現狀及發展趨勢。

本章基本要求：

通過概念的闡述，是學生明白蔬菜育種是做什么的，為什么要開展育種技術研究，讓學生掌握蔬菜育種的任務及基本流程。通過課程學習，學生能夠表述清楚蔬菜育種技術的發展現狀及發展趨勢。

本節的教學內容: 第一部分：蔬菜育種的概念和任務 第二部分：蔬菜育種的基本途徑 第三部分：蔬菜育種技術體系 第四部分：蔬菜育種工作的發展趨勢

本章教學重點：

① 使學生了解、熟悉蔬菜作物主要的育種途徑。② 使學生掌握蔬菜作物育種技術的發展方向和重點。

本章教學內容的深化和拓寬：使學生了解國內外種子產業發展的現狀與趨勢。本章教學方式：板書

本章教學過程中應注意的問題： 通過舉例說明，加深學生對關鍵問題的理解，聯系生產實際，啟發學生的學習興趣。

本章主要參考書目：

①西南大學主編，《蔬菜育種學各論》，中國農業出版社，2000年。②沈陽農業大學主編，《蔬菜育種學》，中國農業出版社，1992年。

③山東農業大學，《園藝植物育種學總論》，中國農業出版社，2000年。

本章思考題：

①蔬菜育種的基本途徑有哪些？ ②蔬菜育種的趨勢有哪些？

第二章 大白菜育種技術

上課班級：08級園藝專業 學 時 數：8學時

本章教學目標：

①了解大白菜的基本生物學特點 ②掌握大白菜的分類及其特點

③掌握大白菜主要農藝性狀的遺傳特點，尤其是雜交制種相關的性狀 ④掌握大白菜雜交制種的基本流程

本章基本要求：

①使學生了解大白菜的基本種性特點，進而了解開展雜交制種技研究的必要性 ②使學生了解現階段大白菜雜交制種技術研究現狀，進而理解雄性不育在大白菜雜交種生產中的重要性。

③掌握大白菜100%核基因雄性不育系定向轉育模式的實質

本節的教學內容: 第一部分 起源與種質資源 重點講譚其猛和李家文兩位學者的起源學說。第二部分：開花授粉與性狀遺傳 為后期雄性不育系的利用奠定基礎。第三部分：我國大白菜育種研究現狀及展望 重點講已有成就及存在不足 第四部分：現代育種的主要目標 產量已經滿足，應將優質放在第一位，舉例黃心、桔紅心、紫色大白菜等。

第五部分：主要育種途徑與選擇技術 可以拿其中的一個生態型進行舉例說明。第六部分：良種繁育 主要講一下雄性不育系和自交不親和系，重點講制種的原則。

本章教學重點：

① 使學生了解、熟悉目前大白菜各種雜交制種方法優劣。② 使學生掌握大白菜的最根本的生物學特性。

本章教學內容的深化和拓寬：使學生了解國內和國外白菜類蔬菜雜交種生產技術發展現狀與趨勢

本章教學方式：板書

本章教學過程中應注意的問題：培養學生用發展變化的觀點看待問題，通過舉例說明，加深學生對關鍵問題的理解，聯系生產實際，啟發學生的學習興趣。

本章主要參考書目：

①西南大學主編，《蔬菜育種學各論》，中國農業出版社，2000年。②沈陽農業大學主編，《蔬菜育種學》，中國農業出版社，1992年。③山東農業大學，《園藝植物育種學總論》，中國農業出版社，2000年。

本章思考題：

①為什么說雄性不育是大白菜雜交種生產的理想途徑？ ②大白菜核基因雄性不育系創制方案及其理論基礎？

第三章 番茄育種技術

上課班級：08級園藝專業 學 時 數：5學時

本章教學目標：

通過本章學習，了解番茄育種主要研究進展和掌握番茄品種選育方法。

本章基本要求：

通過本章學習，了解番茄育種主要研究進展和掌握番茄品種選育方法。

本節的教學內容: 第一部分：起源與種質資源 第二部分：開花授粉與性狀遺傳 第三部分：主要育種成就與研究進展 第四部分：現代育種的主要目標 第五部分：主要育種途徑與選擇技術 第六部分：種子生產

本章教學重點：

① 使學生了解、熟悉番茄主要的育種途徑。② 使學生掌握了解番茄雜交種的制種方式。

本章教學內容的深化和拓寬：使學生了解國內外番茄種子產業發展的現狀與趨勢，同時可以講到不同地區的番茄種植特點。

本章教學方式：板書

本章教學過程中應注意的問題： 通過舉例說明，加深學生對關鍵問題的理解，聯系生產實際，啟發學生的學習興趣。尤其是應該講到我國番茄育種所面臨的嚴重形勢。

本章主要參考書目：

①西南大學主編，《蔬菜育種學各論》，中國農業出版社，2000年。②沈陽農業大學主編，《蔬菜育種學》，中國農業出版社，1992年。③山東農業大學，《園藝植物育種學總論》，中國農業出版社，2000年。

本章思考題：

①番茄育種的基本途徑有哪些？ ②番茄育種的趨勢有哪些？

第四章 黃瓜育種技術

上課班級：09級園藝專業 學 時 數：5學時

本章教學目標：

通過本章學習，了解黃瓜育種主要研究進展和掌握黃瓜新品種選育方法。

本章基本要求：

通過本章學習，了解黃瓜育種主要研究進展和掌握番茄品種選育方法。

本節的教學內容: 第一部分：起源與種質資源 第二部分：開花授粉與性狀遺傳 第三部分：主要育種成就與研究進展 第四部分：現代育種的主要目標 第五部分：主要育種途徑與選擇技術 第六部分：種子生產

本章教學重點：

① 使學生了解、熟悉黃瓜主要的育種途徑。② 使學生掌握了解黃瓜雜交種的制種方式。

本章教學內容的深化和拓寬：使學生了解國內外黃瓜種子產業發展的現狀與趨勢，同時可以講到不同地區的黃瓜種植特點。同時，重點介紹歐美國家同我國黃瓜育種方向的差別，以及國外種子企業在中國的研發情況。

本章教學方式： 板書

本章教學過程中應注意的問題： 通過舉例說明，加深學生對關鍵問題的理解，聯系生產實際，啟發學生的學習興趣。尤其是應該講到我國黃瓜育種所面臨的嚴重形勢，例如國外種子企業加大了華北型黃瓜的研發力度，并且已經有了部分新品種推向了市場。

本章主要參考書目：

①西南大學主編，《蔬菜育種學各論》，中國農業出版社，2000年。

②沈陽農業大學主編，《蔬菜育種學》，中國農業出版社，1992年。③山東農業大學，《園藝植物育種學總論》，中國農業出版社，2000年。

本章思考題：

①黃瓜育種的基本途徑有哪些？ ②黃瓜育種的趨勢有哪些？

第三篇：雜交育種與誘變育種教案（范文模版）

第六章 第1節 雜交育種與誘變育種

一、教學目標

1．知識目標：

(1)簡述雜交育種的概念，舉例說明雜交育種方法的優點和不足。

（2）舉例說出誘變育種在生產中的應用。

（3）討論遺傳和變異規律在生產實踐中的應用。

（4）總結雜交育種、誘變育種、多倍體育種、單倍體育種異同點。2．能力目標：

(1)嘗試將你獲得信息用圖表、圖解的形式表達出來。(2)運用遺傳和變異原理,解決生產和生活實際中的問題。3．情感、態度和價值觀目標：

(1)討論從雜交育種到基因工程這一科技發展歷程中，科學、技術和社會的相互作用。(2)通過對我國雜交育種和誘變育種成果的了解，關注我國的育種技術的發展及在國際上的競爭能力，認同育種技術的改進對解決糧食危機等問題的重要性。

(3)體會科學技術在發展社會生產力、推動社會進步等方面的巨大作用。

二、教學重點難點

重點：遺傳和變異規律在改良農作物和培育家畜品種等方面的應用。難點：雜交育種和誘變育種的優點和局限性。

三、教學方法

1．方法：講授法、探究法等

2．新授課教學基本環節：預習檢查、總結疑惑→情境導入、展示目標→合作探究、精講點撥→反思總結、當堂檢測→發導學案、布置預習

四、課前準備

1．學生的學習準備：完成預習學案，初步把握雜交育種與誘變育種的原理、方法、優點、缺點及應用。

2．教師的教學準備：多媒體課件制作，課前預習學案，課內探究學案，課后延伸拓展學案。

五、課時安排：1課時

六、教學過程

(一)預習檢查、總結疑惑

檢查落實了學生的預習情況并了解了學生的疑惑，使教學具有了針對性。

（二）情景導入、展示目標。

教師展示課前收集的古人馴化野生動物、栽培植物的圖片資料制成的課件，按課件圖片的順序，先向學生展示古人馴化狗、馬、牛、豬、雞，培育玉米、小麥、水稻、各種蔬菜、水果的過程；再向學生展示現在的家禽、家畜、糧食、蔬菜、水果的各種優良品種的圖片，引起學生的興趣。

（三）合作探究、精講點撥。教師；這些優良的品種，都是人們利用生物的變異，通過長期的選擇，汰劣留良，培育出來的優良品種。但是這種選擇育種的方法周期長，可選擇的范圍又有限，有些品種只在某一方面優勢，而另一方面卻不良等，不能滿足日益增長的人們的需要，在實踐中，人們逐漸摸索出許多優秀的育種方法。

1.雜交育種

請同學們閱讀課本的“問題探討”并進行討論。

學生：分組討論。各小組選派代表上臺陳述自己的具體設想，并把設想用遺傳圖解在實物投影儀上表示出來。聽課的同學對各小組的方案進行評價。教師：從上述同學們的匯報交流中，我們發現大家使用的方法都是――雜交育種，看來你們已經嘗試從理論上探索雜交育種的方法了。現在我們來分析各組的方案是否科學規范。（再次出示各小組的遺傳圖解）由同學們指出其優點和不足，以及自己的疑問。多媒體展示探究思考題。

（1）雜交育種蘊含著哪些遺傳學規律？（2）.如何判斷顯隱性?（3）.若要選擇的品種是雙隱性、一隱一顯、雙顯性的，如何選擇得到純合子？ 學生：分組討論，發言。

教師：點撥、解答同學們的問題：

雜交育種依據的遺傳學原理就是：基因的自由組合規律，即通過雜交，把生物不同品種間的基因重新組合，以便使不同親本的優良基因組合到一起、從而創造出對人類有益的新品種。

思考：

已知小麥的高稈（D）對矮稈（d）為顯性，抗銹病（T）對易染銹病（t）為顯性，兩對性狀獨立遺傳。現有高稈抗銹病、矮稈易染病兩純系品種。你用什么方法能把兩個品種的優良性狀結合在一起，又能把雙方的缺點都去掉？將你的設想用遺傳圖解表示出來。動物的雜交育種

學生：每人都在作業本上嘗試書寫，請兩位同學在黑板上書寫。教師: 點評，并示范書寫過程如下：

P DDTT X ddtt ↓

↓

配子 DT dt

↓ F１ DdTt ↓

F２

基因型 1/16 DDTT 1/16 ddTT 1/16 DDtt 1/16 ddtt 2/16 DdTT 2/16 ddTt 2/16 Ddtt 2/16 DDTt 4/16 DdTt 表現型 9/16高稈抗病 3/16矮稈抗病3/16高稈不抗病 1/16矮稈不抗病

根據自由組合定律，在F２

中矮稈抗病（一顯一隱）品種占總數的3／16。

思考:我們得到的這種具有雜種優勢的品種可以代代遺傳嗎？

學生:不可以，因為其中有2/16的植株是雜合體，它的下一代會出現性狀分離。

教師：那么，如何能得到可以代代遺傳的優勢品種？

學生：要想得到可以代代遺傳的優勢品種，就必須對在F２

中所得到表現型為高產抗病（一顯一隱）的植株連續自交和育種，逐步淘汰不符合要求的植株，直到不再發生性狀分離，就是我們要選育的能夠穩定遺傳的純合子新品種――AAbb。

教師：通過上述分析，請給雜交育種下一個合理的定義。

學生：雜交育種就是將兩個或多個品種的優良性狀通過交配集中在一起，再經過選擇和培育，就得到新品種的方法。

練習：假設現有長毛立耳貓（BBEE）和短毛折耳貓（bbee），你能否培育出能穩定遺傳的長毛折耳貓（BBee）？寫出育種方案（圖解）

教師：請舉出我國在雜交育種方面成就。學生：袁隆平的雜交水稻，中國荷斯坦牛等

教師：綜上所述雜交育種的優點是很明顯的，但是在實際操作中，會遇到不少困難。請從雜交后代可能出現的類型，以及育種時間等方面，分析雜交育種方法的不足。

學生:分組討論，各小組選派代表回答。

教師:雜交育種只能利用已有基因的重組，按需選擇，并不能創造新的基因。雜交后代會出現性狀分離現象，育種進程緩縵（一般需5至7年），過程繁瑣。這些都是雜交育種方法的不足。有沒有更好的育種方法來彌補這些缺點呢？ 總結雜交育種的概念、原理、方法、優點、缺點。概念： 原理： 方法： 優點： 缺點： 2.誘變育種

學生：分組討論： 與雜交育種相比，誘變育種有什么優點？聯系基因突變的特點，談談誘變育種的局限性

（四）反思總結，當堂檢測。

教師組織學生反思總結本節課的主要內容，并進行當堂檢測。

設計意圖：引導學生構建知識網絡并對所學內容進行簡單的反饋糾正。（見學案）

（五）發導學案、布置預習。

七、板書設計

第6章 從雜交育種到基因工程

第1節 雜交育種和誘變育種

一、選擇育種：利用自然條件下的生物變異，汰劣留良，長期選擇，培育優良品種。

二、雜交育種

三、誘變育種

八、教學反思

由于很多內容學生已經學習過如基因的自由組合定律、基因突變以前都學過，所以我采用采用溫故知新—雜交育種的技術方法—誘變育種的技術方法—知識擴展—總結的方法來講授新知識。本節課的設計也能把理論與實踐充分地結合在一起，例如在雜交育種技術的學習中，教師舉例：利用高抗和矮感的小麥來設計如何出矮抗的小麥。通過學生的動手操作，使知識更能貼近生活，學以致用。課程改革的目標要求教師應具備對知識體系熟練，應對課堂教學要自如，教學中注重學生的差異性。在教學中教師能注重學生的差異性，例如在雜交育種的設計實驗中，大部分同學不太理解最后得到矮抗的比例，教師能放慢教學一步步解釋。同時，該教師教態自然、隨和，給學生以親近的感覺。

