第一篇：植物生理學第03章 植物的光合作用

第三章 植物的光合作用

本章內容提要

碳素同化作用有三種類型：細菌光合作用和化能合成作用以及綠色植物光合作用。綠色植物光合作用是地球上規模最大的轉換日光能的過程。

高等植物光合色素主要有2類:葉綠素與類胡蘿卜素。葉綠體是光合作用的細胞器，光合色素就存在于內囊體膜（光合膜）上。

光合作用可分為三大步驟:（1）原初反應，包括光能的吸收、傳遞和轉換的過程；（2）電子傳遞和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合稱同化力）用于暗反應；（3）碳同化，將活躍化學能變為穩定化學能。

碳同化包括三種生化途徑：C3途徑、C4途徑和CAM途徑。C3途徑是碳同化的基本途徑，可合成糖類、淀粉等多種有機物。C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最終還是通過C3途徑合成光合產物等。

光呼吸是乙醇酸的氧化過程，由葉綠體、過氧化體和線粒體三個細胞器協同完成的、耗O2、釋放出CO2的耗能過程。其底物乙醇酸及許多中間產物都是C2化合物，也簡稱為C2循環。在C3植物中光呼吸是一個不可避免的過程，對保護光合機構免受強光的破壞具有一定的生理功能。C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC對CO2親和力高；而CO2的同化在BSC中進行，C4植物BSC花環式結構類似一個CO2泵，因而光呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗額外的能量，其高光合速率只有在強光、較高溫度下才能表現出來。

光合作用受光照、CO2、溫度、水分和礦質元素等環境條件的影響。植物的光能利用率很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途徑是：提高光合能力，增加光合面積，延長光合時間，減少有機物質消耗，提高經濟系數。

第一節 光合作用的意義

自養生物吸收二氧化碳轉變成有機物的過程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。不能進行碳素同化作用的生物稱之為異養生物，如動物、某些微生物和極少數高等植物。

碳素同化作用三種類型：細菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用。其中以綠色植物光合作用最為廣泛，合成有機物最多，與人類的關系也最密切，因此，本章重點介紹綠色植物的光合作用。

光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物質并釋放氧氣的過程。

光合作用的最簡式： CO2＋H2O→（CH2O）＋O2

S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美國）通過

O2和CO2同位素標記實驗，證明光合作用中釋

18放的O2來自于H2O。為了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以區別，用下式作為光合作用的總反應式：

CO2 + 2H2O →(CH2O)+ O2 ＋H2O 至此，人們已清楚地知道光合作用的反應物和生成物，由于植物體內含水量高，變化較大，一般不用含水量的變化來衡量植物的光合速率。而根據光合產物或者釋放O2或吸收CO2的量計算光合速率。例如，用改良半葉法測定有機物質的積累，用紅外線CO2氣體分析儀法測定CO2的變化，用氧電極測定O2的變化等。

光合作用的意義：

1．將機物轉變成有機物。地球上的自養植物一年同化的碳素約為2×10噸，其中60％是由陸生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；

2．將光能轉變成化學能。綠色植物每年同化碳所儲藏的總能量約為全球能源消耗總量的10倍。人類所利用的能源，如煤炭、天然氣、木材等都是現在或過去的植物通過光合作用形成的。光合作用是一個巨型能量轉換站。

3．維持大氣O2和CO2的相對平衡。綠色植物在吸收CO2的同時每年釋放O2量約5.35×10噸，使大氣中O2能維持在21％左右。

因此，探討光合作用的規律和機理，對于有效利用太陽能，更好地為人類服務，具有重大的1

111*

*理論和實際意義。

第二節 葉綠體及光合色素

一、葉綠體結構

1、被膜

2、類囊體

3、基質

二、光合色素

光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。

1、光合色素的結構與性質

（1）葉綠素（chlorophyll ,chl）

不溶于水，溶于有機溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液來提取葉綠素。容易降解。

葉綠素是葉綠酸的酯，能發生皂化反應。葉綠酸是雙羧酸，其中一個羧基被甲醇酯化，另一個被葉醇酯化。

葉綠素a與b很相似，不同之處僅在于葉綠素a第二個吡咯環上的一個甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即為葉綠素b。

葉綠素分子含有一個卟啉環的“頭部”和一個葉綠醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉環由四個吡咯環以四個甲烯基(-CH=)連接而成。鎂原子居于卟啉環的中央，帶正電性，與其相聯的氮原子則偏向于帶負電性，因而卟啉具有極性，是親水的，可以與蛋白質結合。另外還有一個含羰基和羧基的同素環，羧基以酯鍵和甲醇結合。環Ⅳ上的丙酸基側鏈以酯鍵與葉醇相結合。葉醇是由四個異戊二烯單位組成的雙萜，是一個親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。

卟啉環上的共軛雙鍵和中央鎂原子易被光激發而引起電子得失，從而使葉綠素具有特殊的光化學性質。葉綠素僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共軛傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞，而不進行氫的傳遞。

葉綠素→去鎂葉綠素→銅代葉綠素（穩定而不易降解，常用醋酸銅處理來保存綠色植物標本）。

（2）類胡蘿卜素（carotenoid）

類胡蘿卜素不溶于水而溶于有機溶劑。是一類由八個異戊二烯單位組成的40C不飽和烯烴(圖3-1b)。比較穩定。

類胡蘿卜素有兩種類型：胡蘿卜素（carotene），呈橙黃色，主要有α、β、γ三種異構體。有些真核藻類中還有ε－異構體。

β-胡蘿卜素在動物體內水解后可轉化為維生素A（Vitamin A），能預防和治療動物的夜盲癥。

葉黃素(lutein)，呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類。

一般情況下，葉綠素/類胡蘿卜素≈3:1，所以正常的葉片呈綠色。葉綠素易降解，秋天葉片呈黃色。

全部的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，以非共價鍵與蛋白質結合組成色素蛋白復合體（pigment protein complex），以吸收和傳遞光能。

2、光合色素的光學特性

葉綠素在可見光區有兩個最強吸收區：640～660nm的紅光區，430～450nm的藍紫光區。

葉綠素對橙光、黃光吸收較少，其中尤以對綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。

葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜雖然相似，但不相同：葉綠素a在紅光區的吸收帶偏向長波方面，吸收帶較寬，吸收峰較高；而在藍紫光區的吸收帶偏向短光波方面，吸收帶較窄，吸收峰較低。葉綠素a對藍紫光的吸收為對紅光吸收的1.3倍，而葉綠素b則為3倍，說明葉綠素b吸收短波藍紫光的能力比葉綠素a強。

絕大多數的葉綠素a和全部的葉綠素b具有吸收光能的功能，只有極少數特殊狀態的葉綠素a分子，才具有將光能轉換為電能的作用（即具有光化學活性）。

胡蘿卜素和葉黃素的吸收光譜與葉綠素不同，它們的最大吸收帶在400～500nm的藍紫光區(圖3-2)，不吸收紅光等長波光。

3、光合色素的熒光現象和磷光現象

葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色，這種現象稱為葉綠素熒光現象。葉綠素為什么會發熒光呢？當葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩定的、能量的最低狀態－基態（ground state）上升到不穩定的高能狀態－激發態（excited state）。

葉綠素熒光指被激發的葉綠素分子從第一單線態回到基態所發射的光。壽命很短（10s～10s）。

處于第一三線態的葉綠素返回到基態所發射的光稱為葉綠素磷光。壽命較長（10s）。

葉綠素吸收藍光后處于第二單線態的葉綠素分子，其貯存的能量雖遠大于吸收紅光處于第一單線態的狀態，但超過的部分對光合作用是無用的，在極短的時間內葉綠素分子要從第二單線態返回第一單線態，多余的能量也是以熱的形式耗散。因此，藍光對光合作用而言，在能量利用率上不如紅光高。熒光現象在葉片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉綠體吸收的光能主要用于光反應，很少以發光的形式散失。

葉綠素的熒光和磷光說明葉綠素能被光所激發，這是將光能轉變為化學能的第一步。

4、葉綠素的生物合成及其與環境條件的關系 1）葉綠素的生物合成

葉綠素的合成是一個酶促反應。高等植物葉綠素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作為原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脫水縮合形成一分子具有吡咯環的膽色素原；4分子膽色素原脫氨基縮合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成過程按A→B→C→D環的順序進行），尿卟啉原Ⅲ的4個乙酸側鏈脫羧形成具有四個甲基的糞卟啉原Ⅲ，以上反應是在厭氧條件下進行的。

-2-10

-8 在有氧條件下，糞卟啉原Ⅲ經脫羧、脫氫、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺。如果與鐵結合，就生成亞鐵血紅素；若與鎂結合，則形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可見，動植物的兩大色素最初是同出一源的，以后在進化的過程中分道揚鑣，結構和功能各異。Mg-原卟啉Ⅸ的一個羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五個環，接著B環上的-CH2=CH2側鏈還原為-CH2-CH3，即形成原葉綠酸酯。原葉綠酸酯經光還原變為葉綠酸酯a，然后與葉醇結合形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a轉化而成的。2）影響葉綠素形成的條件

（1）光照：光是葉綠體發育和葉綠素合成必不可少的條件。從原葉綠酸酯轉變為葉綠酸酯是需要光的還原過程，如果沒有光照，則影響葉綠素形成，一般植物葉子會發黃，這種因缺乏某些條件而使葉子發黃的現象，稱為黃化現象。

然而，藻類、苔蘚、蕨類、松柏科植物以及柑桔子葉和蓮子的胚芽可在黑暗中可合成葉綠素，其合成機理尚不清楚。

（2）溫度：葉綠素的生物合成是一系列酶促反應，因此受溫度影響很大。

最適溫度是20～30℃，最低溫度約為2～4℃，最高溫度為40℃左右。溫度過高或過低均降低合成速率，加速葉綠素降解。

秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現象，都與低溫抑制葉綠素形成有關。

（3）礦質元素：氮和鎂是葉綠素的組成成分，鐵、銅、錳、鋅是葉綠素合成過程中酶促反應的輔因子。缺乏這些元素影響葉綠素形成，植物出現缺綠癥（chlorosis），尤以氮素的影響最大。