本節課有很多相似、相關知識點，學生易混淆。我提出問題引導學生對其進行比較。如 “四種育種方式的區別”。

本節課失誤也很多，在學習這兩種育種方法時應注意承上啟下，每一種育種方法有它的優點同時也存在不足，從而引出另一種育種方法;提問太多導致浪費很多時間；板書不細致；時間安排不太合理，前松后緊；學生看書時間太多；課改思想體現的不多等

第四篇：雜交育種與誘變育種教案

《雜交育種與誘變育種》教案

【教材分析】

本節是在學習生物遺傳變異的基礎知識、了解遺傳變異基本規律的基礎上，進一步引導學生認識遺傳學的知識是怎樣用于指導生產實踐、提高和改善生產技術，最大限度地滿足人類不斷增長的物質需要的。本節內容與遺傳的物質基礎、遺傳的基本規律以及生物的可遺傳變異等知識密切相關，是遺傳和變異的基本原理在生產實踐中的應用。通過本節學習不僅使學生學會怎樣將遺傳變異的有關知識應用于生產實踐，而且通過該內容的分析學習，可以訓練學生各方面能力。【教學目標】 ㈠ 知識方面

1.簡述雜交育種和誘變育種的概念，舉例說明雜交育種和誘變育種方法的優點和不足 2.舉例說明雜交育種和誘變育種在生產實踐中的應用。3.討論遺傳和變異規律在生產實踐中的應用 ㈡能力方面

通過對雜交育種和誘變育種的實例的分析和比較，提高運用遺傳和變異規律解決生產、生活中的問題的能力。㈢情感態度和價值觀

1.討論育種科學技術發展是科學、技術與社會相互作用

2.體會科學技術在發展社會生產力、推動社會進步等方面的巨大作用 3.通過對我國雜交育種和誘變育種成果的了解，關注我國的育種技術的發展及在國際的競爭能力，認同育種技術的改進對解決糧食危機等問題的重要性。【教學重點】

遺傳和變異規律在改良農作物和培育家畜品種等方面的應用 【教學難點】

雜交育種和誘變育種的優點和局限性 【教學方法】：談話法、討論法、引導分析法 【教學用具】：教師課件 【課時安排】：1課時 【教學過程】

問題情境導入：出示各種育種圖片，導入復習課育種方法。教授袁隆平的超級水稻就是用雜交育種交育種方式選育的，導出雜交育種。

一、雜交育種 問題探討：

小麥有高桿和矮桿，由D控制的高稈對由d控制的矮桿為線型。我們知道矮桿的小麥抗倒伏，是我們需要的形狀。小麥經常受到一種真菌的感染出現銹病。由T控制的抗銹病對由d控制的感銹病為顯性。抗銹病是我們需要優良性狀。現在高桿抗銹病和矮桿不抗銹病的兩純系品種。你用什么方法能把兩個品種的優良性狀結合在一起，又能把雙方的缺點都去掉？我們肯定要獲得的是能夠穩定遺傳的矮桿抗病品種。將你的設想在草稿紙上用遺傳圖解表示出來。然后我們請同學把他的設想給我們介紹一下。

以下是雜交的育種參考方案：雜交Ｐ自交Ｆ１選優Ｆ２高抗自交選優高抗DDTT矮不抗ddtt思考：要培育出一個能穩定遺傳的植物品種至少要幾年？高抗DdTt高不抗矮抗矮不抗ddTTddTt矮抗ddTt矮抗ddTT矮抗矮不抗ddTTddTtF3矮抗ddTT 子二代出現了我們所需要的矮桿抗病，它們都是可以穩定遺傳的嗎？要想獲得能穩定遺傳的矮桿抗病品種，接下來還要怎么做？

我們選擇出子二代中的矮桿抗病植株自交。得到的子三代情況是怎樣的？ 經過多次自交、選育、自交、選育。我們可以獲得大量矮桿抗病純合子。學生回答后展示遺傳圖解。

問：子二代中矮桿抗病占全部子二代個體比率是多少？ 問：子二代的矮桿抗病中雜合子占多大比例？ 剛才大家設計的育種方法就是雜交育種。

出示選擇隱性純合子的雜交育種方式，并且提問是否需要自交選擇純合子？

講授超級水稻育種是選擇雜合子，原理是雜種優勢。不需要獲得穩定遺傳的純合子。總結雜交育種的概念、方法、原理、有點、缺點。1.概念：

雜交育種是將兩個或多個品種的優良性狀通過交配集中在一起，再經過選擇和培育，獲得新品種的方法。雜交育種是改良農作物品質，提高農作物產量的常規方法。2.原理：

（基因重組）3.方法：

通過剛才的例子我們可以總結出雜交育種的過程是怎樣的？ 雜交——自交——選育——自交——選育——自交（測交）雜交育種要培育出一個能穩定遺傳的植物品種至少要幾年？ 4.優點：

雜交育種可將不同品種的優良性狀集中在同一生物體上。5.不足：

但是在實際操作中會遇到不少困難，請從雜交育種后代可能出現的類型，以及育種時間等方面分析雜交育種的不足。

雜交后代會出現性狀分離現象，育種進程緩慢，過程復雜。有沒有縮短育種年限的方法導出單倍體育種

簡單說明單倍體育種的做法。出示單倍體育種的具體過程，提問各個階段的方法步驟。方法、原理、優點、缺點

二、單倍體育種 1.原理：染色體變異

2.方法：花藥離體培養

秋水仙素處理 3.優點：明顯縮短育種年限 4.缺點：

染色體數目可以成倍減少，也可以成倍增加，導出多倍體育種。出示無籽西瓜的動畫，分析各個過程，并且提出：無籽西瓜為什么沒有種子？一粒也沒有嗎？無籽西瓜性狀能向下傳遞嗎？屬于可遺傳變異嗎？總結多倍體育種的原理、方法、優點、缺點

三、多倍體育種 1.原理：染色體變異

2.方法：秋水仙素處理萌發的種子或幼苗

3.優點：器官較大，提高產量和營養成分，抗逆性強，抗病性強 4.缺點：發育遲緩、結實率低。

出示一道習題，提問答案。根據習題導出單倍體育種、多倍體育種、雜交育種都需要雜交手段，雜交原理基因重組，只是使控制不同性狀的基因重新組合，并沒有創造新基因，有沒有能創造新基因的育種方法？導出誘變育種。

四、誘變育種

創設情境：出示太空育種的圖片，提問 * 誘變育種的原理是什么？

* 太空育種為什么選擇正在萌發的種子？

* 太空中誘發基因突變的條件有哪些？

* 誘變育種有哪些優點？

* 誘變處理后能否一定得到優良變異品種?

* 有哪些因素可以誘導生物產生基因突變？ 提示學生總結誘變育種的的概念、優點、缺點。1.概念：

利用物理因素如X射線、紫外線、激光等或化學因素（亞硝酸、硫酸二乙酯等）處理生物，使生物發生基因突變的育種方法。2.原理：基因突變

3.方法：物理方法(紫外線、α射線、失重等)或化學方法(亞硝酸、硫酸二乙酯等)處理生物 4.優點：提高突變頻率，加速育種進程。創造新基因，產生新性狀。5.缺點：有利變異少，需大量處理生物實驗材

為了檢驗大家這節課學習的情況，我們來看幾道練習題。

教學反思：

1． 對課程資源的充分發掘

課程資源既包括圖片，動畫，教材內容，也包括學生已有的知識和經驗、家長的支持態度和能力等無形的資源。

本課從知識角度講并無太多新的內容，而能力訓練和情感態度價值觀的形成又必須讓學生自愿、自主的形成，這并非是一節課可以全部達成的。

為學生呈現這樣的資源是考慮到了教學對象大多數生活在芳村，有幾個學生的家中庭院里甚至還種有嫁接的花地楊桃。學生對此有著及其濃厚的興趣，甚至在課后還激發了他們利用家中植物動手嘗試的興趣，還有學生要求下學期開設花地楊桃的研究性學習課。

筆者認為本課的課程資源的發掘是較為成功的，為能力目標和情感目標的達成奠定了良好的基礎，并且自然的使學習延伸到課外。

2．對學習任務難度的恰當把握

關于各種育種方式要求學生自己說過具體方法，原理，引導學生對已有知識的復習回顧。

要求學生自己寫出遺傳圖解。3．對教學效果評價估計不足

習題設計較為簡單，沒能很好檢測出學生應用知識的能力。

第五篇：水產動物遺傳育種學教案

水產動物遺傳育種學

課程名稱：水產動物遺傳育種學

授課教師：洪一江，彭扣

所在單位：生命科學與食品工程學院

教 案

緒

論

一、水產動物育種學研究的對象

（一）水產動物的范疇

水產動物是對人類生產和生活具有經濟價值的水生動物.種類十分廣泛,有多種無脊椎動物和脊椎動物.如輪蟲、甲殼類、魚類及水生哺乳類等。

（二）水產動物的繁殖特征 １、群體大小 ２、生殖方式

（１）水產動物的生殖策略幾乎包含了動物界已知的各種形式，根據其生殖細胞的有無及作用氛圍以下兩種：有性生殖、無性生殖；（２）生殖方式：根據生殖中胚胎發育的場所和營養來源，水產動物的生殖方式可以分為：卵生、卵胎生、胎生。３、遺傳特點及育種的關系

由于異質性的存在，大群體的各種生長性能具有雜和體的典型特征，一旦群體變小，異質性降低，群體就會表現出來某種程度的遺傳衰退和生長速度降低，在生產中這種現象成為衰退或退化。在水產動物的育種過程中，要充分考慮異質性的特點，采用適合這種群體的育種方法才能提高育種效率。

（三）水產動物育種的對象

養殖對象種類繁多，是水產動物育種區別于畜、禽育種的顯著特點。

育種對象的選擇要考慮以下幾點：

首先，應該考慮土著種類而且時常上對新品種需求比較迫切的重要水產動物作為主要育種對象。

其次，有些種類雖非土著種類，但因如時間較長，有一定的資源基礎，在生產和消費上都有較大的比重，經過努力可以解決國內時常需求，培育出適合時常需求的新品種。

合適的與措施對于所有水產動物都是必需的，但不同育種對象的育種任務往往也有過不同：

（１）池塘和網箱養殖對象育種的主要任務在于提高品種的生產性能；

（２）海洋牧場幾海水工廠化養殖的養殖對象育種的首要任務是使水產動物適應于海水養殖的特殊條件，特別是在限制活動的條件下，要求適應于高密度和有效地利用天然餌料資源幾人工配合飼料；（３）水產觀賞動物育種的目的是培育出體色鮮艷及體形變異的新品種，培育出具有特殊形態的觀賞水產動物家系；（４）水產實驗動物育種的目的是培育用語現代科學研究，在遺傳上具有同質性、對各種實驗反應具有一致性的水產動物（５）野生淡水和回游性水產動物的任務也有其具體要求

二、水產動物育種學的任務和方法

（一）水產動物育種學的任務與內容

水產動物育種：指應用各種遺傳學方法，改造水產動物的遺傳結構，培育出適合人類養殖生產活動需要的品種的過程。

其根本任務是：在研究和掌握水產動物形狀遺傳變異規律的基礎上，根據各地區的育種目標和原有品種的基礎，發掘、研究和利用各種動物資源，采用適當的育種途徑和方法，選育出適宜于該地區生態環境、生產條件，符合生產發展需要的高產、優質、抗逆和適應性廣的優良品種，或者創造出新的動物；并通過行之有效的繁育措施，在反之、遺傳性能的維護和推廣過程中保持和提高品種的特性，促進水產養殖業的發展。水產動物育種學的內容

野生種類馴化，優良物種引進，水產動物品質改良，繁育群體生產性能保護，雜種優勢利用以及優良新品種培育的理論和實踐

（二）育種方法

? 選擇——育種實踐中最基礎，最原始，最常用的方法。分為人工選擇和自然選擇； ? 引種和馴化——育種工作中非常重要的手段；

? 生物技術——常用的生物技術有：單倍體育種，多倍體誘導，細胞核移植，轉基因技術，分子標記等。

三、水產動物的育種目標

? 育種目標：是對育種工作所需要解決的主要問題的定性或定量的描述，也是所要培育的新品種在一定自然、生產、經濟及技術條件下養殖時，應具備的一系列優良形狀的指標，是育種方案的基本內容之一。

（一）水產動物育種的主要目標性狀

1、生長特性和飼料轉化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、適應特性

5、體色與體形

6、產品品質

（二）制訂育種目標的主要根據和原則

1、制訂育種目標的 主要根據：客觀需要、主觀條件、最佳效益和競爭優勢；

2、制訂育種目標的主要原則

需要與可能，當前與長遠，目標性狀和非目標性狀，育種目標和組成性狀的具體指標。

四、品種與雜交的吧、概念及特點

（一）品種的概念

1、品種與品系

種是生物學分類單位；

品種是人類根據滋生需要創造出的一種生產資料，一般是指經多代人工選擇育成的，具有遺傳穩定，并有別于原種或同種內其他群體模具有有兩經濟性狀及其他表形性狀的水聲動物群體。它是人類生產活動的產物，其產生是養殖業發展到一定階段后的必然產物。