（4）水分：植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質合成受阻有關。嚴重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色。

（5）氧氣：缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。

此外，葉綠素的形成還受遺傳因素的控制。如白化葉、花班葉等都是葉綠素不能正常合成之故。

第三節 光合作用的機理

20世紀初O.Warburg等在研究外界條件對光合作用的影響時發現，在弱光下增加光強能提高光合速率，但當光強增加到一定值時，光合速率便不再隨光強的增加而提高，此時只有提高溫度或CO2濃度才能增加光合速率。由此推斷，光合作用至少有兩個步驟，分別與光和溫度有關。

藻類（進行閃光試驗，在光能量相同的情況下）：

連續不間斷照光，光合效率較低；閃光照射（即光照中間間隔一暗期），光合效率高。表明光合作用不是任何步驟都需要光。

根據需光與否，光合作用分為兩個反應─光反應（light reaction）和暗反應(dark reaction)。

光反應是必須在光下才能進行的光化學反應；在類囊體膜(光合膜)上進行；暗反應是在暗處(也可以在光下)進行的酶促化學反應；在葉綠體基質中進行。

近年來的研究表明，光反應的過程并不都需要光，而暗反應過程中的一些關鍵酶活性也受光的調節。

整個光合作用可大致分為三個步驟:①原初反應；②電子傳遞和光合磷酸化；③碳同化過程。第一、二兩個步驟基本屬于光反應，第三個步驟屬于暗反應。

一、原初反應

原初反應是指光合色素對光能的吸收、傳遞與轉換過程。它是光合作用的第一步，特點：a: 速度快(10-10秒內完成)；b：與溫度無關，(可在液氮-196℃或液氦-271℃下進行)。

光合色素分為二類:（1）反應中心色素（reaction centre pigments），少數特殊狀態的、具有光化學活性的葉綠素a分子。既捕獲光能，又能將光能轉換為電能(稱為“陷阱”)。

（2）聚光色素（light－harvesting pigments），又稱天線色素(antenna pigments)，只起吸收光能，并把吸收的光能傳遞到反應中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括絕大部分葉綠素a和全部的葉綠素b、胡蘿卜素、葉黃素等。

聚光色素位于光合膜上的色素蛋白復合體上，反應中心色素存在于反應中心（reaction-12-9center）。二者協同作用。

實驗表明，約250～300個色素分子所聚集的光能傳給一個反應中心色素。每吸收與傳遞1個光量子到反應中心完成光化學反應所需起協同作用的色素分子數，稱為光合單位（photosynthetic unit）。實際上，光合單位包括了聚光色素系統和光合反應中心兩部分。因此也可以把光合單位定義為：結合于類囊體膜上能完成光化學反應的最小結構的功能單位。

天線色素傳遞能量的方式：

a: “激子傳遞”（exciton transfer），指由高能電子激發的量子，只轉移能量，不轉移電荷。

b: “共振傳遞”(resonance transfer)，即依賴高能電子振動在分子間傳遞能量。

特點：a: 傳遞速率快；b: 傳遞效率高，幾乎接近100％。

反應中心的基本組成成分：至少包括一個中心色素分子或稱原初電子供體（primary electron donor, P）、一個原初電子受體(primary electron acceptor, A)和一個次級電子供體（secondary electron donor, D），以及維持這些電子傳遞體的微環境所必需的蛋白質。才能將光能轉換為電能。

原初電子受體，是指直接接受反應中心色素分子傳來電子的物質（A）。

次級電子供體，是指將電子直接供給反應中心色素分子的物質。（D）

高等植物的最終電子供體是水，最終電子受體是NADP。

天線色素分子將光能吸收和傳遞到反應中心后，使反應中心色素分子（P）激發而成為激發態（P），釋放電子供給原初電子受體(A)，同時留下了“空穴”，因而成為陷井（trap）。反應中心色素分子被氧化而帶正電荷(P)，原初電子受體被還原而帶負電荷(A-)。這樣，反應中心發生了電荷分離，反應中心色素分子失去電子，便從次級電子供體（D）那里奪取電子，于是反應中心色素恢復原來狀態（P），而次級電子供體卻被氧化（D）。最后通過原初電子受體與次級電子供體之間的氧化還原反應，完成了光能到電能的轉變。

+

+*

+

這一氧化還原反應在光合作用中不斷地反復進行，原初電子受體A要將電子傳給次級電子受體，最終傳給NADP。同樣，次級電子供體D也要向它前面的電子供體奪取電子，最終電子供體來源于水的光解。

二、電子傳遞與光合磷酸化

（一）光系統

大于685nm的遠紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現象被稱為紅降(red drop)。

量子產額(quantum yield)：指每吸收一個光量子后釋放出的氧分子數。

1957年，羅伯特愛默生(R.Emerson)發現，大于685nm的光照射時，補充650nm的紅光，則量子產額大增，并且比這兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。

這兩種波長的光促進光合效率的現象叫做雙光增益效應或愛默生效應(Emerson effect)。我們可以認為是遠紅光幫助了紅光，或是紅光幫助了遠紅光。

人們由此設想，光合作用可能包括兩個光反應且接力進行。后來證實光合作用確實有兩個光化學反應，分別由兩個光系統完成。

一個是吸收短波紅光(680nm)的光系統Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一個是吸收長波光(700nm)的光系統Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白復合物）以串聯的方式協同工作。

PSⅡ和PSⅠ的特點：

PSⅡ顆粒較大，ф17.5nm，位于類囊體膜的內側。受敵草隆（DCMU，一種除草劑）抑制；其光化學反應是短波光反應(P680，chla/chlb的比值小，即chlb含量較高，主要吸收短波光)，主要特征是水的光解和放氧。

PSⅠ顆粒較小，ф11nm，位于類囊體膜的外側。不受DCMU抑制；其光化學反應是長波光反應(P700，chla/chlb的比值大，即chla含量較高，主要吸收長波光)，主要特征是NADP的還原。

+.+

+

－ 在反應中心外層是光合色素與蛋白質結合形成的聚光色素復合體—LHCII和LHCI（PSII light harvesting pigment complex, LHCII；PSI light harvesting pigment complex, LHCI）。

（二）光合鏈

光合鏈是指定位在光合膜上的、一系列互相銜接的電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

電子傳遞是由兩個光系統串聯進行，其電子傳遞體的排列呈側寫的“Z”形，稱之為“Z”方案(“Z” scheme)。

“Z”方案中的電子傳不能自發進行，因為有二處(P680→P680和P700→P700)是逆電勢梯度的，需要聚光色素復合體吸收與傳遞的光能來推動。除此之外，電子都是從低電勢向高電勢的自發傳遞。

光合鏈中的主要電子傳遞體是質體醌（plastoquinone,PQ），細胞色素（cytochrome,Cyt）b6/f復合體，鐵氧還蛋白（ferredoxin,Fd）和質藍素（plastocyanin, PC）。

其中PQ是雙電子雙H傳遞體，它既可傳遞電子，也可傳遞質子；且數量多，又稱PQ庫（菠菜葉綠體內PQ含量占總葉綠素干重的七分之一）；PQ還可以在膜內或膜表面移動，在傳遞電子的同時，把H從類囊體膜外帶入膜內，造成跨類囊體膜的質子梯度，又稱“PQ穿梭”。

光合鏈中PSI、Cyt b-f和PSI在類囊體膜上，難以移動，而PQ、PC和Fd可以在膜內或膜表面移動，在三者間傳遞電子。

（三）水的光解和放氧

R.Hill(1937)發現, 將離體葉綠體加到具有氫受體(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP、NAD等)的水溶液中，照光后即放出氧氣： ＋

＋＋

＋

*

*

將離體葉綠體在光下所進行的分解水、放出O2的反應稱之為希爾反應（Hill reaction）。

希爾第一個把光合作用的研究深入到細胞器的水平（即用離體葉綠體作試驗）。水的光解反應(water photolysis)是植物光合作用重要的反應之一，其機理尚不完全清楚。

目前已知，由錳穩定蛋白（manganese stablizing protein,MSP），與Mn、Ca、Cl組成放氧復合體（oxygen-evolving complex，OEC），一起參與氧的釋放。

法國學者P.Joliot（1969）通過閃光處理暗適應的葉綠體，發現第一次閃光后無O2產生，第二次閃光釋放少量O2，第三次閃光放O2最多，第四次閃光放O2次之。然后每四次閃光出現一次放氧高峰。

由于每釋放1個O2，需要氧化2分子水，并移去4個e，同時形成4個H，而閃光恰巧以4為周期。

Kok等（1970）據此提出了H2O氧化機制的模型：放氧復合體（OEC）在每次閃光后可以積累一個正電荷，直至積累4個正電荷，才一次用于2個H2O的氧化（圖3-7）。圖中不同狀態的S代表了OEC中不同氧化狀態的放氧復合體（含錳蛋白），含有4個Mn，包括Mn、Mn和Mn。不同氧化狀態的含錳蛋白分別用S0、S1、S2、S3和S4表示（即S0、S1、S2、S3和S4分別表示帶0～4個電荷）。每一次閃光將S的氧化狀態向前推進一步，直至S4。然后，S4從2個H2O中獲取4個e，并回到S0。此模型稱為水氧化鐘(water oxidizing clock)或Kok鐘(Kok clock)。S0和S1是穩定狀態，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩定。這樣在葉綠體暗適應后，有3/4的含錳蛋白處于S1，1/4處于S0，因此最大放氧量出現在第三次閃光后。

（四）光合電子傳遞的類型

(1)非環式電子傳遞（noncyclic electron transport）：指水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ兩個光系統，最終傳給NADP的電子傳遞。其電子傳遞是一個開放的通路。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP

按非環式電子傳遞,每傳遞4個電子,分解2分子H2O，釋放1個O2，還原2個NADP，需要吸收8個光量子，量子產額為1/8。同時運轉8個H進入類囊體腔。

(2)環式電子傳遞(cyclic electron transport)：指PSⅠ產生的電子傳給Fd，再到Cytb6/f復合體，然后經PC返回PSⅠ的電子傳遞。可能還存在一條經FNR或NADPH傳給質體醌（PQ）的途徑。即電子的傳遞途徑是一個閉合的回路。

＋

+

＋

＋－

2+

3+

4+

－

＋

2+

-PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

(3)假環式電子傳遞(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的電子經PSⅡ和PSⅠ，最終傳給O2的電子傳遞。由于這一電子傳遞途徑是Mehler提出的，故亦稱為Mehler反應。它與非環式電子傳遞的區別只是電子的最終受體是O2而不是NADP。一般是在強光下，NADP供應不足時才發生。

H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

因為Fd是單電子傳遞體，O2得到一個電子生成超氧陰離子自由基（O2），是植物光合細胞產生O2的主要途徑。O2的化學活性很強，葉綠體中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2。

（五）光合磷酸化

葉綠體在光下將無機磷（Pi）與ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化（photo phosphorylation）。

光合磷酸化與光合電子傳遞相偶聯，同樣分為三種類型：

即非環式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）；

環式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)；

假環式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。

光合磷酸化的機理--P.Mitchell的化學滲透學說：

（1）在光合電子傳遞體中，PQ經穿梭在傳遞電子的同時，把膜外基質中的H轉運至類囊體膜內；

（2）PSⅡ光解水時在膜內釋放H；

（3）PSⅠ引起NADP的還原時，進一步引起膜外H濃度降低。

這樣膜內外存在H濃度差（ΔpH），同時膜內外電荷呈現“內正外負”，引起電位差(Δ)。ΔpH和Δ 合稱質子動力勢(proton motive force, pmf)。H順著濃度梯度返回膜外時釋放能量，在ATP酶催化下，偶聯ATP合成。

經非環式光合電子傳遞時，每分解2molH2O，釋放1mol O2，4mol的電子經傳遞時，使類囊體膜內增加8molH，偶聯形成約3molATP和2molNADPH。這樣，光能就轉化為活躍的化學能貯成+

+++

+

+

+.-.-.-.-＋

+在ATP和NADPH中，用于CO2的同化和還原，從而將光暗反應聯系起來，因此，ATP和NADPH合稱同化力。

光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制H2O向PSⅡ的電子傳遞；

解偶聯劑：DNP、NH4可增加膜對H的透性，抑制ATP的形成；寡霉素可作用于Cfo，也抑制ATP的形成。

三、碳同化

二氧化碳同化（CO2 assimilation），簡稱碳同化，是指植物利用光反應中形成的同化力(ATP和NADPH)，將CO2轉化為碳水化合物的過程。

高等植物的碳同化途徑有三條，即C3途徑、C4途徑和CAM（景天酸代謝）途徑。

（一）C3途徑

在這個循環中，CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductive pentose phosphate pathway，RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初產物是一種三碳化合物，故稱為C3途徑。是卡爾文等在50年代提出的，故稱為卡爾文循環(The Calvin cycle)。

卡爾文循環具有合成淀粉等產物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑，大致可分為三個階段，即羧化階段、還原階段和再生階段。1．羧化階段 +

+

核酮糖-1,5-二磷酸Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase,）的簡稱。Rubisco是植物體內含量最豐富的蛋白質，約占葉中可溶蛋白質總量的40%以上，由8個大亞基（約56KD）和8個小亞基（約14KD）構成（L8S8），活性部位在大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。2.還原階段

光反應形成的ATP和NADPH是在3-PGA GAP的過程中被消耗掉的，CO2的還原是光暗反應的聯結點。GAP的形成標志著光合作用貯能過程的完成。

3.再生階段：是由GAP經過一系列的轉變，重新形成CO2受體RuBP的過程。

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構成了一個循環。C3途徑的總反應式為: 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP

由上式可見，每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一個磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

磷酸丙糖可在葉綠體內形成淀粉或運出葉綠體，在細胞質中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可貯能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分別釋放能量32kJ和217kJ計算，則通過卡爾文循環同化CO2的能量轉換效率為90%。(即478/（32×3+217×2）)，由此可見，其能量轉換效率是非常高的。C3途徑的調節：

1.自動催化調節作用：CO2的同化速率，在很大程度上決定于C3途徑的運轉狀況和中間產物的數量水平。

將暗適應的葉片移至光下，最初階段光合速率很低，需要經過一個“滯后期”（一般超過20min，取決于暗適應時間的長短）才能達到光合速率的“穩態”階段。

其原因之一就是暗中葉綠體基質中的光合中間產物(RuBP等)含量低；此時形成的磷酸丙糖不輸出，而用于RuBP再生，當循環達到“穩態”后，磷酸丙糖才輸出。

這種調節RuBP等中間產物數量，使CO2的同化速率處于某一“穩態”的機制，稱為C3途徑的自動催化調節。

2.光調節作用：（1）光提供同化力；（2）調節暗反應的酶活性。

光調節酶：Rubisco、PGAld-3P-DH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5種。

在光反應中，H被從葉綠體基質中轉移到類囊體腔中，同時交換出Mg。這樣基質中的pH值從7增加到8以上，Mg的濃度也升高，同時產生還原因子如Tdred、NADPH等，而使光調節酶被活化。如Rubisco在pH8時活性最高，對CO2親和力也高。其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8時比pH7時高。在暗中，pH≤7.2時，這些酶活性降低，甚至喪失。

3.光合產物輸出速率的調節：

光合作用最初產物磷酸丙糖從葉綠體運到細胞質的數量，受細胞質中Pi水平的調節。磷酸丙糖通過葉綠體膜上的Pi運轉器運出葉綠體，同時將細胞質中等量的Pi運入葉綠體。當磷酸丙糖在細胞質中合成為蔗糖時，就釋放出Pi。如果蔗糖從細胞質的外運受阻，或利用減慢，則其合成速度降低，Pi的釋放也隨之減少，會使磷酸丙糖外運受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體中積累，從而影響C3光合碳還原循環的正常運轉。

（二）C4途徑

有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環以外，還存在一條固定CO2的途徑。2++

2+

+

+ 固定CO2的最初產物是四碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑（C4－dicarboxylic acid pathway），簡稱C4途徑。也叫Hatch-Slack途徑。

按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物。現已知被子植物中有20多個科近2 000種植物中存在C4途徑。

C4途徑的CO2受體是葉肉細胞胞質中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸（oxaloacetic acid,OAA）。

草酰乙酸由NADP-蘋果酸脫氫酶(malic acid dehydrogenase)催化，被還原為蘋果酸（malic acid,Mal），反應在葉綠體中進行。

但是，也有植物，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶(aspartate amino transferase)作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（aspartic acid,Asp），反應在細胞質中進行。

這些蘋果酸或天冬氨酸接著被運到維管束鞘細胞（bundle sheath cell,BSC）中去。四碳二羧酸在BSC中脫羧后變成的丙酮酸（pyruvic acid），再從維管束鞘細胞運回葉肉細胞，在葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶(pyruvatephosphate dikinase, PPDK)催化和ATP作用，生成CO2的受體PEP，使反應循環進行，而四碳二羧酸在BSC葉綠體中脫羧釋放的CO2，由BSC中的C3途徑同化。

根據參與C4二羧酸脫羧反應的酶不同，C4途徑又分三種生化類型。

(1)NADP-蘋果酸酶型(NADP-ME型)：如玉米、甘蔗、高粱、馬唐等即屬此類；它們的鞘細胞葉綠體基粒發育差，PSⅡ活性低。

脫羧的部位：BSC的葉綠體。

(2)NAD-蘋果酸酶型(NAD-ME型): 如龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧和黍等屬于此類。這類植物的葉肉細胞和鞘細胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基轉移酶以及NAD-蘋果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。

脫羧的部位：BSC的線粒體。

(3)PEP羧激酶型(PCK型)：如羊草、無芒虎尾草、衛茅、鼠尾草等屬于此類。這個亞型的最大特點是BSC的細胞質中PEP羧激酶活力很高。

脫羧的部位：BSC的細胞質和線粒體。

這三種生化亞型中，脫羧產生的CO2都在BSC的葉綠體中經C3途徑同化。

C4途徑中，C4酸的脫羧在BSC中進行，使BSC內的CO2濃度高出空氣的20倍左右，因此，BSC相當于一個“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反應，提高CO2同化速率。

同時PEPC對CO2的親和力高，PEPC對CO2的Km值為7μmol，而Rubisco對CO2的Km值為450μmol，因此，C4途徑的CO2同化速率高于C3途徑。

但C4途徑同化CO2需要消耗額外的ATP用于PEP的再生，所以，高光合速率只有在強光、高溫下才能表現出來。

C4途徑的酶活性受光、代謝物運輸和二價離子的調節。光可活化C4途徑中的PEPC、NADP-MD和PPDK，在暗中這些酶則被鈍化。蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP則增加其活性。Mn和Mg是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化劑。

（三）景天酸代謝途徑

在干旱地區生長的景天科、仙人掌科等植物有一個特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，吸收CO2，在PEPC作用下與糖酵解過程中產生的PEP結合形成OAA，OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進一步還原為蘋果酸，積累于液胞中，表現出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細胞液變酸。白天氣孔關閉，液胞中的蘋果酸運至細胞質在NAD-或ANDP-蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再由C3途徑同化；脫羧后形成的丙酮酸和PEP則轉化為淀粉。丙酮酸也可進入線粒體，也被氧化脫羧生成CO2進入C3途徑，同化為淀粉。所以白天表現出蘋果酸減少，淀粉、糖2+2+增加，酸性減弱。這類植物體內白天糖分含量高，而夜間有機酸含量高。具有這種有機酸合成日變化的光合碳代謝類型稱為景天科酸代謝（crassulacean acid metabolism,CAM）途徑。

具有CAM途徑的植物稱CAM植物。目前在近30個科，100多個屬，1萬多種植物中發現存在CAM途徑。如景天、仙人掌、菠蘿等。

CAM植物多起源于熱帶，分布于干旱環境中。因此，CAM植物多為肉質植物(但并非所有的肉質植物都是CAM植物)，具有大的薄壁細胞，內有葉綠體和大液泡。CAM植物的類型：根據植物在一生中對CAM的專性程度分為兩類(1)專性CAM植物: 其一生中大部分時間的碳代謝是CAM途徑；