品系是指來源于一個親本對（或共同祖先）形成的群體，它具有突出的特點和性狀，相對穩定的遺傳性和一定數量的個體。

一個品系的性狀必須獨特但不一定符合生產需求；育種過程種首先得到若干個性狀獨特的品系，具備優良性狀的品系經過鑒定，即可作為品種推廣使用。

? 幾個概念：

家系：一般是指由一對系祖繁育而來的群體。

近親交配系（自交系）：在品種的發展過程中，隨著動物群體的不斷擴大，分布區域 也會逐步擴大由于各地的自然田間不同，飼養管理水平和方式的區別，在品種內會出現差異。具有這樣差異的類群可以稱為地方品系。

單系：由一個系祖發展而來的群體。

群系：一個品系的系祖是一個群體。

種群：水產動物中種群的概念類似于家畜育種的單系或群系，是指同一五種在某一特定時間內占據某一特定空間的一群個體所組成的群集。

2、品種應具備的條件

凡能稱為品種的水產動物，除具有較高的經濟價值以外，還應具有一下特征：（1）性狀及適應性相似；（2）穩定遺傳；（3）生產性能；（4）數量。

（二）品種的分類

根據養殖對象遺傳基礎的不同，養殖的對象可以分為：

? 育成品種——品種種有許多人工雕刻的合計，是人類有意識選擇的結果，因此又稱為育成品種。

? 自然品種——指未經任何人工選擇或育種活動，經過簡單的馴化過程或不經過馴化直接為人類的養殖活動所利用的自然種。

? 原種——指取自模式種采集水域或取自其他天然水域并用于養（增）殖生產的野生水產生物五種以及用于選育種的原始親本。

? 雜交種——指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。

另外，在魚類中還有多倍體品種及其他類型的養殖群體

（三）雜交種

雜交種指不同品系、不同品種甚至中間個體交配得到的具有一定生產性能的群體。它是經過雜交試驗選擇出的配對組合，其雜種一代具有生長優勢或其他方面的優勢。

（四）品種的審定

全國水產原、良審定委員會是主觀全國水產原種、良種（包括品種、雜交種和引進種）審定的權威機構。

經過試驗需要推廣的品種有全國水產原、良種審定委員會審核發布中華人民共和國農業部公告。公告種品種命名登記好說明：G為“國”的第一個拼音字母，以示國家級品種；S為“審”的第一個拼音字母，以示審定通過的品種；為了命名上的方便，將品種、引進種統稱為品種，01、02、03分別表示品種和引進品種程序好；001、002為品種順序號；年代為審定通過的時間。如GS01001-2000為團頭魴浦江1號的命名登記號。

五、水產動物育種的成就與展望

（一）育種學基礎與生物技術研究

（二）魚類品種培育

（三）魚類的引種工作

（四）存在的問題及展望

1、引種的成就；

2、品種選育；

3、育種理論；

4、生物技術；

5、繁育群體的保護

第一章 水產動物種質資源

第一節 種質資源的概念、重要性和類型

（一）種質資源的概念

1、種質：由德國生物學家魏斯曼1892在建立其“種質學說”過程提出的概念，即決定遺傳性狀，并將遺傳信息傳遞給后代的遺傳物質（或遺傳材料）。

2、資源：是指資財的來源，是對人類具有實際或潛在利用價值的材料，是在一定的技術經濟條件下，現實或可預見的將來能作為人類聲場和生活所需要的一切物質和給物質的要素。

3、種質資源：又稱遺傳資源，在我國習慣稱為品種資源。《生物多樣性公約》中將其定義為對人類具有實際或潛在用途或價值的遺傳材料。

4、水產動物種質資源：是指對水產養殖和水產動物的遺傳改良有實際或潛在利用價值的遺傳材料，包括水產動物的家養種（品種、品系）和野生種（變種。）

（二）研究種質資源的重要性

? 現代的育種成就，從根本上來說決定于對種植資源的認識和利用，如果育種工作者掌握的種質資源越豐富，對它們的研究越深透，則利用它們選育成新品種的可能性也就越大。? 國際遺傳育種學界流行的一句話是：“誰掌握種質，誰就掌握未來”。

（三）種質資源的類型

第二節 水產動物種質資源研究概況

（一）種質資源問題的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥爾摩召開了天然魚類種質資源保護——魚類基因庫的國際學術會議之后，有關魚類種質資源問題已正式提出。

（二）水產動物種質資源的特殊性

水生動物和陸生動物在種質資源的研究和保護上存在各方面的差異：（1）國家所有權不明確；（2）環境更具連續性；（3）觀察、研究更難；（4）親昵感較低；（5）生物多樣性的量更高；（6）表型的變異性較大；（7）釋放時間較多，影響較大；（8）雜交能力較強；

（9）野生群體的重要性更突出；（10）人工控制繁殖應用較少；（11）重視程度較低。

（三）研究概況

? 我國水產動物種質資源方面研究相對較早，自20世紀50年代以來做了大量工作。

（四）水產動物種質資源研究的主要方向

? 查明海洋和內陸水域漁業資源的種類組成、分布、數量及變化規律，制定科學合理的水生動物種質資源保護和持續利用的中長期規劃；

對我國水產動物和新近開打的野生養殖種類及引進品種開展綜合研究，建立種質資檔案，掌握基因知識產權；

建立功能齊全、數據相似，功能強大的數據庫，建立便捷使用的網絡，以達到資源共享；

研究精、卵和胚胎的低溫保存技術，建立水生動物種質資源胚胎庫、細胞庫和基因庫；

研究瀕危五種繁殖和養殖技術，建立人工養殖群體，進行大規格魚種的標志放流； 研究和選擇野生水生動物種質資源中有價值的種類，進而開發利用；

研究恢復和重建水生動物棲息地的途徑和方法，修復水域生態環境，進行科學合理的資源增殖放流，恢復衰退中的種質資源，保持水體中水生動物種質資源的多樣性，以利于水生動物種質資源持續利用。

第三節 水產動物種質資源的多樣性 ?

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一、物種多樣性

物種：指個體間可以自由交配和生殖繁衍（或潛在地具有這種能力）的一組自然種群，通過某種隔離機制，使得它們在遺傳上同其他類似的一組種群相互隔離著。從種質資源角度來看，物種就是擁有自然閉鎖機制的相對獨立的基因庫。

基因庫：是指一個物種所含有的總的遺傳信息。

物種多樣性，實質上是關于生物物種的生物學多樣性，物種數量是物種多樣性最直接也是最終的度量指標。

（一）中國特有物種

目前，已調查并記錄的我國水生生物達20200余種，其中魚類3862種，占世界魚類物種數量的20%左右。

受獨特的氣候、地理及地質歷史等因素的縈系那個，我國水生生物具有特有程度高，孑遺物種數量達、生態系統類型齊全等特點，在世界生物多樣性種占有重要地位，其中有許多是特有物種。中國特有魚類有440余種，如青、草、鰱、鳙等，占已知種數14.6%；特有兩棲動物30余種，占已知種數的10.8%；特有爬行動物26種，占已知種數的6.9%。

（二）經濟物種

在我國內陸水域魚類資源種，主要經濟魚類約有140種。

我國為養殖目的引入我國大陸的魚類有30多種，如羅非魚，白鯽和白鱒等。

中國經濟甲殼動物主要種類有中華絨螯蟹，日本沼蝦，秀麗白蝦，克氏原螯蝦等；

現今世界上龜鱉目動物約有240種，我國正式記載的有31種，其中烏龜、山瑞鱉和中華鱉是主要養殖對象；

揚子鱷、大鯢是我國重點保護的爬行類水產動物。

（三）瀕危物種

國際自然保護聯盟（IUCN）根據各種指標，將物種受環境脅迫的程度分為滅絕、自然滅絕、受危和低危4級。

具體如下圖所示： 瀕危的判斷依據：

第一，群體數量減少，在過去10年或3 個世代的時間內減少了50%以上，估計在今后10年或3 個世代的時間內將繼續減少50%以上；

第二，分布區嚴重分割，或已知棲息點不到5個，棲居范圍不斷減少，棲居范圍波動劇烈，出現范圍不到5000km2，或估計世紀棲居范圍不到500km2；

第三，估算性成熟個體不到2500個；

第四，估計在今后20年或5個世代時間里，在自然界滅絕的概率至少為20%。

目前，列入《中國瀕危動物紅皮書》的瀕危魚類物種數量92種，包括僅分布于臺灣的4個物種和香港的林氏細鯽，占全國淡水魚類的11.7%，其中中國特有魚類60種。

瀕危兩棲類有3目8科13屬31種，占全國已知兩棲動物總數的10.6%，其中包括17種我國特有兩棲動物

瀕危爬行動物有20科54屬96種，占全國已知爬行動物總數的24.3%，其中30種為中國特有。

二、遺傳多樣性

遺傳多樣性也稱基因多樣性，是生物多樣性三大層次之一，也是種質資源多樣性的核心。廣義的遺傳多樣性指種內或種間表現在分子，細胞，個體三個水平的遺傳變異度。下一的遺傳多樣性指種內不同群體和個體間的遺傳變異度。

（一）多樣性和雜合性

多樣性表現在從形態特征到DNA的核苷酸及它們所編碼的酶與蛋白質的氨基酸序列。一個基因或一個表型特征若在群體內有多于一種的形式，它就是多態的基因或多態的表型。為了量化描述遺傳變異，以群體種多態基因的比例來表示多樣性的大小。

例如：用電泳法觀測了虹鱒的30個基因座，其中12個基因座上為發現變異，其余18個基因座上檢出了變異，可以計算有18/30=0.60基因座在群體中是多態的，或者說群體多態性程度是60%。

雜合性（度）是遺傳變異的另一個量度，是指基因座上是雜合的個體的平均頻率，或稱為群體的平均雜合性。其計算公式為：

H=每個基因座為雜合子的頻率總和/基因座總數

例如：在某一群體中研究了4個基因座，每個基因座上雜合子的頻率分別為0.25、0.42、0.09和0.00.對于這4個基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

（二）形態變異

陸地蝸牛是一種普通的歐洲蝸牛，在歐洲有廣泛的分布，幾乎所有曾經研究國的群體都發現有多樣性，其主要表形在蝸殼五彩繽紛的顏色和條文特征上。蝸牛形態變異的多態性涉及許多對基因。其中最重要的是決定蝸殼底色和決定有、無條紋的基因。

（三）染色體多態性

核型是一個物種的顯著特征，然而也并非一成不變，許多物種再染色體數目與形態上有很高的多態性。

如馬口魚的不同種群除臂數外，染色體數目和核型均不相同；泥鰍的不同種群再染色體數目、核型和臂數也不相同。

（四）蛋白質多態性

以凝膠電泳方法對大量物種的蛋白質多態性分析結果顯示，有1/3的結構基因是多態的，群體種所有被測基因座的平均雜合度約為10%。這就是說在幾乎所有的物種中，對基因組進行掃描分析，將會發現每10個座位中就有1個是處于雜合狀態的。

我國學者對長江、珠江、黑龍江的鰱、鳙和草魚的8個種群的酯酶等16個同工酶位點進行聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，結果表明無論是群體間還是群體內，都存在著明顯的蛋白質多態性。

（五）DNA序列多態性

Alec Jeffrey采用限制性內切酶檢測核苷酸序列核苷酸序列多態性的方法，測量了60個沒有任何親緣關系的個體，用以估計人類種DNA全序列的差異，結果顯示，在β珠蛋白基因家族中，每100個堿基中就有1個是多態的。

另一種形式的DNA序列差異是從多重復DNA序列中發展出來的限制性片段方法。

（六）數量性狀的變異

大部分重要經濟性狀都是數量性狀，數量性狀可遺傳變異的存在是經濟性狀改良的前提。變異系數是衡量數量性狀變異程度的指標之一[變異系數=標準差（SD）/平均值×100]。水產動物數量性狀的變異系數往往比陸生動物的更大。

第四節 水產動物種質資源的保護

一、我國水產動物種質資源面臨的主要問題

（一）水域污染

我國近海和內陸水域污染嚴重，水生動物環境不斷惡化，嚴重威脅到水生動物的生存和繁衍。

（二）過度捕撈導致的資源衰退

我國有激動漁船48萬多艘，其捕撈強度大大超過了漁業資源的良性再生能力。

（三）珍稀瀕危物種數量增加，瀕危程度加劇

二、瀕危物種資源的保護

今年來，我國通過采取一下綜合保護措施，取得了較好的效果：

（一）保護水域自然環境

1、減小水工建設影響

2、加強水體資源調查管理

3、流域環境的保護

4、水產動物產卵場所環境保護

（二）合理捕撈

1、制止酷捕

2、實行禁漁區（期）

（三）開展瀕危水生動物保護生物學研究

（四）建立自然保護區

（五）堅持合理引種

（六）開展人工繁殖和放流

（七）完善法制

（八）加強國際合作

三、養殖種類遺傳多樣性的研究、保護和利用

（一）建立健全法律法規

（二）應用先進技術

（三）建立天然生態庫和原種場

（四）維持發育親本群體的大小和質量

（五）合理應用遺傳育種技術

（六）建立優異種質的配子、胚胎庫

第二章 引種和馴化

第一節 引種

一、概述

（一）引種的概念和內容

概念：引種是指從外地或國外引進優良品種或物種使之在本地區繁衍后代并形成一定生物量的工作。

對水生生物而言，引種則是認為進行的不同水域（包括人工水體）之間品種或物種的交流，其結果是引進的物種或品種適應新的水域環境，形成生殖群體的工作。引種主要是利用生物的適應性和遺傳、變異性來進行的

引種和移植的區別：

移植是向新的水域引進原來沒有的物種，引種則是利用生物現有的適應性區擴大養殖范圍和分布區域。有些引種對新的環境不一定適應，因此需要一定乘務的馴化，馴化成功的生物必須改變現有的某些適應性和遺傳性，形成變種或品種，而有些引種則僅僅是擴大某一物種或品種的分布區，增加養殖對象而已。有時人們將移植和引種統稱為引種。

內容：

引種除了向不同的水體引進經濟動物進行養殖生產外，還包括基礎餌料的引進。

（二）引種的條件

1、水域的自然資源或生態系統未被充分利用

2、現有水域中的生物群落或神態關系需要改善或改變

3、原有的水產資源遭受毀滅性皮壞后需要恢復

4、外地或國外有適合于本地區水域增養殖的優良品種

（三）引種的目的

1、增加養殖品種

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然資源

4、提供餌料生物

5、重新建立魚類區系

6、提高養殖效益

7、充實現有育種資源

二、影響引種的因素

（一）引種對象的特性

（二）非生物因子對引種的影響

1、溫度

2、鹽度

3、離子濃度

4、溶解氧

5、營養

6、產卵基質和水文條件

（三）生物因子于引種的關系

1、餌料基礎

2、病原生物

3、競爭者

4、敵害生物

三、引種的步驟

（一）確定引種對象

（二）了解引進對象的生物學背景

1、水域生態條件

2、引進種的生物學及其適應能力

（三）引進生物對引進水體的生物學影響

（四）引種材料的選擇及放養量

（五）試點及推廣

1、引進觀察（一點試養）

2、區域試驗（多點試養）

3、繁殖推廣

（六）引種對象的檢疫

（七）引種群體遺傳性能的保護

（八）引種的組織和實施

四、我國魚類引種研究概況

（一）本國野生資源的發掘

（二）外國魚類的引進

我國陸續由國外引進數十種水生動物，主要有一下幾大類：冷水性魚類，鯉科魚類，鲇形目魚類，羅非魚類及淡水白鯧等。

第二節 馴化

一、馴化的意義

（一）馴化的概念和意義

人類按照自身的意志，將野生動、植物培育成家養動物或栽培植物的過程稱為馴化。

（二）馴化的分類

因目的和方法不同，馴化可分為：

1、養殖馴化

2、引種馴化

3、移植馴化

二、馴化的途徑

動物引入新的生態環境后對新環境的適應有兩個途徑：

（一）直接適應

（二）定向改變遺傳基礎

三、馴化的方式

（一）自發馴化

（二）定向馴化

1、極端馴化

2、漸進式馴化

四、影響馴化速度的因素

馴化的實質是馴化對象通過自身的改變適應新環境的過程。

人工馴化事在人為條件下發生的生物進化，進化是可逆的，影響進化進程的因素有3個，即：

1、自身的遺傳因素

2、所處的環境因素

3、選擇作用

五、馴化過程的分期

移植對象在新的水域中的馴化會經歷以下幾個典型的變化時期：

（一）馴化對象成活期

（二）形成群體期

（三）最大數量期

（四）新舊物種矛盾尖銳化期

（五）新舊物種動態平衡期

六、馴化結果的評鑒

通常是用下列三家系統評鑒馴化結果：（1）引進對象成活與否（2）形成繁殖群體與否（3）生態平衡

第三節 引種對生態環境的影響以及對生物入侵的預防

一、引種逃逸對生態環境的影響

在運輸過程種以及在以后的養殖生產的各個環節中，引進的水產動物均有可能會因各種原因發生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

（一）已有物種的逃逸

自然水體已有的物種逃逸的話對環境種原有的生物群落影響不大，這是因為水體中原來就有這些物種，只是這種逃逸而來的個體一旦進入交配群體，會在某種程度上改變野生群體的基因頻率。

（二）人工育成品種的逃逸

育成品種的遺傳的遺傳基礎已經在很大程度上不同于自然界的原種，因此育成品種逃逸進入自然水體的自然種群之中參與繁殖會對原種的基因庫造成污染，除了嚴重的改變其基因頻率，還可能使原種喪失一些重要的遺傳性狀。

（三）外來物種的逃逸

外來物種的逃逸雖然不回對土著生物造成基因污染，但如果適應了逃逸以后的新環境，無疑會成為生物入侵，會破壞進入水體的生物區系，甚至成為敵害生物。

二、對生物入侵的預防

（一）生物入侵的概念

生物入侵：指植物、動物和微生物從其原生地，經自然或人為途徑，傳播到另一個環境定居、繁殖和擴散，最終明顯影響或改變遷居地的生態環境的事件。

（二）生物入侵的途徑

生物入侵途徑分為有意引進和無意引進兩種。

（三）生物入侵的危害

外來入侵物種通過壓制或排擠本地物種，形成優勢種群，危及本地物種的生態，最終導致生物多樣性的喪失；敵害生物以及敵害病原生物的入侵導致農、林、牧、漁業生產嚴重受損，甚至人類健康也受到威脅。

1、物種水平上的影響

生物入侵者對被入侵地的其他物種及物種的多樣性構成威脅。

2、生態環境

外來物種對生態環境的入侵已經成為生物多樣性喪失的主要原因之一。

3、經濟上的影響

首先是潛在的經濟損失；然后是入侵的直接損失；第三是威脅人類健康的損失。

（四）生物入侵的控制

1、目標敵害生物的確定

2、目標物種的控制

第三章 選擇育種

第一節 選擇的意義和作用

（一）選擇與選擇育種

選擇就是選優去劣，是指從自然的或人工創造的群體中淘汰不良變異，積累和鞏固優良變異的有效手段。

選擇育種，簡稱選種，是根據育種目標，在現有品種或育種材料內出現的自然變異類型中，經比較鑒定，通過多種選擇方法，選優去劣，選出優良的變異個體，培育新品種的方法。

生物的可遺傳變異是選擇育種基礎。

（二）選擇育種簡史

? 選擇育種是一種最古老的育種方法，我國在西周時期對品種就有所認識，并卻已經形成選種留種技術。? 選擇育種方法的制訂應歸功與法國的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了對所選單株進行后裔測定的原則，這個原則正式現代育種工作者公認的選擇知道思想。選擇的意義和作用

選擇的意義就在于其創造性作用，具體體現在以下3個方面：

1、控制變異的積累方向

2、促進變異的積累和增加

3、創造新的品質

第二節 選擇育種的原理

一、達爾文的選擇學說

自然選擇：達爾文吧有力變異的保存和有害或不利變異的毀滅叫做自然選擇。

達爾文的人工選擇分為有意識的和無意識的人工選擇兩種方式。人工選擇和自然選擇的區別：

首先，人工選擇進行挑選的是人，發生左右的主題是人為所選擇的對象所提供的條件。而在自然選擇中，進行挑選作用的是客觀自然條件，是受大自然平衡控制的，這與人工選擇所定的條件大不相同。

其次，人工選擇只能控制少數個體的定向發展，不能形成種群或大群體的定向控制，而自然選擇一般則在較大群體種隨機交配，交配機會，交配頻率只受大自然條件的限制，與人無關。

最后，由于人工選擇控制了交配對象，通過人工選擇創造出一個品種只需幾年到幾十年時間，而自然選擇卻由于它交配的隨機性，形成一個新物種則需要50萬到100萬年時間，這樣的選擇效果是與遠遠不及人工選擇的。

二、純系學說

純系學說是丹麥植物學家W.L.Jonannsen在1903年提出來的，是純系育種方法的理論基礎之一。純系學說主要包括以下兩個方面的原理：意識在自花授粉植物原始品種群體內，如果通過單株選擇，可以分離一些不同的純系，這表明原始品種是純系的混合物。二是同一純系內繼續選擇是無效的，因為同一純系內各個體的基因型是相同的，他們出現的變異是受外界各種環境因素影響的結果，這種變異只影響了當代個體的表現型。所以是不可遺傳的。

第三節 育種性狀的選擇

水產動物的育種性狀分為質量性狀和數量性狀兩大類。

質量性狀是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律、呈間斷變異的性狀。

數量性狀是指那些占多數、呈連續變異的、個體間表現的差異只能用數量來區別的客觀指標如體長，體重，生長量和聲場兩的一系列的變異性狀。

一、質量性狀選擇

（一）質量性狀選擇的遺傳效應

對質量性狀選擇的基本哦年工作是對特定基因型的判別。選擇并不產生新的基因，但它可增加一個群體種某些理想基因額的頻率，同時降低不理想基因的頻率。

質量性狀選擇的遺傳效應在于提高被選擇基因的頻率，并減少被淘汰的基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。

（二）對隱形基因的選擇

對隱性基因的選擇實際上是對線性基因的淘汰過程。根據育種目標，如果受選的是有隱形基因控制的，就必須對隱性進行選擇，保留顯露出隱性性狀的個體，也就是培育所選中的隱性純合基因型個體。

（三）對顯性基因的選擇

根據育種目標，如果受選的性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因的選擇。

對表形型相同的個體，就存在兩種可能的基因型：一是顯性純合子，二是隱性雜合子，這樣，在選擇顯性基因時不僅要淘汰隱性基因純合體，還要在顯性表形種區分顯性純合子和雜合子，淘汰雜合子。淘汰需分兩步進行：

第一步,根據表現型淘汰掉隱性純合體，并將具有顯性性狀的個體作為親本繁殖；

第二步，將選作親本的顯性個體測交或自交，然后根據測交或自交結果，吧雜合體淘汰掉，只留下全部顯性純合體。

（四）對雜合子的選擇

如果受選性狀的變現型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因是共顯性、不完全顯性或鑲嵌顯性，就非常容易根據表現型區分純合子和雜合子。純合子（AA、aa）的表型與雜合子（Aa）的表型區別極大，只需要通過直觀觀察即可選出。

（五）對半性基因的選擇

? 在一些水產動物中，性別受性染色體控制。在性染色體上，除了有決定性別的基因外，還有控制其他一些性狀的基因。凡是性染色體上的基因控制的性狀總是伴隨著性別而遺傳的，所以叫伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。

二、數量性狀選擇

（一）表型方差分析的數學模型

數量性狀變異中，從觀測值 難以推算其基因型。遺傳學理論認為，基因型值（G）和表現型值(P)之間存在數量相關關系：

P=G+E+IGE

其中，G是由某個體的一數量性狀基因型所決定的部分，E是由某個體的性狀受到環境作用而產生的偏差，IGE是基因型和環境的互作偏差效應值。

對大多數的數量性狀而言，基因型效應和環境效應之間沒有互作，或互作很小，為簡化對數量性狀遺傳規律的探討，一般假設IGE=0，則上述模型簡化為：P=G+E

這一模型的意義正如孟德爾理論那樣，將表型值與基因型值加以明確區分。表型值是由遺傳效應和環境效應共同決定的，遺傳效應是產生表型變異的內在原因，環境效應是表型變異的外部原因。

（二）遺傳力分析

? 數量性狀的變異的遺傳程度可用遺傳力（）指標來評定，h =VG /VP是廣義遺傳

2力。在基因型方差的3個因素中，僅使用相加性遺傳方差VA的遺傳力，稱為狹義遺傳力，h2 =VA /VP。在育種時間中常使用狹義遺傳力。

? 遺傳力也表示種群的性狀特征。

? 遺傳力的推斷基本上采用方差分析法、相關分析法和回歸分析法，具體可分為：

1、親本與子代相關或回歸分析；

2、完全同胞或半同胞的方差分析；

3、選擇試驗結果的分析；

4、求平行組的方差分析。

（三）選擇參數估計

數量性狀的選擇效果受性狀的變異程度、性狀的遺傳力和人工選擇三方面因素影響。用以說明人工選擇情況與效果的參數有選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應和世代時間等。

1、選擇差數（S），是指已選擇個體性狀的平均值與選擇前整個群體改性狀平均值間的差數。

2、選擇強度（I）是標準話的選擇差，在數值上等于選擇差（S）除以背選擇群體的表型值標準差（δ），即I=S/ δ。群體的表型值標準差δ是描述群體性狀表型值變量離中程度的一個指標，反映群體性狀表型值變異的大小。

3、選擇壓力（P）是指選作育種對象的個體數（n）占選擇前群體總個體數（N）的百分比值。也稱中選比率，即P（%）=n/N×100。

4、選擇反應（R）是一種衡量選擇效果的指標，指受選擇性狀經一世代的選擇后，性狀平均值變化情況，在數值上等于選擇親本所繁殖的子代表型平均（Yf）減去選擇前群體的表型平均值（Y），即R=Yf-Y。

5、世代間隔（G）是指子代出生時其父母的平均年齡。

（四）數量性狀間的相關關系

生物作為一個有機的整體，它所表現的各種性狀之間必然存在著內在的聯系。從數量遺傳學這一角度，可以采用遺傳相關來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關程度大小，應該與親屬個體間的親緣相區別開。

表型相關就是兩個數量性狀表型變量的相關。另一類由于兩個性狀受個體所處相同環境造成的相關稱之為環境相關。

第四節 選擇育種的方法

（一）選擇育種的程序

個體選擇是根據個體性狀的表現型進行選擇的方法，又稱之為混合選擇或集體選擇。對于以遺傳力較高的性狀采用改選擇方法簡單易行，且容易成功。選擇的具體過程如下： 待選擇個體的選擇與建檔 親本復選與選擇個體確定

多代選育與目標性狀檢測

目標性轉品系 品系小試、中試

選擇的具體過程 品種審定

大面積推廣生產

（二）家系選擇

在盡可能一致的環境條將蝦，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標性狀和優勢性狀的個體選出來作為親本繁育，逐代選擇表現良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇。

1、家系選擇工作內容

（1）原始群體優勢性狀的總和評估分析（2）近親交配和嚴格選擇（3）系譜檔案的建立、記錄與整理

2、家系選擇的選擇效應

3、家系選擇的對比試驗

對于不同家系的水產動物可以進行丹陽或者做標記后同池混養進行對照試驗。

（三）后裔鑒定

1、后裔鑒定的遺傳學基礎

兩性繁殖生物的受精過程表明，父本與母本為其后代個貢獻一般的遺傳物質，即每一后代從每一親本得到一半的遺傳物質。由于決定子代平均基因型值的是其親本基因，因此對一個親本個體的遺傳評價就可以根據其子代的平均數值來進行。

2、魚類測定親魚的選配實驗

在魚類育種時間中，目前仍沿用前蘇聯學者總結的親魚后裔鑒定的方案。

（1）成對親魚的后裔比較鑒定

（2）簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚

（3）完全多系相互交配親魚后裔鑒定

（四）綜合選擇法

所謂綜合選擇是將家系選擇、混合選擇和后裔鑒定等選擇技術相結合進行的選育種。其特點是結合每一選擇方法的優點，克服單一選擇方法的一些技術難點。綜合選擇的實施步驟如下：