(2)兼性CAM植物: 在正常條件下進行C3途徑，當遇到干旱、鹽漬和短日照時則進行CAM途徑，以抵抗不良環境。如冰葉日中花（ice plant）。

CAM途徑與C4途徑基本相同，二者的差別在于C4植物的兩次羧化反應是在空間上(葉肉細胞和維管束鞘細胞)分開的，而CAM植物則是在時間上(黑夜和白天)分開的。

綜上所述，植物的光合碳同化途徑具有多樣性，這也反映了植物對生態環境多樣性的適應。但C3途徑是光合碳代謝最基本最普遍的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成淀粉等產物的能力，C4途徑和CAM途徑則是對C3途徑的補充。

（四）光呼吸

植物綠色細胞在光下吸收氧氣、放出二氧化碳的過程稱為光呼吸(photorespiration)。

一般生活細胞的呼吸在光黑條件下都可以進行，對光照沒有特殊要求，可稱為暗呼吸。

光呼吸與暗呼吸在呼吸底物、代謝途徑以及光呼吸速率等方面均不相同。

1、光呼吸的生化歷程

光呼吸是一個生物氧化過程，被氧化的底物是乙醇酸（glycolate）。乙醇酸的產生則以RuBP為底物，催化這一反應的酶是Rubisco。這種酶是一種雙功能酶，具有催化羧化反應和加氧反應兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當CO2分壓高而O2分壓低時，RuBP與CO2經此酶催化生成2分子的PGA；反之，則RuBP與O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下變成乙醇酸。

在葉綠體中形成的乙醇酸轉至過氧化體，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，后者由過氧化氫酶催化分解成H2O和O2。乙醛酸經轉氨酶作用變成甘氨酸，進入線粒體。2分子甘氨酸在線粒體中發生氧化脫羧和羥甲基轉移反應轉變為1分子絲氨酸，并產生NADH、NH3，放出CO2。絲氨酸轉回到過氧化體，并與乙醛酸進行轉氨作用，形成羥基丙酮酸，后者在甘油酸脫氫酶作用下，還原為甘油酸。最后，甘油酸再回到葉綠體，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，進入卡爾文循環，再生RuBP，重復下一次C2循環。在這一循環中，2分子乙醇酸放出1分子CO2(碳素損失25%)。O2的吸收發生于葉綠體和過氧化體內，CO2的釋放發生在線粒體內。

光呼吸的全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細胞器協同完成，這是一個環式變化過程(圖3-13)。光呼吸的底物和許多中間產物都是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱C2循環。

在C2循環中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素損失25%左右。C4植物的光呼吸很低，一般檢測不出，又稱低光呼吸植物。

2、光呼吸的生理功能

從碳同化的角度看，光呼吸將光合作用固定的30％左右的碳變為CO2放出；從能量的角度看，每釋放1分子CO2需要消耗6.8個ATP和3個NADPH。顯然，光呼吸是一種浪費。

Rubisco是一種雙功能酶，其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當大氣中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避免地表現出來。光呼吸就不可避免，那它在生理上有什么意義呢？ 1）消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的產生在代謝中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。

2）維持C3途徑的運轉：在葉片氣孔關閉或外界CO2濃度降低時，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3途徑的運轉。

3）防止強光對光合機構的破壞：在強光下，光反應中形成的同化力會超過暗反應的需要，葉綠體中NADPH/NADP的比值增高，最終電子受體NADP不足，由光激發的高能電子會傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基O2，O2對光合機構具有傷害作用，而光呼吸可消耗過剩的同化力，減少O2的形成，從而保護光合機構。

4）氮代謝的補充：光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等)的形成和轉化過程，對綠色細胞的氮代謝是一個補充。

（五）C3植物、C4植物、C3-C4中間植物和CAM植物的光合特征比較

高等植物的光合碳同化途徑也可隨著植物的器官、部位、生育期以及環境條件而發生變化。

甘蔗是典型的C4植物，但其莖桿葉綠體只具有C3途徑；

高粱也是典型的C4植物，但其開花后便轉變為C3途徑；

高涼菜在短日照下為CAM植物，但在長日照、低溫條件下卻變成了C3植物;.-.-.-+

+ 冰葉日中花，在水分脅迫時具有CAM途徑，而水分狀況適宜時，則主要依靠C3途徑進行光合作用。

根據高等植物光合作用碳同化途徑、形態解剖結構和生理生化特性的不同，可將植物劃分成為C3植物、C4植物、CAM植物、C3－C4中間植物。

一般而言，C4植物具有較高的光合效率，特別是在低CO2濃度、高溫、強光。

（六）光合作用的產物 1.光合作用的直接產物

在前述的高等植物的CO2同化的三條生化途徑中，只有卡爾文循環（C3途徑）才具備合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等產物的能力。在過去相當長的時間內一直認為碳水化合物是光合作用的唯一產物，但在采用CO2飼喂小球藻，照光后，發現在未形成碳水化合物之前，C已參與到氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）和有機酸（丙酮酸、蘋果酸、乙醇酸等）。當以C－醋酸飼喂離體葉片，照光后，又發現C很快參與到葉綠體中的某些脂肪酸（棕櫚酸、亞油酸）中。

光合作用的直接產物：糖類、氨基酸、蛋白質、脂肪酸和有機酸等。

不同植物種類：

（1）淀粉為主：大多數植物的光合產物，例如棉花、煙草、大豆等。

（2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。

（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。

生育期：幼葉以糖類、蛋白質為主；成熟葉片：糖類。

環境條件：強光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光則有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質等含氮物質的形成。

2.淀粉與蔗糖的合成與調節

淀粉與蔗糖的合成：光合產物淀粉是在葉綠體內合成的。C3途徑合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可轉化為G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP與ATP作用生成ADPG，然后在引子（麥芽糖、麥芽三糖）幫助下再形成淀粉。

41414

葉綠體內形成的部分TP，可通過膜上的Pi運轉器與Pi對等交換進入的細胞質，經過FBP、F6P、G1P形成UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）再生成蔗糖。

蔗糖與淀粉合成的調節：

（1）光對酶活性的調節 在葉綠體內淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供體ADPG的關鍵酶。當照光時，隨著光合磷酸化的進行，Pi參與ATP的形成；Pi濃度降低，則ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi濃度升高，酶活性下降。此外，照光時，C3途徑運轉，其中間產物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都對ADPG焦磷酸化酶有促進作用。光照同樣也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促進蔗糖的合成。

（2）代謝物對酶活性的調節 細胞質中蔗糖合成的前體是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促進Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP則抑制前者的活性。當細胞質中TP/Pi低時，則可通過促進F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，從而抑制蔗糖的合成。當細胞質合成的蔗糖磷酸水解并裝入篩管運向其它器官時，則由于Pi的濃度升高，有利于葉綠體內的TP的運出，從而使細胞質中TP/Pi比值升高。而葉綠體中TP/Pi比值降低，這樣便促進了細胞質中的蔗糖合成，從而抑制了葉綠體中淀粉的合成。

第四節 影響光合作用的因素

光合作用的生理指標有光合速率和光合生產率。

光合速率（photosynthetic rate）是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2/m/s和μmolO2/dm/h。

表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate)，即一般測定光合速率時沒有減去呼吸作用。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總(真正)光合速率。

光合生產率(photosynthetic produce rate)，又稱凈同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在較長時間（一晝夜或一周）內，單位葉面積生產的干物質量。常用g/m/d表示。

22光合生產率比光合速率低，因為已去掉呼吸等消耗。

一、外部因素對光合作用的影響

1、光照

光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調節著碳同化許多酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素。1）光強

（1）光強－光合曲線：也稱需光量曲線，在暗中葉片無光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖中的OD為呼吸速率)，隨著光強的增高，光合速率相應提高。

當葉片的光合速率與呼吸速率相等（凈光合速率為零）時的光照強度，稱為光補償點（light compensation point）。

在一定范圍內，光合速率隨著光強的增加而呈直線增加；但超過一定光強后，光合速率增加轉慢。

在一定條件下，使光合速率達到最大時的光照強度，稱為光飽和點(light saturation point)。這種現象稱為光飽和現象（light saturation）。

出現光飽和點的原因：強光下暗反應跟不上光反應從而限制了光合速率。

一般來說，光補償點高的植物其光飽和點也高。

如，草本植物的光補償點與光飽和點>木本植物；

陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。

光補償點低的植物較耐蔭，適于和光補償點高的植物間作。如豆類與玉米間作。

從光合機理來看，C3植物的量子效率應比C4植物的大，因為C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP。但實際上C4植物的表觀量子產額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。

(2)光合作用的光抑制：光能過剩導致光合效率降低的現象稱為光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn-thesis）。

光抑制現象在自然條件下是經常發生的，因為晴天中午的光強往往超過植物的光飽和點，如果強光與其它不良環境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現象更為嚴重。

光抑制主要發生在PSII。在特殊情況下，如低溫弱光也會導致PSI發生光抑制。主要是光能過剩時，過多還原力的形成引起NADP不足使電子傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基(O2)，另一方面會導致還原態電子的積累，形成三線態葉綠素(chlT)，chlT與分子氧反應生成單線態氧(O2)，破壞葉綠素和PSII反應中心的D1蛋白，從而損傷光合機構。2）光質

對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍紫光次之；綠光的效果最差。

2、二氧化碳 1）CO2－光合曲線

當光合速率與呼吸速率相等時，外界環境中的CO2濃度即為CO2補償點。當光合速率開始達到最大值(Pm)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。

在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子，直線的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被稱為羧化效率。CE值大，則表示Rubisco的羧化效率較高。

在飽和階段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受體--RuBP的量就成了影響光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供應的影響，所以飽和階段的光合速率反映了光反應活性，因而Pm被稱為光合能力。

C4植物的CO2補償點和CO2飽和點均低于C3植物。因為C4植物PEPC對CO2親和力高，即Km低，可利用較低濃度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP，因此其CO2飽和點低有關。同時C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。2）CO2供應