第一階段，采用無親緣關系的品種、種群等雜交建立若干家系，并通過養殖對比實驗對這些家系做出生產性能鑒定，選出變現優良的家系

第二階段，在2~3個較好的家系種進行個體選擇，每個家系有幾千尾魚時，可以采用較大的選擇強度和較高的選擇壓力

第三階段，根據后代的表現評價每個家系的質量，進而確定每個家系的育種價值。

二、多性狀的選擇

（一）順序選擇法

順序選擇法又稱一次選擇法或單項選擇法，是指針對計劃選擇的多個性狀逐一選擇，每個性狀選擇一代或幾代，代得到滿意的選擇效果后，再選擇第二個性狀，然后在選擇第三個性狀等，順序梯選。

（二）獨立淘汰法

也稱獨立水平法或限值淘汰法，即將所要選擇的個性狀分別確定一個選擇界限，凡是要留種的個體，必須同時超過各性狀的選擇標準。

（三）綜合指數法

綜合指數法是按照一個非獨立的選擇標準確定旋流個體的方法，將所涉及的各性狀，根據其遺傳基礎和經濟重要性，分別給予適當的加權，然后綜合到一個指數中。

第五節 影響選擇效果的因素和提高

選擇效果的途徑

一、影響選擇效果的因素

（一）選擇對象的內部因素

（二）人為因素

（三）生態環境

二、提高選擇效果的途徑

（一）把握育種目標

（二）合理地選擇育種原始群體

（三）最適宜的選擇時間

（四）選擇的標準

（五）對優勢個體進行選擇的條件

（六）選擇個體的數量和時期 第六節 水產動物選擇育種實例

一、鯉的增重量選擇實驗

二、道納爾遜“超級虹鱒”

三、建鯉

四、中國對蝦 “黃海1號”

第四章 雜交育種

雜交：在遺傳學上將只要有一對基因不同的兩個個體進行交配的過程稱為雜交。

雜交育種：通過不同品種間雜交創造新變異，并對雜種后代培育、選擇以育成新品種的方法叫雜交育種。其理論基礎是基因的分離和重組。

雜交育種分類方法多種多樣。依據雜交親本親緣關系遠近的不同，可分為近緣雜交進而遠緣雜交；依據育種目標的不同，可分為育成雜交和經濟雜交；依據雜交時通過性器官與否，分為有性雜交和無性雜交；依據雜交時參加親本數目的多少，分為單交和復交。

第一節 育成雜交

一、育成雜交的概念

所謂育成雜交，就是指將分屬不同品種（品系或自然種）、控制不容性狀的基因隨機結合，形成各種不同的基因組合，再通過定向選擇定向選擇育成集雙親優良性狀于一體的新品種的育種方法。其遺傳機理是基因重組和互作。根據雜交的方式，育成雜交分為4類：

二品種簡單育成雜交

簡單育成雜交 級進育成雜交

多品種簡單育成雜交

引入育成雜交 綜合育成雜交

二品種綜合育成雜交

多品種綜合育成雜交

二、簡單育成雜交

又稱增殖雜交，是根據當地、當時的自然條件、生產需要以及原地方品種品質等條件的限制，從客觀上來確定育種目標，應用相應的兩個或多個品種，使它們各參加雜交一次，并結合定向選育，將不同品種的優點綜合到新品種中的一種雜交育種方法。

根據引入雜交品種的多少和所用的技術條件，各品種的生物學特性等，又可分為二品種簡單育成雜交和多品種簡單育成雜交。

三、級進育成雜交

又稱吸收雜交、改造雜交、漸滲雜交，是根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等所客觀確定的育種目標，將一個品種的基因逐漸引進到令一個品種的基因庫種的過程。

四、引入育成雜交

又稱導入雜交，改良雜交，是為獲得更高經濟效益或根據當地的自然條件、經濟條件和生產需要以及原有地方品種品質等多客觀確定的育種目標，通過引入品種對原有地方品種的某些缺點加以改良二使用的雜交方式。

五、綜合育成雜交

此法是為了獲得更大的經濟效益，根據當地的自然條件，生產需要和原有地方品種的品質等客觀條件二確定的改造某一地方品種或品系而進行的育種活動。

根據參加雜交的品種數目的不同，又分為二品種綜合育成雜交育種法和多品種綜合育成雜交育種法。

六、育成雜交的步驟

（一）確定目標和育種方案

（二）雜交組合的選擇

1、選擇親本（1）精選親本（2）明確目標

（3）重視選用當地推廣品種（4）明確親本性狀的遺傳規律

2、親本的選配

（1）雙親性優良，優缺點互補（2）雙親遺傳差異性要大（3）雙親配合力要高（4）親本目標性狀要突出

（三）對雜種后代的選擇

（四）理想個體的子群繁育與理想性狀的固定

（五）擴群提高

七、雜種后代的處理

此階段 的主要目標是固定優良性狀，穩定遺傳特性，其實質是有雜交繁育向純種繁育過度。主要方法是：

（一）近交選育

遺傳學上將有親緣關系個體間的交配稱為近親交配，簡稱近交。

1、近交的遺傳效應

近交的遺傳效應表現在以下3個方面：

一是雜合體通過近交可導致后代基因的分離，并使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化；近交后代純合體增加的速度決定于近交系數、等位基因的對數和近交的代數。

二是導致雜合體等位基因的純合使隱性有害的性狀表現出來，也就是常說的近交衰退。

三是雜合體通過近交可使遺傳性狀重組和穩定，使同一群體出現多個不同組合的純合基因型，而且逐代趨于穩定。

2、近交的作用

（一）揭露有害基因

（二）可以保持個體血統的純正

（三）可以提高種群的同質性

（四）可使基因純合，因此可以利用這種方法來固定優良性狀

3、近親交配衰退

近親交配雖有需對用途和優點，但也存在不利之處，即有可能產生近親交配衰退。

（二）回交選育

1、回交育種的概念和意義

回交是指雜種后代與親本之一再行雜交。回交育種是指兩品種（品系）雜交后，通過用雜種與親本之一連續多代重復雜交，把親本的某些特定性狀導入另一親本的育種方法。

回交育種是雜交育種的一種特殊形式，也是處理雜種后代的特殊方法之一。它為育種提供了一種較為精確的控制雜種群體、選育改良的方法。

2、回交育種的特點（1）優點： ? 遺傳變異易控制 ? 目標性狀選擇易操作 ? 基因重組頻率易增加 ? 所育品種易推廣（2）缺點

? 回交育種只改進原品種的個別缺點，不能選育具有多種新性狀的品種，因此回交對品種的改良不可能獲得多方面的重大改進，除非育雜交育種相結合，這是回交育種法的最大弱點；

? 回交改良品種的目標性狀多局限于少數主要基因控制的性狀，其遺傳力高，又便于鑒別，易取得成功。若用來改良的是數量性狀，則難以奏效。

? 從非輪回親本轉移某一目標性狀的同時，由于與不利基因連鎖或一因多效的緣故，可能將某些不利的非目標性狀基因也一并帶給輪回親本。為此，必須進行多次回交，才能打破連鎖。

? 回交的每一世代都需要進行較大數量的雜交和選擇，工作量較大。

3、回交育種的基本遺傳規律

回交的遺傳效應有兩個方面：首先，連續回交可使后代的基因型逐代增加輪回親本的基因成分，逐代減少非輪回親本的基因成分，從而使輪回親本的遺傳組成替換非輪回親本的遺傳組成，導致后代群體的性狀逐漸趨向輪回親本。其次，回交可以導致基因型純合。在應用回交時，必須注意以下兩點：

一是應該選擇好的輪回親本；

二是非輪回親本的選擇也十分重要，它是被改良性狀的唯一來源。

4、回交次數

理論上回交4次后，其后代的經濟性狀將與輪回親本極為相似。但在實際工作中，應視具體情況而定。

（三）雜種后代的培育和管理

在雜種后代的培育過程中，應注意以下幾點： ? 保證雜種后代正常發育以供選擇； ? 培育條件要均勻一致； ? 大水面飼養雜交種要慎重。

第二節 雜種優勢利用

一、雜種優勢的概念及特點

（一）雜種優勢的概念

所謂雜種優勢是指兩個或兩個以上不同遺傳類型的個體雜交所產生的雜種第一代，往往在生活力、生長勢和生產性能等方面在一定程度上由于兩個親本種群平均值的現象。

（二）雜種優勢的特點

? 雜種優勢不是某一兩個性狀變現突出，二是許多性狀綜合地表現突出； ? 雜種優勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度； ? 親本基因型的純合程度不同，雜種優勢強弱也不同； ? 雜種優勢在雜種第一代表現最為明顯，之后就顯著降低。

二、雜種優勢的理論基礎 解釋雜種優勢的三個論點

（一）顯性學說

顯性學說也叫顯性基因互補或顯性連鎖基因說，是由Bruce（1910）提出，經Jones（1917）和其后一些人的補充發展而成。該學說認為顯性基因多為有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隱性基因；顯性基因對隱性基因有抑制和掩蓋作用，從而使隱性基因的不利作用難以表現。顯性基因在雜種群中產生累加效應。非等位基因間的互作會使一個性狀受到抑制或增強，這種促進作用可因雜交二表現出雜種優勢。

（二）超顯性學說

該學說又稱則和假說，是Hull和East于1908年分別提出的。這個假說熱為雜種優勢是等位基因間相互作用的結果。由于具有不同作用的一對等位基因在生理上互相刺激，使雜合子比任何一種純合子在生活力和適應性上都更優越。

（三）遺傳平衡學說

該學說認為，雜種優勢是各種遺傳過程相似作用的總效應，所以根據遺傳因子相互影響的任何一種方式而提出的假說均不能作為雜種優勢的一般理論。

三、雜種優勢的度量

現在通常所用的度量法根據衡量優勢強度所用的技術不同主要有以下幾種。

（一）雜種優勢率

所謂雜種優勢率（又稱雜種效果），就是指在某性狀上，F1的計量平均值與雙親平均值之差，而雜種優勢的大小通常以雜種優勢率表示。雜種優勢率（又稱超中優勢率）就是指在某性狀上，F1的計量值與雙親平均值差數的比率。

（二）超親優勢率

所謂超親優勢率（又稱真雜種優勢率），就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與高值親本平均指差數的比率，計算公式為：

（三）超標優勢率

所謂超標優勢率，就是指在某種性狀上，F1的計量平均值與當地推廣品種平均值差數的比率。計算公式為：

（四）雜種優勢指數

所謂雜種優勢指數（HI），就是指在某種性狀上，F1的劑量平均值與雙親平均值的比之。計算公式為：

四、雜交親本的選擇

雜交親本種群的選擇需要注意類別，初選以及選育三個問題。

（一）親本群的類別

1、品系——雜交組合多由品系配置；

2、品種——在某些特殊條件下，可用品種替代品系。

（二）親本群的初選

在進行試驗前，需要對親本群進行初步估計，這樣就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初選方法有遺傳差距法和配合力法兩種。

（三）親本群的選育

親本群的選育主要包括選優、提純兩個方面。選優就是通過選擇，選出性能優良、合乎理想的個體。提純則是通過選配，使親本群在主要性狀上純合子的基因頻率盡可能增加，個體間差異減少。

五、雜交組合方式

六、鯉的純種優勢利用

1、豐鯉

興國紅鯉♀×散鱗鏡鯉♂雜交得F1

2、建鯉

荷包紅鯉♀×元江鯉♂雜交后采用家系選育，F1經三代自交和一代系間雜交得F4，用兩個雌核發育系與的F4雜交得F5-F6代，然后選育成性狀穩定的鯉魚優良品種

第三節

遠緣雜交

遠緣雜交：是指親緣關系比較遠的生物類型之間的雜交，即起碼是種與種之間的雜交。從分類學角度來說，不僅有中間雜交、屬間雜交，和亞科間雜交，甚至有科間和目間的雜交，以區別種內的不同地理種群間的雜交。

一、遠緣雜交育種概況

二、水產動物遠緣雜交的特點

（一）遠緣雜交的可孕性

水產動物遠緣雜交較易進行，主要原因可能是多數為體外排放精卵，體外受精易進行操作。

實際應用中的主要問題：雜交不孕和雜種不育。

雜交不孕：是指不可交配性，即由于親緣關系遠，使兩個物種的生殖細胞產生配子各類而不能正常受精、胚胎不能正常發育，因而不能獲得有生活力的后代。

雜種不育：是指親緣關系較遠的物種彼此能夠獲得雜種但因其勝利功能不協調，生殖系統遭受干擾而雜種不能繁殖后代或繁殖力很低的現象。

生殖隔離（雜交不育）是物種育物種之間的分界線，是鑒定物種的最基本的依據。造成生殖隔離的原因一般可大致分為地理隔離、季節隔離和生理隔離3種。

地理隔離：由于地理因素造成的隔離，長期的隔離阻斷了兩物種之間的基因流動，進而導致生殖隔離。

季節隔離：由于動物繁殖季節不同，即使在同一地區也無法交配，因而你造成的隔離。

生理隔離：動物存在性選擇，只選擇或接受同種的異性個體交配，而拒絕一種的異性個體。

（二）遠緣雜種的可育性

1、種間雜種：同一屬內的不同種間雜交，比屬間雜交的可育性大，有許多完全可育（全育型）的種類。

2、屬間雜種：不同屬間的遠緣雜交，則出現雜種能育性較為復雜的情況—— 完全可育、完全不育、單性可育。

3、亞科間雜種：不同亞科間的遠緣雜交，至今未見報道能育的雜種，一般認為是不育的。

（三）遠緣雜交不相容性的主要原因

引起雜交不相容性的主要原因可能有以下3個方面：

1、核型差異

2、基因位點及基因表達的差異

3、核質不相容

（四）雜種的生活力

不同雜交組合間的生長和生產性能差異顯著。兩個物種雜交，大多數情況下，雜種生活力提高，產生雜種優勢。有些遠緣雜交的雜種生活力無明顯改變。第三種情況是雜種生活力降低，產生雜種劣勢。

（五）促使遠緣雜交可孕和克服遠緣雜種不育的方法

1、親本的選擇和配組

選擇雜交親本時首先要考慮它們的血緣關系的遠近，正確選擇遠緣雜交親本并進行合理的配組，是遠緣雜交的關鍵。

2、混合受精

混合受精優勢可以克服遠緣雜交的不孕性。

3、誘發多倍體和單性發育

遠緣雜交即”異種受精“，在親和力較強的配組中雜種可育，但當核型存在差異時可能產生兩種結果：誘發多倍體和單性發育

三、遠緣雜交的實例及應用前景

（一）鯉科魚類的遠緣雜交

（二）鱘科魚類的屬間雜交

（三）鱒魚類的遠緣雜交

（四）羅非魚類的種間雜交

（五）貝類的遠緣雜交

（六）蝦蟹類的遠緣雜交

第五章 雌核發育與雄核發育

第一節 雌核發育

一、雌核發育現象

雌核發育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的細胞和發育成個體的一種有性生殖方式。

與一般兩性生殖物種的單倍體卵子不同，雌核發育種類產生卵子的染色體數目仍與體細胞的染色體數目相同，稱為非減數卵子。當精子進入卵子后，僅起激活作用，不發生原核化，不與雌性原核融合，因而是一種無融合的繁殖方式，所產生的后代完全與木本相似。

在自然界中，營天然雌核發育的動物種類很少，其中最著名的例子是銀鯽。

人工雌核發育是指用遺傳是活的精子激活卵子的發育，精子不參與合子核的形成，卵子僅靠西河發育成胚胎的現象。1911年Hertwig首次發現了人工雌核發育的可能性。

雌核發育二倍體的人工誘導有多種方法，但都要通過兩個步驟實現，即精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。

二、精子染色體的遺傳失活與雌核發育的誘導

精子染色體的遺傳失活是人工誘導雌核發育的關鍵技術。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射線，X射線，紫外線，化學試劑，雜交誘導等。

三、雌核發育二倍體的誘導

用遺傳失活的精子與卵子受精，發育出來的胚胎通常為單倍體。這樣的個體通常不能正常的生存。要獲得具有生存能力的雌核發育個體，除遺傳失活精子之外，還必須通過抑制第一、第二極體的釋放或早期卵裂恢復亂則染色體的二倍性。

（一）誘導原理

魚類只能通過抑制第二極體或第一次卵裂兩種方法產生雌核發育二倍體。

貝類雌核發育二倍體的人工誘導可以通過抑制第一極體、第二極體釋放或第一卵裂3種方法獲得。

（二）誘導方法

人工誘導雌核發育二倍體，也就是是雌核發育的單倍體加倍的過程，主要有物理學方法，化學方法和生物方法。

物理學方法有溫度休克法，靜水壓力法；

化學方法有CB處理法，6-DMAP處理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化鈣等化學試劑處理法。

（三）雌核發育二倍體實例

在20世紀80年代依賴，人們對魚類雌核發育二倍體的誘導技術進行了大量研究，迄今已獲得人工雌核發育二倍體魚類30多種。然而，在海產經濟貝類方面，人工西河發育研究開展較晚，至今還沒有培育到成體的報道。

四、雌核二倍體的鑒別

采用理化方法人工誘導雌核發育，由于人工失活精子的處理并非百分之百成功，倍化率也因處理條件和誘導方法不同又很大差異，因而當雌核發育二倍體產生的時候，必須又充分的證據證明染色體數目的二倍性，且精子DNA確實沒有參與胚胎發育，因此雌核發育個體的倍性檢測和鑒定是雌核發育二倍體誘導中的一個重要環節。

常用的鑒定方法有：流式細胞儀檢測法，熒光顯微分析法，染色體分析法，同工酶電泳方法，分子標記鑒定等。

五、雌核發育二倍體的受精細胞學機制

在魚類的人工誘導雌核發育研究中，一般認為入卵后的精核始終受到抑制，而不形成雄性原核，保持固縮狀態，不育雌性原核融合，精核僅起激活卵子啟動發育的作用。

六、雌核發育二倍體的生物學特性

（一）性別

自然界大部分魚類是雄性異型（XY型），因此這類魚的雌核發育后代應該全部是雌性（XX型）。若是雌性異型的魚類（ZW型），西河發育后代的性別結果則是雄性（ZZ型）和雌性（XX型）各占一半。因此，通過分析雌核發育后代的性別比例就可以了解該動物的性別決定機制。

（二）繁殖力

吳清江等（1999）認為通過物理或化學方法加倍的魚類雌核發育個體，大約有80%的性腺不能正常發育，而染色不完整是人工雌核發育魚類不育的主要原因。

（三）生長與發育

總的來說，雌核發育所產生的后代與正常受精所得到的胚胎相比發育速度變慢，成活率低。

七、雌核發育二倍體的遺傳學特性

根據卵子染色體加倍的時期不同，雌核發育二倍體劃分為3種類型：第一極體抑制型，又稱為減數分裂I型雌核發育；第二極體抑制型，又稱為減數分裂II型雌核發育；第一卵裂抑制型，又稱卵裂型雌核發育。

谷口（1989）使用x[基因（G）-著絲粒（C）重組率]、y（第二次分裂分離頻率）和F（近交系數）3個參數描述了這3種類型雌核發育二倍體的遺傳學特性。? 抑制第一極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都將成為母本的拷貝。但由于現實中往往發生重組，因而距離著絲粒近的基因位點保持著母本的雜合性，距離著絲粒遠的基因位點則出現同組結合2型、異祖結合2型，共4種類型的卵子，第二次分裂分離（雜合體）的頻率y=1-x。依染色體上基因位點的不同位置，y值為0.5~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化而變化，其值為0~0.5、? 抑制第二極體釋放誘導雌核發育二倍體時，如果不發生重組，子代都應成為瓦健全的純合體。由于魚類的染色體一般都發生一次交叉，因此距離著絲粒近的基因位點為純合體，距離著絲粒遠的基因位點，G-C重組率為x時2x的卵成為雜合體，即y=2x。這個比例根據基因位點在染色體上的位置而變化，y為0~1.0.因此，近交系數F也隨基因位點變化，介于1.0~0之間。? 抑制第一卵裂誘導雌核發育二倍體時，由于是抑制了有絲分裂，不存在基因重組，因而在所有的基因位點都是純合體（y=0），近交系數F=1-y=1。

八、雌核發育二倍體在遺傳育種中的應用

在遺傳學基礎理論和水產養殖應用研究中，雌核發育有著十分廣泛的應用前景，如生產利用異育銀鯽，快速建立純系，并通過純系間雜交選育個體大、生長快，和抗逆性強的優良新品種；用于基因定位，基因-著絲點作圖；用于性別決定機制及其他基礎遺傳學研究。

（一）異育銀鯽；

（二）快速建立純系；

（三）性別控制和單性種群利用；

（四）確定性被遺傳機制；

（五）基因-著絲點作圖。

第二節 雄核發育

一、卵子染色體的遺傳失活與雄核發育的誘導

雄核發育是指通過用放射線照射等方法完全破壞卵核，僅把卵子作為營養源，依靠精子又來的精核發育成胚胎的現象。

卵子遺傳失活常用γ射線和X射線的輻射處理，照射劑量與發生率之間，與雌核發育同樣可以看到Hertwig效應。

二、雄核發育二倍體的誘導

雄核發育二倍體的偶到可以通過抑制第一次卵裂的方法獲得。此外，還可以通過雙精子融合，或利用四倍體得到的二倍體精子或遺傳失活卵受精的方法獲得雄核發育二倍體。

三、雄核發育后代的性比

雄性異型魚類的雄核發育二倍體，理論上應該產生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分離。雌性異型配子的雄核發育二倍體，理論上應該全是ZZ雄性，與正常雌性交配性比正常。

四、雄核發育的應用

（一）瀕危物種保護

（二）全雄生產

（三）克隆

（四）有害隱性基因的排除

（五）核質雜種

第六章 多倍體育種

染色體是遺傳物質DNA的載體，是細胞中遺傳物質存在的形式。不同種生物的遺傳物質、遺傳性狀互不相同，其染色體數目和染色體形態也不盡相同；同種生物的染色體數目和形態則完全相同，所以染色體數目和形態特征是物種的標志。各種生物在世代交替中，染色體數目具有相對的穩定性，每種生物體細胞都有相對恒定的染色體數目。

第一節 生物染色體的多倍性

一、多倍體概念和種類

（一）多倍體最早是有德國學者溫克勒誘發植物多倍體成功后提出來的。它指生物體體細胞中含有3個或3個以上染色體組的個體。相對與二倍體，多倍體的體細胞中含有3個、4個、6個或更多的染色體組，而依次貝稱為三倍體，四倍體，六倍體等。

（二）多倍體的種類

同源多倍體：從來源上分析，如果加倍的染色體來自于同一物種或在原有染色體組的基礎上加倍而成，則稱為同源多倍體（homologous polyploid）。

異源多倍體：如果加倍的染色體來源不同的物種，則稱為異源多倍體（heterologous ployploid）。

二、多倍體現象

多倍體在植物界很普遍。被子植物中大約有一半的物種是多倍體。但動物中的多倍體現象較少。在水產動物中，多倍體現象比較普遍，許多多倍體種類是重要的經濟魚類或重要的經濟魚類或重要的養殖對象。

三、天然多倍體形成的原因

（一）體細胞染色體加倍

由于生物自身或外界的原因，體細胞在有絲分裂中期發生分分裂異常現象（核內有絲分裂、核內復制或分裂后兩個子細胞的融合）導致染色體加倍分裂失敗，形成染色體數目加倍的多倍體細胞，進而形成一定的多倍體組織或器官。這種多倍體的組織或器官在動物和植物都可能出現，但植物比動物更容易流傳下去。

有體細胞的核內有絲分裂（核內復制）和細胞融合導致的多倍體均為偶倍性。

核內有絲分裂：是體細胞在正常有絲分裂中，染色體復制一次，但至分裂中期，核膜沒有破裂、消失，也無紡錘絲的形成，當然也不會發生細胞分裂中后期的細胞質分裂，因此每個染色體形成4條染色體，稱為雙倍染色體，這時染色體兩兩平行排列在一起，結果形成的細胞是四倍體。其后經過正常的細胞分裂，形成兩個子細胞均為四倍體。

細胞融合：指兩個細胞之間由于某種物質作用，細胞膜之間融合，形成一個雙細胞核細胞，由于細胞有絲分裂時的核膜崩解，兩個細胞核融合形成一個細胞的過程。這一過程發生在第一次卵裂形成的兩個細胞之間，雖然是體細胞之間形成的多倍體，但由于用以后的生殖細胞也由之形成，故由此產生的四倍體是可遺傳的。

（二）生殖細胞的異常減數分裂

生殖細胞可能發生異常的減數分裂，由于某種原因同源染色體或姐妹染色體在后期沒有分開，二組染色體進入到同一配子中，導致配子中染色體數目的加倍形成2n配子。這樣的配子經受精后形成倍性不同于親代的多倍體，但其子代的可育性很低。

（三）雙（多）精受精

動物的受精機制保證只有一個精子進入卵子。在一些魚類中是精子產生雄配子素II，溶解卵膜孔的亂摸形成受精孔。卵子的卵膜孔區有兩種雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活動的作用。當一個精子進入卵子后，卵子立即釋放雌配子素II，使卵膜孔封閉，并破壞貝吸引到卵表面而不能鍵入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一個精子的頭部由卵膜孔入卵，實現精卵的兩核融合。當卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及時封閉時，則可能有兩個或多個精子進入卵子，并同時完成受精過程，進而形成三倍體（雙精），四倍體（三精）的合子，并發育形成多倍體個體。這種雙（多）精受精的生物現象在植物，動物以及高等動物中均有發現。在自然界中靠自然力量形成多倍體的機制還不清楚，目前還沒有通過這種方法人工誘導產生多倍體的先例。

（四）遠緣雜交

不同二倍體物種之間雜交，當血緣關系比較近時形成異源二倍體雜種；當雜交的兩個物種血緣關系較遠，會產生雜交種不育現象；如果遺傳基礎差異較大，雜交很難獲得二倍體雜種，但有時遠緣雜交可以導致遠緣多倍體的形成，這一現象在魚類等水產動物的遠緣雜交中經常出現，尤其是輔以一定的技術手段處理后更加容易獲得異源多倍體。高等動物的遠緣雜交能力較弱，而許多植物則能形成可育的異源多倍體。

（五）個體發育調節機制

植物有著復雜而完善的急速調節作用，但其精確性和時效性不及動物，對遺傳物質改變的耐受性較大，這樣就容易在自然選擇中形成多倍體。而在動物體中，染色體、神經、體液調節的存在，對配子的產生、合子的形成、性別決定和子代個體的發育有著重要的影響。多倍體動物之所以稀少，可能與染色體的性別決定有關。

第二節 多倍體誘導

多倍體育種包括天然多倍體的挖掘和人工多倍體的誘導兩個方面。由于天然多倍體已經鏡鯉長時間的適應與自然選擇，因而在適應環境和綜合表現等許多方面具有優勢。但在自然界中，多倍體自然發生的皮率極低，尤其是天然多倍體發生的年代較為久遠，數量有限，難以全面滿足人類對養殖新品種開發熱情。因此，人工誘導多倍體便成為多倍體育種一個更好的選擇。

一、人工誘導多倍體的原理

根據天然多倍體的生成機制以及生殖細胞發生和細胞分裂的機理，多倍體的誘導原理有以下幾方面：

（一）抑制第一極體的釋放

（二）抑制第二極體的釋放

（三）抑制第一次卵裂

（四）細胞融合

二、人工誘導多倍體產生的方法

目前廣泛應用的誘導方法有物理學方法，化學方法和生物學方法。

（一）物理學方法

該方法主要有溫度休克、靜水壓力處理和電休克法等

（二）化學方法

一些化學物質可以破壞細胞分裂中紡錘體的形成，進而組織卵細胞極體的排出或受精卵的有絲分裂而產生多倍體，這些化學物質有：秋水仙素、細胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