凡是能提高CO2濃度差和減少阻力的因素都可促進CO2流通從而提高光合速率。如改善作物群體結構，加強通風，增施CO2肥料等。

3、溫度

光合作用的暗反應是由酶促反應，其反應速率受溫度影響。

光合作用有溫度三基點，即光合作用的最低、最適和最高溫度。溫度的三基點因植物種類不1.＋

.-同而有很大差異(表3-6)。C4植物的光合最適溫度一般在40℃左右，高于C3植物的最適溫度(25℃左右)。

低溫抑制光合的原因主要是低溫導致膜脂相變，葉綠體超微結構破壞以及酶的鈍化。高溫引起膜脂和酶蛋白的熱變性，加強光呼吸和暗呼吸。

在一定溫度范圍內，晝夜溫差大,有利于光合產物積累。

4、水分

用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，因此，缺水影響光合作用主要是間接原因。

（1）氣孔關閉 氣孔運動對葉片缺水非常敏感，輕度水分虧缺就會引起氣孔導度下降，導致進入葉內的CO2減少。

（2）光合產物輸出減慢 水分虧缺使光合產物輸出變慢，光合產物在葉片中積累，對光合作用產生反饋抑制作用。

（3）光合機構受損 中度的水分虧缺會影響PSII、PSI的天線色素蛋白復合體和反應中心，電子傳遞速率降低，光合磷酸化解偶聯，同化力形成減少。嚴重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體結構破壞，不僅使光合速率下降，而且供水后光合能力難以恢復。

（4）光合面積減少 水分虧缺使葉片生長受抑，葉面積減小，作物群體的光合速率降低。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀況不良，根系活力下降，間接影響光合作用。

5、礦質營養

礦質營養直接或間接影響光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結構中組成葉綠素、蛋白質和片層膜的成分；Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；磷酸基團是ATP、NADPH以及光合碳還原循環中許多中間產物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca對氣孔開閉和同化物運輸具有調節作用。因此，農業生產中合理施肥的增產作用，是靠調節植物的光合作用而間接實現的。

6、光合作用的日變化

溫暖、晴朗、水分供應充足時，光合速率日變化呈單峰曲線。日出后光合速率逐漸提高，中午前后達到高峰，以后降低，日落后凈光合速率出現負值。氣溫過高，光照強烈，光合速率日變化呈雙峰曲線。大的峰出現在上午，小的峰出現在下午，中午前后光合速率下降，呈現光合“午睡”現象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大氣干旱和土壤干旱（引起氣孔導度下降）；CO2濃度降低，光呼吸增強。光合“午休”造成的損失可達光合生產的30%以上。

二、內部因素對光合作用的影響 1 葉齡

葉片的光合速率與葉齡密切相關。幼葉凈光合速率低，需要功能葉片輸入同化物；葉片全展后，光合速率達最大值（葉片光合速率維持較高水平的時期，稱為功能期）；葉片衰老后，光合速率下降。

同化物輸出與累積的影響

同化產物輸出快，促進葉片的光合速率；反之，同化產物的累積則抑制光合速率。

第五節 提高作物產量的途徑

植物90％～95%的干物質是來自葉片的光合作用，如何提高作物的光能利用率，制造更多的光合產物，是生產中要解決的一個根本性問題。

一、光能利用率

太陽輻射中，能被植物吸收用于光合作用的可見光，稱為光合有效輻射。植物貯存在碳水化合物中的光能只占全部日光輻射能的5%以下。

通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機物所含的化學能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率(Eu，efficiency for solar energy utilization)。

以年產量為15噸/公頃的噸糧田為例，計算其光能利用率。已知太陽輻射能為5.0×10 kJ/ha，假定經濟系數為0.5，那么每公頃生物產量30噸(3×10g，忽略含水量)，光能利用率(Eu)為:

710

按上述方法計算，光能利用率只有1％左右，如果作物最大光能利用率按4%計算，每公頃可年產糧食58噸(畝產3.9噸)。但實際上，作物光能利用率很低，即便高產田也只有1%～2%。

作物光能利用率不高的主要原因：

（1）漏光損失，>50%。作物生長初期，植株小，葉面積系數小，日光大部分直射地面而損失掉；土地空閑。

（2）光飽和浪費。夏季太陽有效輻射可達1800～2000μmol/m/s，多數植物的光飽和點為540～900μmol/m/s，約有50％～70％的太陽輻射能被浪費掉。

（3）環境條件不適及栽培管理不當。如干旱、水澇、高溫、低溫、強光、鹽漬、缺肥、病蟲、草害等等，這些都會導致作物光能利用率的下降。

二、光合性能及提高光能利用率途徑

1、光合性能

提高作物產量的根本途徑是改善植物的光合性能。

光合性能決定作物光能利用率高低及獲得高產的關鍵。光合性能包括光合能力、光合面積、光合時間、光合產物的消耗和光合產物的分配利用。可具體表述為： 按照光合作用原理，要使作物高產，就應采取適當措施，最大限度地提高光合能力、適當增加光合面積，延長光合時間，提高經濟系數，并減少干物質消耗。

2、提高光能利用率途徑

◆提高光合能力

合理調控光、溫、水、肥、氣等；選育葉片挺厚，株型緊湊，光合效率高的品種。

◆增加光合面積

合理密植、改變株型。

表示密植程度的指標常用葉面積系數（leaf area index，LAI），即作物葉面積與土地面積的比值。一般水稻的LAI(max):約7；小麥:約6;玉米:6～7較為適宜。

◆延長光合時間

提高復種指數、延長生育期（如防止功能葉的早衰）及補充人工光照等。

◆減少有機物質消耗

如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一種浪費型呼吸，應加以限制。

（1）利用光呼吸抑制劑降低光呼吸；如乙醇酸氧化酶的抑制劑α-羥基磺酸鹽類化合物，可抑制乙醇酸氧化為乙醛酸。用100mg/L NaHSO3噴灑大豆，可抑制光呼吸32.2%，平均提高光合速率15.6％，2，3-環氧丙酸也有類似效果。

（2）增加CO2濃度；提高CO2/O2比值，使Rubisco的羧化反應占優勢，抑制光呼吸。

（3）防除病蟲草害。也是減少有機物消耗的重要方面。

◆提高經濟系數/收獲指數

選育獲指數較高的品種，如現代六倍體小麥與原始二倍體小麥相比，其高產的主要原因是其收獲指數較高；協調“源、流、庫”關系，使盡可能多的同化產物運往收獲器官。在糧油作物后期田間管理上，為防止葉片早衰，加強肥水時，要防徒長貪青，以提高收獲指數。

思考題

(一)名詞解釋

碳素同化作用； 光合作用； 光合色素；反應中心色素； 天線色素； 吸收光譜； 熒光與磷光； 光反應； 暗反應； 希爾反應； 同化力； 量子效率； 紅降現象； 雙光增益效應； 原初反應； 光合單位； 反應中心； 光系統； 原初電子供體； 原初電子受體； 光合鏈； 非環式電子傳遞； 環式電子傳遞； 假環式電子傳遞； 光合磷酸化； PQ穿梭； 偶聯因子； C3途徑和C3植物； C4途徑和C4植物；C3-C4中間植物； CAM途徑和CAM植物； 光呼吸； 光合生產率； 光飽和點； 光補償點； CO2補償點； 光抑制； 光能利用率； 光合“午睡”現象；壓力流動學說；收縮蛋白學說；細胞質泵動學說；代謝源；代謝庫；源－庫單位；比集運量；轉移細胞；韌皮部裝載與卸出；“花環式”結構；經濟系數；復種指數；葉面積系數；光合速率；表觀光合速率；真正光合速率；凈光合速率。

（二）寫出下列符號的中文名稱

ATPase;CAM;Fd;PC;PQ;CF1-Cfo;DCMU;P700;RuBP;Rubisco;PEP;PEPC;PGA;OAA;PSI;PSII;LHC;Chl;SMTR；LAI;EU;CE；pmf;OEC

（三）問答題

1．試述光合作用的重要意義。

2．如何證明葉綠體是光合作用的細胞器？ 3．如何證明光合作用中釋放的O2來源于水？

4．如何證明光合電子傳遞由兩個光系統參與，并接力進行？

5．C3途徑分為哪三個階段？ 各階段的作用是什么？ C3植物，C4植物和CAM植物在碳代謝上各有何異同點？

6．光呼吸是如何發生的？有何生理意義？

7．根據圖3-29說明光合作用和呼吸作用的區別和聯系。

8．試繪制一般植物的光強－光合曲線，并對曲線的特點加以說明。9．目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？

10．“光合速率高，作物產量一定高”，這種觀點是否正確？為什么？

11．C4植物光合速率為什么在強光、高溫和低CO2濃度條件下比C3植物的高？ 12．如何證明植物同化物長距離運輸是通過韌皮部的？ 13．同化物在韌皮部的裝載與卸出機理如何？

14．簡述壓力流動學說的要點、實驗證據及遇到的難題。15．試述同化物運輸與分配的特點和規律 16．提高作物光射利用率的途徑有哪些？ 參考文獻

1.任擁波, C3、C4植物的分類、分化和進化 植物雜志。1990,（1）：38－39 2.王忠等,植物生理學,北京：中國農業出版社，2000,121－185 3.潘瑞熾，董愚得, 植物生理學（第三版）,北京：高等教育出版社，1995,67－117 4.白寶璋等, 植物生理學, 北京：中國農業科技出版社，1996,65－94 5.曹儀值、宋占午, 植物生理學, 蘭州：蘭州大學出版社，1998,100－157

第二篇：植物生理學總結

植物的光合作用受內外因素的影響，而衡量內外因素對光合作用影響程度的常用指標是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示單位

光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質積累量來表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測定，O2釋放量用氧電極測氧裝置測定，干物質積累量可用改良半葉法等方法測定(請參照植物生理實驗指導書)。有的測定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內，因而所測結果實際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、內部因素

(一)葉片的發育和結構

1.葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細胞間隙小，葉肉細胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結構不發達，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內部結構的解體，光合速率下降。

依據光合速率隨葉齡增長出現“低—高—低”的規律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結實期，葉片的光合速率應自上而下地衰減。

2.葉的結構 葉的結構如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數目等都對光合速率有影響。葉的結構一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環境影響。

C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環結構等特性有關。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細胞，靠腹面的為柵欄組織細胞；靠背面的為海綿組織細胞。柵欄組織細胞細長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長在光照條件下的陽生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發達，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率。