（三）生物學方法

該方法主要有遠緣雜交、核移植及細胞融合等。

第三節 誘導多倍體的細胞學特征

（一）抑制受精卵第一極體釋放的染色體分離方式

Guo等（1994）對牡蠣（2n=20）受精卵的細胞學觀察研究中發現，經CB處理抑制第一極體釋放后，在第二次減數分裂過程中，染色體的分離方式有以下幾種：

1、聯合二極分離

2、隨即三極分離

3、非混合三極分離

4、獨立二極分離

（二）抑制受精卵第二極體釋放的染色體分離方式

抑制受精卵第二集體釋放的染色體分離方式因種類不同而不同。在此一太平洋牡蠣為例說明抑制第二極體釋放的遺傳結果。

受精時，卵子處于第一次減數分裂的前期，含有20個四分體，受精后卵子繼續減數分裂過程，同源染色體向兩極一定，20個四分體均分為兩組，每組10個，其中靠近卵子邊緣的一組形成第一極體排出。剩余的一組繼續第二次減數分裂，染色單體分開，向兩極移動，每一極含有10條染色單體，靠近卵緣的一極將形成第二極體排出。在第二極體釋放前，細胞核內形成2倍體的雌性原核（20條），再與正常的雄性原核（10條）結合就形成三倍體（MII三倍體）。

第四節 多倍體的鑒定

由于經人工處理的受精卵不能保證百分之百地稱為多倍體，而且所形成的多倍體常常表現為嵌合體，因此進行染色體倍性鑒定對于確認誘導效果就顯得十分必要。鑒定方法分為直接和間接兩種方法。直接方法包括染色體計數和DNA含量測定等，間接方法包括細胞測量、蛋白質電泳、生化分析和形態學檢查。

一、染色體計數法

（一）魚類染色體玻片標本制備

1、腎臟組織染色體制片法

2、小型魚類鰓細胞制片

3、胚胎細胞制片

（二）貝類染色體制片法

1、用單輪幼蟲制備染色體標本

2、用鰓組織制備染色體標本

3、用上足觸手、外套膜制備染色體標本

二、細胞核體積測量

一般認為，真核細胞的核大小與染色體數目成正比，同時細胞核與細胞質在細胞種總是維持較穩定的核質比。因此，細胞及細胞核體積的大小可用于染色體倍性鑒定。

三、極體計數法

極體計數法已作為一種簡單快速的方法用于早期胚胎三倍體的檢測。因為三倍體的誘導是通過組織第一極體或第二極體的排出而完成的，所以三倍體合子只有一個而不是兩個極體。具體方法是在顯微鏡下觀察卵子的動物極有沒有極體釋放。

四、DNA含量測定方法

細胞核內的DNA含量與它們所含的染色體數成正比，當細胞內染色體倍數增加時，其DNA含量也相應增加，所以可以通過DNA含量來確定染色體數目的多少。其具體方法有：流式細胞儀檢測法、顯微熒光測定法、同位素標記測定法。

第五節 多倍體的生物學特性

（一）性腺發育

人工誘導的三倍體魚類理論上是不育的，因為計數染色體組將導致減數分裂因姊妹染色體配對不平衡而不能進行，由此引發性腺發育的受阻或非整倍體配子的產生。

迄今為止的研究結果顯示，人工誘導三倍體貝類的性腺發育大致有3種類型：第一種是三倍體的性腺成熟完全被抑制；第二種是性腺發育雖受到一定程度的抑制，但在產卵期仍有不同程度發育，且隨種類不同而有很大差異，有些能產生成熟的卵母細胞和精子。第三種類型是有些三倍體貝類產生的精、卵能正常受精并發育。

四倍體個體的性腺發育正常，但育性較二倍體差。

（二）生活力與生長

大多數學者的研究發現，人工誘導的三倍體魚類具有正常的生活力。

除在貽貝的幼蟲發現三倍體與二倍體的生長存在差異外，多數研究認為，貝類達到成熟期后，三倍體才顯示出生長優勢。

（三）其他性狀

經過對魚肉質量、含氧量、抗病性和感覺特性等性狀的研究，發現三倍體虹鱒的魚肉質量由于二倍體。三倍體香魚的抗病力與二倍體無明顯差異。

多數情況下，三倍體的個體不比二倍體大，這必然伴隨三倍體個體細胞數量的減少，同時也伴隨各個器官細胞數量的減少。腦細胞數量的減少導致三倍體的治理可能比二倍體低下，這有可能使三倍體的競爭力低。

第六節 多倍體的應用

（一）提高生長速度

（二）控制過度繁殖

（三）延長壽命

（四）改善品質

第七節 多倍體育種實例

（一）魚類多倍體育種實例

（二）貝類多倍體育種實例

第七章 細胞融合與核移植

第一節 細胞融合

一、細胞融合的方法

兩種不同細胞的混合物，自發發生細胞融合的頻率非常低，所以一般需要添加融合劑或使用點融合計數，認為促進細胞的融合。

（一）病毒融合

利用病毒誘導此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙臺病毒（HVJ）。HVJ是具有囊膜的病毒，對人沒有致病性。該病毒能強力吸附于細胞表面，因而HVJ為介導兩細胞間可以形成甲殼，部分細胞膜一時破解，兩個細胞融合。

（二）化學融合

化學融合是在20實際70年代才開始研究和使用的，其中使用最廣泛的是聚乙二醇（PEG）。PEG早期使用植物細胞融合細胞的融合試驗中，現在各種各樣的動物細胞也都普遍使用。PEG通過去除細胞內的水分，作用于細胞膜，引發細胞融合。

（三）電融合

? 電融合技術是利用交流非均勻電場使液體中浮游細胞沿電力線排列成串，形成待融合細胞之間的緊密接觸，然后采用直流脈沖使細胞在相互接觸部分進行細胞膜融合。

（四）激光融合

激光融合是利用激光微束破壞相鄰細胞的接觸區，從而誘導細胞融合的方法。

二、融合細胞的篩選

在隨A、B兩種細胞的融合中，可能會形成AA、BB和AB3種融合，而實際所需要的是AB融合體的方法有多種，下面介紹幾種代表性的方法。

（一）熒光標記篩選

（二）形態、生化或遺傳標記篩選

（三）選擇培養基篩選

三、細胞融合技術的應用

（一）單克隆抗體的生產

（二）微生物育種

（三）植物育種

（四）動物育種

（五）基因定位

（六）生產活性蛋白質

第二節 核移植

細胞核移植是應用驚喜的顯微操作技術，將一種動物的一個二倍體細胞核移植到同種或異種動物的去核（或核已滅活）卵母細胞（或受精卵）胞質中，在一定條件下，它能像受精卵一樣分裂、分化、發育形成胚胎、幼體或成體技術。

一、魚類的細胞核移植

在魚類細胞核移植研究方面，我國學者做了許多工作，處于國際領先地位。1963年童弟周等首次將細胞核移植技術應用到硬骨魚類，把金魚和鳑鲏的囊配細胞核分別移入同種魚的去核未受精卵內，成功獲得正常的胚胎和幼魚。此后的40年時間里，有關魚類細胞核移植的報到主要集中在我國，國外只有5篇。

二、核移植的方法

細胞核移植技術操作主要包括核供體魚細胞質受體的制備、移核和核質雜種的培養4個步驟。

（一）核供體細胞的準備

核供體的細胞來源于囊胚期細胞和體細胞。

（二）受體卵細胞的制備

魚類細胞質受體為成熟的未受精卵細胞，通常采用人工催產的方法獲得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

（三）移核

移核是在顯微操作儀上將供體核卵母細胞的過程，是核移植工作種最驚喜也是最困難的部分。

（四）核質雜種的培養

移核后，一般將移核卵轉移到Holtfreter液中，在適宜溫度下培養至2~4細胞期，然后轉入1/2濃度的Holtfreter液中，發育至原腸胚后，換入暴氣水培養。

三、核移植技術的應用

（一）培育優良品種

（二）復制優良個體

（三）保護瀕危、珍稀動物

（四）誘導雄核發育二倍體

（五）基礎研究

首先，利用核移植技術研究胚胎發育過程中，細胞質和細胞核的功能，以及兩只之間的相互關系。

其次，研究細胞核發育的全能性

再次，細胞核移植技術和基因打靶技術、胚胎干細胞技術相結合，可以提高轉基因動物的生產效率，在研究基因功能上有重要作用。

總之，核移植技術具有重大的生物學意義，特別是體細胞核移植技術的成功表明動物分化的體細胞核可在程序化。

第八章 性別控制

第一節 性別控制的意義

水產動物性別控制的意義有以下幾點：

1、提高群體生長率

2、控制繁殖速度

3、延長有效生長期

4、提高產品質量

5、提高性產品的產量

第二節 水產動物的性別決定與性分化

一、原始生殖細胞起源、遷移和分化

（一）原始生殖細胞的起源

原始生殖細胞（PGC）起源于生殖嵴本身的生殖上皮細胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚層，在胚胎時期背系膜兩側的體腔壁產生一對上皮縱褶，此縱褶稱為生殖嵴或生殖摺。

（二）原始生殖細胞的遷移和分化

脊椎動物原始生殖細胞的遷移方式現在一般認為有4種形式：①通過原始生殖細胞自身的變形蟲運動而主動遷移；②通過原始生殖細胞周圍組織細胞的分化生長運動推動原始生殖細胞被動遷移；③通過血液循環運動的被動遷移；④化學動力遷移。即在將來形成生殖腺部位組織的誘導下，原生殖細胞被吸引過去。

（三）生殖嵴的發生和分化

個體發生過程中，生殖嵴的形成對性別分化起著重要作用。在兩棲類和其他高等脊椎動物中，未分化的生殖嵴原基由皮質和髓質兩種類型的體細胞組成，前者由腹膜壁衍生而來，后者由中腎芽基衍生而來。

二、生理性別

動物性別包括兩個方面，一時由其生理構成所表現出的性別，稱為生理性別；另一方面則為動物決定性別的遺傳基礎，稱為遺傳性別。生理性別是性別的外在表現，是遺傳性別與環境互相作用的結果，而遺傳性別則為有父母遺傳下來的決定性別的遺傳基礎。水產動物生理性別的分類：

三、遺傳性別

在遺傳性別中，與其他各種動物一樣，性別決定的基礎是遺傳基因，不同的是在許多魚類，決定性別的基因并不明顯地集中性別性染色體上，常染色體上的基因也參與到性別決定中。并且在發育早期，魚類的性別更明顯地表現出雙向潛力：某些外部環境因素能在不同程度上影響魚類的性別分化，從而使魚類性別決定機制顯得更加復雜。

遺傳性別是受精時來自卵細胞以及來自精子的染色體相互結合而決定的。

（一）性染色體的主要決定類型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

（二）魚類型染色體

H-Y抗原是異配性別動物細胞膜的組成成分，控制該抗原產生的基因由靠近Y染色體斷臂著絲點（可能含有激活基因）、Xp遠端區（可能含有抑制基因）及常染色體上的結構基因組成；雌雄性都可能含有結構基因，但在哺乳動物中，只有具有XY染色體的正常雄性個體才具有激活基因。

（三）魚類性染色體與性別決定

位于常染色體上的基因也可能參與魚類性別決定。其證據有 ：（1）不同的雌性（雄性）與同一雄性（雌性）交配，得到不同性比的后裔；（2）種間雜交得到不同的性比；（3）環境因子對魚類性比的影響。（4）分子生物學證據。

（四）與性別決定有關的基因

與魚類性別決定有關的基因有Sox基因，細胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、魚類的性轉變

（一）魚類的性黃轉變現象

性逆轉是指雌雄異體的動物有一種性別（雌或雄）向另一性別（雄或雌）轉變的過程。性逆轉的結果是動物體性別完全轉變。性逆轉現象有兩種可能：一是生理性的，是生命過程的一部分；二是病理性的，個體體內的生理發生病態的變化導致極體內急速的紊亂而導致性別轉換。

（二）影響性別轉化的因素

1、激素與性轉變

2、環境與性轉變

3、性別轉變機制

Shapiro（1988）提出性別轉變中可能尋在兩種機制，即去抑制機制和刺激機制。

第三節 魚類性別的人工控制

性別控制是通過人工處理改變水產動物遺傳性別所主導的發育方向，使個體或群體的性別按照人類設計的方向發展，進而形成的群體為單一性別或群體處于不育狀態的方法。

一、單性群體誘導

（一）種間雜交

當雄性異配的雌性與雌性異配的雄性雜交時，得到的后代全部為異型配子合子。這樣的異型配子合子的性別在所有雜交后代中是一致的，為同一的雄性。

（二）人工誘導雌核（雄核）發育

水產動物的配子，形成單倍體胚胎后讓然具有完成胚胎發育的能力。根據之一原理，利用物理的方法或化學的方法使精子遺傳失活，然后與成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不參與發育，卵的發育完全是在雌核的控制下進行的，這就是誘導雌核發育。

人工誘導星河發育的原理與人工誘導雌核發育相同。

（三）激素誘導

在生理環境中，類固醇激素是各種生理現象的誘導者。目前已經證實，類固醇激素可以影響多種魚類及五脊椎動物的性腺分化。

1、激素誘導方法通常有4類：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、誘導劑量

不同的濃度的雌性激素和雄性激素對不同魚類具有不同的生物學效應，通常有三個劑量級：低劑量、中劑量、高劑量。

3、外源激素作用的機理

性轉變是一個復雜的生理過程，性激素如何影響性別決定方向，其作用機理是什么，雖然研究者眾多，但目前還沒有建立有說服力的理論。

4、石斑魚性轉變的細胞學

5、激素誘導魚類性轉變的實踐

（四）我國科學家楊永銓等（1980）提出并建立了“三系配套法”。這三系分別是：（1）原系：指自然群體中未經轉化的雌、雄魚，即XX ♀、XY♂。

（2）轉化系（XY ♀）：遺傳型雄魚用雌激素誘導性轉化后的表型雌魚，即雌性化雄魚，用XY ♀表示；（3）雄性純合系（YY ♂）：指性染色體未YY的雄性個體。

在生產中制藥將雄性純合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀（原系）× YY ♂（雄性純合系）