同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。

(二)光合產物的輸出

光合產物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環割，由于光合產物不能外運，會使環割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細胞質以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調節光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。

1.光強

(1)光強-光合曲線 圖4-26是光強-光合速率關系的模式圖。

圖4-26 光強-光合曲線圖解

圖4-27 不同植物的光強光合曲線

暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應提高，當到達某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點(light compensation point)。在低光強區，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當超過一定光強，光合速率增加就會轉慢(曲線B)；當達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現光飽和現象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點(light saturation point)，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀光合量子產額。

由圖4-27，表4-5可見，不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰，如大豆的光補償點僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長。在光補償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強必須高于光補償點。對群體來說，上層葉片接受到的光強往往會超過光飽和點，而中下層葉片的光強仍處在光飽和點以下，如水稻單株葉片光飽和點為40～50klx，而群體內則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產的重要條件。

植物的光補償點和光飽和點不是固定數值，它們會隨外界條件的變化而變動，例如，當CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補償點提高而對光合積累不利。在這種情況下應適當降低室溫，通風換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進行。

在一般光強下，C4植物不出現光飽和現象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

(2)強光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產生不利的影響。當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當強光與高溫、低溫、干旱等其他環境脅迫同時存在時，光抑制現象尤為嚴重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產量可達15%以上。因此光抑制產生的原因及其防御系統引起了人們的重視。

光抑制機理 一般認為光抑制主要發生在PSⅡ。按其發生的原初部位可分為受體側光抑制和供體側光抑制。受體側光抑制常起始于還原

1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態氧(O2)；供體側光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復合體不能很快把電子傳遞給反應中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。

保護機理 植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復循環等。

光抑制引起的破壞與自身的修復過程是同時發生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構的修復需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質如D1等蛋白的合成。如果植物連續在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復了。

圖4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生產上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網或防蟲網等遮光，能有效防止光抑制的發生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應用。

2.光質 在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率(按量子產額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍光區又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強減弱，而且藍光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大樹底下無豐草”就是這個道理。

水層同樣改變光強和光質。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應的一種表現。

3.光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細胞)照光，起初光合速率很低或為負值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩定。從照光開始至光合速率達到穩定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細胞、原生質體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現。另外，植物的光呼吸也有滯后現象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖4-29)。

產生滯后期的原因是光對酶活性的誘導以及光合碳循環中間產物的增生需要一個準備過程，而光誘導氣孔開啟所需時間則是葉片滯后期延長的主要因素。

由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預照光。

圖4-30 葉片光合速率對細胞間隙 CO2濃度響應示意圖

曲線上四個點對應濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率(實質上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當光合速率與呼吸速率相等時，環境中的CO2濃度即為CO2補償點(CO2 compensation point，圖中C點)；當達到某一濃度(S)時，光合速率便達最大值(PM)，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時就有較高的光合速率，也就是說Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。

圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較

A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細胞間隙CO2濃度(計算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為Larrea divaricata

比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。

在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩定，例如小麥100個品種的CO2補償點為52±2μl·L-1，大麥125個品種為55±2μl·L-1，玉米125個品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補償點不超過10μl·L-1。有人測定了數千株燕麥和5萬株小麥的幼苗，尚未發現一株具有類似C4植物低CO2補償點的幼苗。在溫度上升、光強減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補償點也隨之上升。

2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細胞間隙到葉綠體基質則為液相擴散，擴散的動力為.CO2濃度差。

圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)

空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對.CO2的消耗以及存在.CO2擴散阻力，因而葉綠體基質中的.CO2濃度很低，接近.CO2補償點。因此，加強通風或設法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。

(三)溫度

光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應，因而受溫度影響。在強光、高.CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時影響大(圖4-32)，這是由于在強光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時才能測到；耐寒植物的光合作用冷限與細胞結冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結構受到破壞。此外，低溫時酶促反應緩慢，氣孔開閉失調，這些也是光合受抑的原因。

從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴重受損。產生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。

晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內，晝夜溫差大有利于光合積累。

在農業實踐中要注意控制環境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應，能提高光合生產力，這已被普遍應用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。

水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復，倘若水分虧缺嚴重，供水后葉片水勢雖可恢復至原來水平，但光合速率卻難以恢復至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。

圖4-33 向日葵在嚴重水分虧缺時以及在復水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導度下降 葉片光合速率與氣孔導度呈正相關，當水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關閉，導度下降，進入葉片的.CO2減少。開始引起氣孔導度和光合速率下降的葉片水勢值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。

(2)光合產物輸出變慢 水分虧缺會使光合產物輸出變慢，加之缺水時，葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結果會引起光合速率下降。

(3)光合機構受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯，影響同化力的形成。嚴重缺水還會使葉綠體變形，片層結構破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復。

(4)光合面積擴展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結晶、被絨毛或蠟質覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因對光的吸收減少而使得光合速率降低。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細胞處于低滲狀態，這些都會使光合速率降低。

（五）礦質營養

礦質營養在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下幾方面：

1.葉綠體結構的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構成葉綠素、蛋白質、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧復合體不可缺少Mn2+ 和Cl-。

3.磷酸基團的重要作用 構成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環中所有的中間產物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調節因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調節氣孔開閉；K和P促進光合產物的轉化與運輸等。

肥料三要素中以N對光合影響最為顯著。在一定范圍內，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應。從N素營養好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。

重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。

圖4-34 水稻光合速率的日變化

A.光合速率(P)和氣孔導度(C)平行變化； B.由A圖數據繪制的光合速率與光強的關系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同氣孔導度的變化相對應(圖4-34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經上午光合后，葉片中的光合產物有積累而發生反饋抑制的緣故。當光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現“午睡”現象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導度降低，進而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低.CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發生現象，也是植物對環境缺水的一種適應方式。但是“午睡”造成的損失可達光合生產的30%，甚至更多，所以在生產上應適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。

圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數字為降雨后的天數(Tazaki等，1980)

第三篇：植物生理學小結

第一章

沒有水，便沒有生命，水分在植物生命活動中起著極大的作用。一般植物組織的含水量大約占鮮重的3/4.水分在植物體的進程可分為吸收、運輸和蒸騰三個環節。

細胞吸水有3種方式：擴散、集流和滲透作用，其中以最后一種為主。大多數水分是經過水孔蛋白形成的通道進出細胞膜的。植物細胞是一個滲透系統，它的吸水決定于水勢：水勢=滲透勢+壓力勢。細胞與細胞（或溶液）之間的水分移動方向，決定于兩者的水勢，水分從水勢高處流向水勢低處。

植物不僅吸水，而且不斷失水，這是一個問題的兩個不同方面。植物的水分生理就是在這樣既矛盾又統一的狀況下進行的。維持水分平衡是植物進行正常生命活動的關鍵。

植物失水方式有2種：吐水和蒸騰。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣孔是植物體與外界交換的“大門”，也是蒸騰的主要通道。氣孔保衛細胞吸收各種離子和有機溶質并積累于液泡中，誘發氣孔張開。現較受重視的氣孔運動的機理有2種：鉀離子的吸收和蘋果酸生成。K?和蘋果酸等進入保衛細胞的液泡，水勢下降，吸水膨脹，氣孔就開放。氣孔蒸騰收到內外因素的影響。外界條件中以光照為最主要的，內部因素中以氣孔調節為主。作物需水量依作物種類不同而定。同一作物不同生育期對水分的需要以生殖器官形成期和灌漿期最為敏感。灌溉的生理指標可客觀和靈敏地反映植株水分狀況，有助于人們確定灌溉時期。我國人均水資源貧乏，尤其是西北、華北地區，節水灌溉就是利用作物不同生育時期需水要求、水分脅迫條件下抗逆生理變化，在不影響產量前提下，節約水分，提高水分利用效率。

第二章

利用溶液培養發或砂基培養法，了解到植物生長發育必需的元素有從水分和CO?取得的碳、氫、氧、等3種，有從土壤取得的大量元素為氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、硅等7種，微量元素為鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、鈉、鎳、和氯等9種。各種元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某種必要元素時，會表現出一定缺乏病癥。

植物細胞吸收溶質可分為被動運輸和主動運輸兩種。細胞對礦質元素的吸收主要由膜轉運蛋白質完成。膜轉運蛋白質主要有通道蛋白、載體蛋白和離子泵3種，分別進行通道運輸、載體運輸和泵運輸。通道運輸主要由K?、Clˉ、Ca2?、NO??等離子通道，離子通道的運輸是順著跨膜的電化學勢梯度進行的。載體運輸包括單向運輸載體、同向運輸器和反向運輸器，它們可以順著或逆著跨膜的電化學勢梯度運輸溶質。泵運輸有H?-ATP酶、CA2?-ATP酶、H?-焦磷酸酶3種類型。它們都要依賴于ATP或焦磷酸中的自由能啟動。細胞質中的溶質有些留存在細胞質中，有些運輸到液泡，起貯藏和調節細胞內環境的作用。

雖然葉片可以吸收礦質元素，但根部才是植物吸收礦質元素的主要器官。根毛區是根尖吸收離子最活躍的區域。根部吸收礦物質的過程是：首先進過交換吸附把離子吸附在表皮細胞表面；然后通過質外體和共質體運輸進入皮層內部。對離子進入導管的方式有兩種意見：一是被動擴散，二是主動過程。土壤溫度和通氣狀況是影響根部吸收礦質元素的主要因素。

有一些礦質元素在根內的同化為有機物，但也有一些礦質元素仍呈離子狀態。根部吸收的礦質元素向上運輸主要通過木質部，也能橫向運輸到韌皮部后再向上運輸。葉片吸收的離子在莖內向上或向下運輸途徑都是韌皮部，同樣，也可橫向運輸到木質部繼而上下運輸。

礦質元素在植物體內的分布以離子是否參與循環而異。磷和氦等參與循環的礦質元素，多分布于代謝較旺盛的部分；鈣和鐵等不參與循環的礦質元素，則固定不動，器官越老，含量越多。

某些離子進入根部后，即進行一些同化作用。植物能直接利用銨鹽的氮。當吸收硝酸鹽后，要經過硝酸還原酶催化成亞硝酸，再經過亞硝酸還原酶吧亞硝酸還原成為銨，才能被利用。游離氨的量稍多，即毒害植物。植物體通過各種途徑把氨同化為氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游離氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，經過復雜的變化，把氨還原為銨，供植物利用。植物吸收的硫酸根離子經過活化，形成活化硫酸鹽，參與含硫氨基酸的合成。磷酸鹽被吸收后，大多數被同化為有機物，如磷脂等。

不同作物對礦質元素的需要量不同，同一作物在不同生育期對礦質元素的吸收情況也不一樣，因此應分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形態（如相貌、葉色）可作為追肥的指標，也可以依據葉片營養元素含量和測土配方施肥技術進行追肥。

為了充分發揮肥料效能，要適當澆灌，改進施肥方式和適當深耕等。

第三章

植物的光合作用對于有機物的合成，太陽能量蓄積和環境保護等方面都有很大的作用，對人類和動物影響較大，光合作用在理論上和實踐上都具有重大的意義，作用人們稱光合作用是地球上最重要的化學反應。

葉綠體是進行光合作用的細胞器。類囊體膜（光合膜）是光反應的主要場所，基質是碳反應的場所。葉綠體的色素有2類：①葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；②類胡蘿卜素，其中有故蘿卜素和葉黃素。在這2類色素中，葉綠素中最重要。葉綠素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸為原料，在光照條件下還原而成。光照、溫度、礦質元素等影響葉綠素的形成。

光合作用是光反應和碳反應的綜合。整個光合作用大致分為下列3大步驟：原初反應、電子傳遞和光合磷酸化、碳同化。

光能的吸收、傳遞和轉換過程是通過原初反應完成的。聚光色素吸收光能后，通過誘導共振方式傳遞到反應中心，反映中心的特殊葉綠素a對吸光后能引起氧化還原的電荷分離，即光化學反應，光化學反應是光合作用的核心環節，能將光能直接轉變為化學能。

色素吸收光能產生的電子，經過一系列電子傳遞和質子轉移。加上光合磷酸化，導致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促進CO?同化為有機物的動力。高能化合物NADPH和ATP還原CO?，并推動CO?同化為有機物質。所以NADPH和ATP合稱為同化力。

碳固定的生化途徑有3條，即卡爾文循環、C?途徑和景天酸代謝（CMA）卡爾文循環是碳同化的主要形式。通過羧化階段、還原階段和更新階段，合成淀粉等多種有機物。C?途徑和CAM都只不過是CO?固定方式不同，最后都是在植物體內再次把CO?釋放出來，參與卡爾文循環，合成淀粉等。所以，這兩種碳固定方式可以比喻是卡爾文循環的“預備工序”。

C?植物比C?植物具有較強的光合作用，主要原因是C?植物葉肉細胞中的PEP羧激酶活性比C?植物的高許多倍，而且C?途徑是把CO?運入維管束鞘細胞內釋放，供卡爾文循環同化，因此起了“CO?泵”的功能，把外界CO?“壓”到維管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

在干旱地區生長的景天科植物有一種特殊的CO?固定方式，氣孔夜晚開放，白天關閉。晚上葉片內有機酸十分豐富，糖類含量減少；白天則相反，這種有機酸合成日變化的代謝類型，稱為景天酸代謝。

光合作用的主要產物是淀粉和蔗糖，前者是在葉綠體內合成，后者是在胞質溶膠中合成。兩者合成都需要丙糖磷酸(TP)為前體，所以呈競爭反應。TP和Pi相對濃度影響淀粉和蔗糖的生物合成。

光呼吸是講RuBP加氧形成乙酸醇，進一步分解有機碳化合物，釋放CO?和耗能的過程。整個乙酸醇途徑是在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體3中細胞器的協調活動下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，對光合器官起保護作用；同時還可回收75%的碳，避免損失過多。

光合作用的進行受著許多外界條件的影響，其中主要有光照、CO?和溫度。在一定范圍內，這些條件越強，光合速率越快。這些因素對光合作用的影響不是孤立的，而是相互聯系、相互作用的。

植物的光能利用率約為5%，作物現有的產量與理論產量相差甚遠，所以增產潛力很大。要提高作物的光能利用率，只要通過延長光合時間、增加光合面積和提高光合效率等途徑。

第四章

呼吸作用是一個普遍的生理過程，它提供了大部分生命活動的能量，同時，它的中間產物又是合成多種重要有機物的原料。呼吸作用是代謝的中心。

有氧呼吸和無氧呼吸是從一些相同的反應開始的，在產生丙酮酸后才“分道揚鑣”。高等植物以有氧呼吸為主，但亦可短期進行無氧呼吸。

高等植物的糖分代謝途徑是多種的，既走糖酵解—三羧酸循環途徑，也可走戊糖磷酸途徑。呼吸鏈除標準圖式外，還有抗氰呼吸等多條電子傳遞途徑。植物體內的氧化酶也是多種多樣的，各有特點。這種不同水平的多樣性，使得高等植物能適應復雜的環境條件。呼吸作用產生的電子和質子沿著電子傳遞途徑傳到氧，結合形成水。與此同時也進行氧化磷酸化，形成ATP，即電子傳遞給氧的過程中，消耗氧和無機磷酸，把能力積存與ATP中。電子傳遞和氧化磷酸化是植物進行新陳代謝，維持生命活動的最關鍵反應，缺一即影響呼吸，甚至植物死亡。

呼吸作用是一個放能得過程，它逐步放出的能力，一部分以熱的形式散失與環境中，其余則貯存在某些含有高能鍵（如特殊的磷酸鍵和硫脂鍵）的化合物（ATP或乙酰CoA等）中。細胞能量利用率為52%。ATP是細胞內能量轉變的“通貨”。

植物的光合作用和呼吸作用既相互對立，而又相互依存，共處于一個統一體中。無論是糖酵解、戊糖磷酸途徑還是三羧酸循環，細胞都能自動調節和控制，使代謝維持平衡。均較旺盛。影響呼吸速率的外界調節，以溫度、O?和CO?為最主要。

由于呼吸是代謝的中心，在作物栽培過程中，一般來說，都應使呼吸過程正常進行，但呼吸消耗有機物和放熱，對貯藏糧食和果蔬來說，又應該降低呼吸速率，以利安全貯存。

第五章

盡管植物體中糖類、脂肪、核酸和蛋白質等初生代謝物的合成和代謝很復雜，大門詳細

分析光合作用書形成糖類的基礎，呼吸作用中間產物是各種代謝的中心。由糖類等初生代謝產物衍生出的來的物質，稱為次生代謝產物。次生代謝產物一般不參加代謝，只要具有防御天敵的作用，亦是人類所需的藥物和工業原料。

萜類根據異戊二烯數目可分為單萜、倍半萜、雙萜、三萜、四萜和多萜等6種。它的生物合成途徑有2條：甲羥戊酸途徑和甲基赤蘚醇磷酸途徑。主要化合物有除蟲菊、棉酚、冷杉酸、胡蘿卜素、橡膠等。

酚類根據碳骨架不同，可分為簡單酚類、木質素、類黃酮類、鞣質類和其他酚類等，酚類生物合成只要有莽草酸途徑和丙二酸途徑。主要酚類化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水楊酸、沒食子酸、木質素、花色素苷、鞣質等，可防御昆蟲取食，決定花果顏色，有的還參與植物細胞壁的組成。

植物次生代謝物中還含氮次生化合物，大多數是從普通氨基酸合成的。生物堿是其中一大類，具有一個含N雜環，許多中藥的有效成分是生物堿，現常用的西藥如利血平、嗎啡等，最初也是從植物分離出來的。含氰苷本身無毒，但葉片破碎后會釋放出HCN，抑制呼吸。木薯塊莖含較多含氰苷，要妥善加工才能食用。

植物次生代謝的研究為細胞工程和基因工程打下理論基礎，人們現在可以利用這些成果改良作物品種，改變花卉顏色和培養藥用植物的有效成分。

第六章

對高度分工的高等植物來說，有機物運輸是植物體成為統一整體的不可缺少的環節。韌皮部把成熟葉片的光合產物運輸到生長和儲藏部位。韌皮部也會把各種溶質運送到植物體各處。

同化產物是通過韌皮部篩分子—伴胞復合體運輸的。韌皮部裝載途徑有二：質外體途徑和共質體途徑。蔗糖在質外體進去篩細胞分子—伴胞復合體是通過蔗糖—質子同向轉運機制的。韌皮部裝載是逆濃度梯度進行的，并具有選擇性等特點，可以用多聚體—陷阱模型去解釋。

韌皮部卸出是指裝載在韌皮部部的同化產物輸出到庫的接受細胞的過程。同化產物卸出也是共質體和質外體途徑。這兩條途徑在不同部分進行。同化產物進入庫組織是依賴能量代謝的，蔗糖—質子同向運輸參與卸出過程。

壓力流學說是解釋篩管長距離運輸同化產物的一種學說，接受人們重視。這個學說主張篩管液流是靠原端和庫端的膨壓差建立起來的壓力梯度來推動的。

同化產物在植物體內的分布有兩種水平，即配置和分配。配置是指源葉中新形成的同化產物的代謝轉變，供葉本身代謝利用、合成暫時儲藏化合物和運到植物其他部分。分配是指新形成同化產物在各種庫間的分布，其分配方向主要決定于庫的強度，庫強度等于庫容量與

庫活力的乘積。膨壓、植物激素和蔗糖調節同化產物輸入庫組織。

第七章

信號傳導主要研究偶聯各種刺激信號（包括各種內、外源刺激信號）與其引起的特定生理效應之間的一系列分子反應機制。

化學信號分子也叫做配體。與信號特異結合并放大、傳遞信號的物質（蛋白質）就是受體。受體根據所處位置分為細胞內受體和細胞表面受體。

G蛋白的活化和非活化循環是跨膜信號轉換的分子開關，它將膜外的信號轉換膜內的信號并起放大作用。植物細胞還存在著雙元組分系統，負責跨膜的信號轉換和傳遞。

細胞內第二信使有多種，Ca2?是研究最多的，也是重要的第二信使。細胞受到刺激后，胞質Ca2?濃度有個短暫上升或濃度區域化、周期性變化。胞質Ca2?與胞內受體CaM或其他鈣結合蛋白（如鈣依賴型蛋白激酶）結合而起作用。