XY♂

此外，若用雌性激素將一部分雄性純合系YY ♂ 超雄魚再轉化為雌魚，二者相互交配，就可獲得100% 的超雄魚：

YY ♂ × YY ♀

YY ♂

三系配套法已在生產中應用，但它工作量大，種質資源要求高，時間長等缺點也限制了進一步推廣。

（五）同配精子受精（精子分離）

精子分離的主要方法和技術如下：

（1）根據兩類精子在重量、密度上的不同應用沉淀法進行精子分離（2）根據膜電荷的差異應用電泳的方法分離異型精子（3）依據異型精子密度的不同用密度梯度離心法進行分離（4）應用免疫學方法分離精子

（5）依據兩類精子DNA含量上的差別用流式細胞分類器分離X精子和Y精子。

二、魚類不育技術

控制魚類性腺不發育的方法有以下幾種：

1、雜交

雜交，尤其是遠緣雜交容易產生不育后代。

2、激素閹割

適當劑量和種類的類固醇激素可誘導魚類發生性轉變，但較高劑量的性類固醇激素卻可以抑制性腺發育，得到性腺發育受到抑制的不育魚，這就是激素閹割。

3、人工三倍體誘導

人工三倍體水產動物的最大特點是其不育性，即性腺不發育或發育不完善。

4、自身免疫閹割

自身免疫閹割又稱為自身免疫性腺毀滅。這是通過自身免疫技術對水產動物進行閹割的方法，它可使魚類或其他水產動物市區生殖技能以促進生長。

5、外科手術閹割

采用外科手術，摘除性腺，終止原來的生理性別，即所謂的手術去勢。

第四節 其他水產動物的性別決定、性轉變及人工控制

一、貝類的性別及性轉變現象

（一）貝類的性別

軟體動物門的腹足綱中有雌雄同體和雌雄異體種類，并且具有性轉變現象。瓣鰓綱亦有雌雄異體和雌雄同體之分，但有不少種類，這種區分界限并不明顯。頭足綱是雌雄異體，而且兩性異形，雌雄間差異顯著。

（二）貝類的性轉變現象

貝類中，雌雄異體的種類會發生性轉變，雌雄同體種類也可以出現雌雄異體現象。

二、貝類的性別決定

對貝類進行性別控制的研究較少，尚未有關于激素誘導性別轉變的研究報道，亦有的研究主要集中于多倍體誘導生產不育群體。貝類多倍體具有生長快，肉體大，閉殼肌大，成體成活率高和不育等優良性狀。

三、甲殼動物（蝦蟹類）的性別決定機制及其性轉變

蝦蟹類的性別是由內因和外因兩方面因素決定的。內因是生物體的性別遺傳物質，即性染色體或性基因；外因就是影響性別分化的環境因素。此外，甲殼動物所特有的內分泌腺——促雄性腺對性別決定也有舉足輕重的作用。

（一）性染色體

甲殼動物各群體中有異型性染色體共49個物種，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。

（二）促雄性腺

促雄性腺又叫雄性腺，是甲殼動物特有的內分泌腺，其分泌的促雄激素，具有誘導甲殼動物性別分化、促精子及第二性征形成的作用。

促雄性腺對甲殼動物雄性初級、次級性征發育和維持有重要作用。

促雄性腺影響甲殼動物性別的機制是目前較認同的是吳仲慶和Ginsburger-Vogel等提出的假設：即一對同源染色體上的等位基因（）控制這些動物的性別，雌性為影星純合體m/m或mm，雄性為顯性雜合體M/m或Mm，M-m決定促雄性腺的有無或顯隱性，M對m為顯性。當基因型為Mm時促雄腺發育，表現為顯性，個體為雄性。當基因型為mm時，促雄腺不發育，表現為隱性，個體為雌性。

（三）環境因素

蝦蟹類由于在進化上的原始性，性別決定的遺傳力明顯小于高等脊椎動物，其性別更易受到外界環境的影響，且容易發生逆轉。

在各種外部環境因素中，溫度、食物豐度、光照、鹽度和水質都可能影響蝦蟹類的性別及其分化。

（四）分子生物學證據

利用分子標記尋找性別特意片段的研究取得了一些成果。應用在高等機制動物中性別特異性探針如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1來尋找蝦蟹類的同源基因也是一種便捷手段。

四、甲殼動物的性別控制方法

甲殼動物的促雄腺和卵巢產生的性激素能使異性性反轉或抑制異性性征發育，實踐中可以通過切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段進行性別控制。用性激素控制性別的研究在很多動物中均取得了成功。

第九章

轉基因技術

第一節 概述

（一）轉基因技術的發展

自從1953年Waston和Crick提出雙螺旋結構以來，生物科學取得了突飛猛進的發展，并從細胞水平進入了分子水平。到20試劑70年代末期，人們已能夠成功地用微生物來生產人的胰島素和干擾素等醫藥產品。1982年，美國科學家將大樹的生長激素基因轉入小鼠體內培育出具有大樹雄健體魄的轉基因小鼠及其子代，標志著人們已可將單一功能的基因或校型基因移入高等動物的染色體DNA上，構建出理想的轉基因動物。

轉基因通常是指在DNA操作過程中整合到動植物受體細胞染色體上的外源基因。

（二）轉基因技術在水產動物育種中的應用

轉基因技術與傳統育種技術有兩點重要區別：

首先，傳統的雜交和選擇技術一般是在生物個體水平上進行，操作對象是整個基因組，所轉移的是大量的基因，不可能準確地對某個基因進行操作和選額，對后代的表現預見性差，選出優良性狀的概率基地。而轉基因技術則能克服傳統育種的不足。

其次，傳統育種技術一般只能在生物種內個體間實現基因轉移，血緣關系較遠的生物之間通過傳統雜交而進行的基因轉移難度則非常大。而轉基因技術所轉移的基因則不受生物體間親緣關系的限制，可以有效避免種間，屬間，甚至動植物近物種雜交的不親和性。

轉基因技術在水產動物育種中的應用主要體現在以下幾個方面：

第一，改良養殖性能；

第二，生產醫藥生物制品；

第三，培育新型觀賞魚或其他用途。

魚類轉基因工作在我國開展的較早。朱作言（1985）首先進行魚類轉基因研究。隨后，許多關于轉基因魚的研究工作相繼開展起來，人、牛和羊生長激素基因分別作為外源目的基因被用于轉基因研究。

第二節 轉基因技術的原理與方法

移植到受體中的外源基因，其結構一般包括3個部分：啟動子、目的基因和轉錄終止信號。

一、啟動子

啟動子是DNA分子結構RNA聚合酶并形成轉錄起始復合物的區域，它和增強子（增強轉錄活性的結構）一起構成了基因轉錄的順式作用元件。沒有啟動子的存在，外源基因就有可能不被轉錄進而不能表達。選擇恰當的啟動子是保證外源基因在轉基因在轉基因水產動物中成功表達的重要因素。在轉基因水產動物中，成功的啟動子應當知道外源基因在適當的時間、特定的組織中進行表達，且表達的量要求達到一定程度。

目前在轉基因魚研究中，使用的啟動子可歸為以下3類：

1、來自高等動物病毒基因的啟動子；

2、來自高等動物的啟動子和增強子；

3、來自魚類基因的啟動子。

二、目的基因

1、選擇目的基因的原則

目的基因的選擇對于構建理想的轉基因水產動物來說是至關重要的。目的基因是指編碼特定蛋白質的結構基因，它的表達能使轉基因水產動物產生新的表型。根據轉基因水產動物的潛在價值，目的基因的選擇應遵循以下原則：

（1）改變受體的代謝特征；

（2）改變受體對環境適應能力。

2、常用目的基因

當前在水產動物中轉移的目的基因主要有以下幾種：

（1）生長激素基因

（2）增強抗逆性的基因

（3）報告基因

三、外源基因的導入

外源基因構建好以后，接下去的任務就是將外源基因轉移到受體水產動物中。將外源基因導入動物受體細胞有多種方法，主要有顯微注射法，電穿孔法，精子載體法，逆轉錄病毒轉然法、基因槍法、磷酸鈣共沉淀法，脂質體融合法、激光介導法等

（一）魚類基因轉移中外源基因的導入方法

1、顯微注射法

顯微注射法是借助于顯微鏡的放大技術，直接把外源基因注射到動物的卵母細胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝細胞或體細胞中，然后生產動物個體的方法。在某些情況下，顯微注射前需要先對魚卵進行處理，如對對魚卵離心以便使胚泡處在卵的頂部，用熒光染料染核以及用酶或鑷子去掉卵殼，采用這些措施是為了方便顯微注射。

2、電穿孔法

電穿孔法又叫電脈沖法，其基本原理是利用外部高壓短脈沖使細胞膜的結構改變，使之產生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通過孔隙或孔洞進入細胞。

優點：操作簡便，可同時處理大量的受精卵，特別適用于那些容易獲得大批量受精卵的動物。

缺點：導入是隨機的，無定向性，且轉移率較低，需這對不同種魚建立相應的電脈沖條件。

3、精子載體法

精子載體法又叫精子攜帶法，是以精子作為外源基因的載體，通過人工受精將外源基因導入動物胚胎，從而將外源基因帶入子代的基因組中而實現基因轉移。

優點：簡便，成本低廉，便于大量篩選、相對溫和等。

精子載體法主要有3種方式：直接混合法、脂質體法、電穿孔法。

4、基因槍法

基因槍法又叫告訴鎢微粒轟擊法或粒子槍法，是通過把吸附DNA的金屬微粒高速打入受體細胞內，從而使外源基因導入受體細胞內的方法。該方法特別適合于細胞壁厚的植物細胞，在魚類中也有成功的報道。

優點：可以短期內處理多個個體。

缺點：在外源基因的穩定性和表達方面存在問題。這以技術目前在水產動物轉基因研究和應用還有一定難度。

5、逆轉錄病毒感染法

逆轉錄病毒是RNA病毒的一種，進入宿主后從RNA逆轉錄成DNA，并結合到病毒染色體上，因而宿主細胞染色體內就存在有病毒基因。如果把目的基因組合到病毒染色體上，用改造的病毒請然宿主細胞就有可能向細胞內導入外源基因。

此法對魚類不太適用。

6、組織注射法

外源基因向機體組織直接注射時，周圍細胞能將外源基因納入，并且注射的外源基因被整合。

（二）蝦類基因轉移中外源基因的導入方法

轉基因蝦的研究由于其繁殖生物學和發育生物學的特殊性，至今仍是一大難題。目前對于轉基因蝦的研究最迫切需要解決的問題就是外源基因的導入方法。

顯微注射技術很難應用于中國對蝦和對蝦相似繁殖方式的甲殼類動物。精子攜帶法由于蝦特殊的繁殖發育特性而受到極大限制。

有人將基因槍法引入蝦類的轉基因操作中，取得了令人鼓舞的結果。

第三節 外源基因的整合、表達與遺傳

一、外源基因的整合

（一）外源基因的命運

外源基因導入受精卵后，經歷了一系列復雜的生物學過程，一般在胚胎發育早期的受體細胞內進行大量的復制，復制以后經歷部分講解、變構、多聚化和逐漸與基因組整合的過程。

外源基因在染色體中整合位點的差異對其表達及轉基因魚胚胎產生不同影響，拜偶像為3種整合方式：有效整合、無效整合或沉默表達、毒性整合。

（二）隨機整合

1、外源DNA整合的構型

在多數情況下，外源基因以串狀多拷貝的頭尾相連的構型整合到染色體的一個位點，極少請款下為頭對頭或尾對尾的方式。其特點為：

（1）一個特定的胚胎或一個特定細胞克隆，DNA總是整合在染色體的單一位點，最多整合在少數幾個位點上。

（2）在每一個整合位點，外源DNA通常呈現多拷貝串狀整合。

（3）在絕大多數情況下，某一位點上多個、拷貝串狀整合的外源基因，采取頭尾相連的排列方式。

（4）在極少情況下，可發現兩個拷貝呈現頭對頭或尾對尾的連接方式。

2、外源DNA整合到染色體上的機制

外源DNA通常都插入染色體的一個位點，在少數情況下插入一個以上位點，甚至插入不同染色體。一般認為，外源DNA與其染色體上整合位點之間，存在低度同源性；一種帶有小衛星序列的基因常會整合到染色體的衛星序列中。上述兩種情況說明，整合常發生匹配較差的序列之間的不正常交換。

3、外源DNA整合時間和轉基因嵌合體產生

嵌合體動物是由至少兩種基因組結構不相同的細胞類型構成的動物個體。轉基因嵌合體動物的身體是由轉基因的和非轉基因的兩種細胞所組成。轉基因嵌合體的產生是由于近緣整合時染色體已復制，或者已整合的基因從一個子染色體上丟失。

4、整合效率

外源DNA復制量與注入外源基因拷貝數在一定范圍內（105~107個/卵）成正相關，與線性DNA分子片段長短也有關，線性外源DNA的最大擴增數可達100倍以上。

外源基因的整合率與受體魚種類、注入方式、注入DNA的構型以及劑量有關。

（三）同源重組

雙鏈DNA兩個區段的序列基本一樣，但不一定完全相同，叫做同源區。DNA通過同源奇偶啊換整合到染色體上的機制，為向目標基因導入預先設計的突變提供了途徑，這種方法包括基因楔入和基因剔除，通常被稱為基因打靶。

1、基因楔入又稱基因置轉技術，使雙鏈的斷裂點發生在同源序列的邊緣或同源序列之外，轉基因的結果是外源DNA取代內源靶序列。

2、基因剔除是基因打靶的一種方法，類似于同源重組技術，特指外源DNA與受體細胞中同源基因組合并取而代之。

二、外源基因的表達

（一）基因的表達及其調控機制