分別由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的蛋白質可逆磷酸化在細胞信號轉導中作用廣泛。一些激酶組成具有級聯放大信號作用的反應途徑。

第八章

植物生長物質是調節植物生長發育的物質，它分為植物激素和植物生長調節劑，前者是體內天然產生的，后者是人工合成的。

經典的植物激素共有5類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。生長素類中的吲哚乙酸在高等植物中分布很廣。它能促進細胞伸長和分裂。胚芽鞘、幼莖、幼根中薄壁細胞的生長素是極性運輸，其機制可用化學滲透假說解釋。色氨酸是生長素生物合成的前體。ABP1蛋白和TIR1蛋白是生長素的受體，分別介導生長素早期反應和晚期反應。

赤霉素現已發現136種，最常見的是GA?。赤霉素的主要作用是加速細胞的伸長生長，促進細胞分裂。赤霉素的生物合成分為3個步驟分別在質體、內質網和胞質溶膠中進行。赤霉素的受體GID1蛋白與赤霉素結合后，就會降解DELLA蛋白，促進靜的伸長水稻“綠色革

命”基因Slr1是控制水稻赤霉素合成途徑的關鍵酶基因，而小麥“綠色革命”基因Rht1則是赤霉素傳導途徑的關鍵元件DELLA蛋白基因。

細胞分裂素是促進細胞分裂的物質，例如玉米素、玉米素核苷和已戊烯基腺苷等。細胞分裂素有促進細胞分裂和擴大，誘導芽分化的功能。細胞分裂素生物合成的關鍵反應是iPP和AMP縮合為{9R-5‵P}iP，成為細胞分裂素的前身。細胞分裂素的受體是CRE1，進一步將信號傳遞下去，引起基因表達。

乙烯是一種氣體激素，是促進衰老的植物激素，也是一種催熟激素和應激激素。乙烯的前身是甲硫氨酸。有多種乙烯受體，ETR1是其中一種，當與乙烯結合后就激活CTR1，進一步將信號傳遞下去，引起基因表達。

脫落酸是一種種子成熟和抗逆信號的激素。脫落酸除具有抑制細胞分裂和伸長的作用，還有促進脫落和衰老、促進休眠和提高抗逆能力等作用。脫落酸的生物合成是由甲瓦龍酸經胡蘿卜素進一步轉變而成的，脫落酸受體有胞外受體和胞內受體兩種，介導不同的脫落酸反應。

各類植物激素之間有交叉反應，其影響涉及激素的合成、運輸、代謝以及下游的影響等。DELLA蛋白是多種激素共同調節的生長抑制因子。植物與不同逆境之間也有交叉反應。除上述5大激素以外，植物體內還有其他的天然的植物生長物質，如油菜素內酯、多胺、多肽、茉莉酸和水楊酸等。

植物生長調節劑包括植物生長促進劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑等。植物生長促進細胞分裂和伸長，如萘乙酸，6-BA等；植物生長抑制劑抑制頂端細胞生長，使株型發生變化，外施赤霉素不能逆轉其抑制效應，如三碘苯甲酸、馬來酰肼等；植物生長延緩劑抑制莖部近端分生組織細胞延長，使節間縮短，株型緊湊，外施赤霉素可逆轉其抑制效應，如CCC、PP333等。

第九章

光控制細胞分化，最終匯集成組織和器官的建成，這一過程稱為光形態建成。參加光形態建成的光受體至少有3種，其中以光敏色素的研究最為深入。

光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生組織中含量最多。光敏色素的生理作用很廣泛，如控制種子萌發、器官分化、生長和運動、光周期和花誘導等。現已知有多種酶的活性是通過光敏色素調控的。光敏色素也可以調節植物激素的轉變和活性。

光敏色素有兩種類型：Pr型和Pfr型，前者沒有活性，后者具有生理活性。Pr型和Pfr型是可逆的。Pr和Pfr的吸收光譜不同。在自然條件下。植物光反應以φ為準。光敏色素蛋白質具多形性，編碼蛋白的基因是多基因家族，不同的光敏色素分子有不同的生理作用。

Pfr與X組分形成Pfr?X復合物后，經過多種信號轉導途徑，最終才產生不同的生理反應。已發現的X組分如COP1和PIE3，對于闡明光敏色素的作用機理有很大幫助。

藍光通過受體吸收藍光和近紫外光，引起各種藍光反應。已知藍光受體有隱花色素和向光素，它們都是黃素蛋白，調節不同的藍光反應。

UVB對植物的生長發育都有影響，受體的本質還不清楚。

第十章

種子萌發時吸水，可分為3個階段，即開始的急劇吸水、吸水的停止和胚根長出以后的重新迅速吸水。種子萌發時的呼吸進程可分為4個階段，即急劇上升—滯緩—再急劇上升—顯著下降。種子萌發時貯藏的有機物發生強烈的轉變，淀粉、脂質和蛋白質在酶的作用下，被水解為簡單的有機物，并運送到幼胚中心作營養物質。種子的壽命因植物種類及所處條件不同而異，一般在低濕、干燥狀態下壽命較長。

植物整體的生長詩意細胞的生長為基礎，即通過細胞分裂增加細胞數目，通過細胞伸長增加細胞體積，通過細胞分化形成各類細胞、組織和器官。植物的生長和分化是同時進行的，最終表現出細胞的形態建成。生長素和細胞分裂素促進G?期向S期和G?期向M期過渡，脫落酸阻止G?期進入S期。細胞伸長時除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質含量亦增加，細胞質就增多，與此同時，生長素引起細胞壁酸化，微纖絲交織點破裂，薄壁松弛，增添新物質，所以，細胞顯著擴大。細胞分化為不同器官或組織，與糖濃度、生長素、細胞分裂素及環境條件有關。細胞全能性是細胞分化的理論基礎，而極性是植物分化中的基本現象。組織培養是生長發育研究的一項重要技術。

植物生長周期是一個普遍性的規律。莖、根和葉等營養器官的生長各有其特性，光、溫度、水分和植物激素等影響這些器官的生長。

植物各部分間的生長有相關性，可分為根和地上部分相關性、主莖和側枝相關性及營養生長和生殖生長相關性等。

高等植物的運動可分為向性運動和感性運動。向性（向光性、向重力性和向化性等）運動是受外界刺激產生，它的運動方向取決于外界刺激方向。向性運動是生長性運動。感性（偏上性、感震性等）運動與外界刺激或內部節奏有關，刺激方向與預定方向無關。感性運動有些是生長性運動，有些是緊張性運動。

生物對晝夜的適應而產生生理上周期性波動的內在節奏，稱為生理鐘或生物鐘。植物生理鐘有3個組分：輸入途徑、中央振蕩器和輸出途徑。生理鐘通過光受體接受光信號，經過輸入途徑轉送到中央振蕩器，在振蕩器內不斷振蕩，最后通過輸出途徑形成多種基因，表達

不同生理活動。

第十一章

枝條頂端分生組織花形態建成要經過成花決定、形成花原基和花器官形成及發育三個階段。

植物幼年期不能誘導開花。到了成熟期，有一定的物質基礎，才能誘導開花。低溫和光周期是花誘導的主要外界條件。

一些二年生植物和冬性一年生植物的春化作用是顯著的。春化作用進行的時期，一般在種子萌發或植株生長時期。接受低溫的部位是莖的生長點，或其他具有細胞分裂的組織。春化作用是多種代謝方式順序作用的結果，由特異mRNA翻譯出特異蛋白質。也有認為，低溫改變基因表達，導致DNA去甲基化而開花；低溫降低了FLC水平的表達，轉向生殖生長。

光周期對花誘導有極顯著的影響。光周期反應類型主要有3種：短日植物、長日植物和日中性植物。短日植物是在短于其臨界日照長度下才開花的植物，而長日植物是在長于起臨界日照長度的日照下才開花的植物。感受光周期的部位是葉子，開花刺激物能傳導。短日植物和長日植物葉子產生的開花刺激物是同一種物質，但是這種物質至今仍未被分離出來。由于短日植物的花誘導要求長夜，而長日植物則要求短夜，暗期閃光間斷將使短日植物不開花，而使長日植物開花。

春化處理和光周期的人工控制，在控制花期和引種工作中有實用價值。

以擬南芥有模式植物研究得知，花器官的形成受一組同源異型基因的控制，ABCDE模型可以解釋這組基因的作用。

花器官形成手光周期、自主春化、糖類（或蔗糖）以及赤霉素四條信號轉導途徑控制，它們作用于AGL20/SOC1基因表達來控制下游途徑的基因表達，最終實現花器官的形成。

在花誘導的基礎上，莖生長錐在原來形成葉原基的地方形成花原基，形成花器官。氣候、栽培和生理條件影響著花形成的質量和數量。花器官的性別分化是植物的本性，但也受光周期、營養條件及激素施用所影響。

花粉的壽命隨植物種類而異。干燥、低溫、增加空氣中的CO?含量和減少O?含量，可延長花粉壽命。柱頭承受花粉能力的持續時間只要與柱頭的生活力有關，各種植物的柱頭生活力不同，溫度和濕度也影響授粉能力。

由傳粉媒介把花粉轉移到柱頭，經過黏附、水合、花粉管形成過程，花粉管沿著花柱生長，到達胚珠進入胚囊，最后雙受精。花粉管生長方向是有向化性物質（鈣）導引的。授粉

后對雌蕊甚至整個花器官或植株都有影響。授粉后雌蕊中生長素含量大增，雌蕊吸收水分、礦物質及有機物的能力也加強，子房迅速生長。卵細胞受精后加強，子房生長素含量迅速增加，吸引營養體中的養料運向生殖器官。

花粉與柱頭有識別或拒絕反應，即親和與不親和。自交不親和有孢子體型（SSI）和配子體型（GSI）之分。SSI的花粉不萌發，GSI的花粉管長到半途就停頓，所以不能受精。克服自交不親和的方法有“蒙導法”、“媒介法”等。

第十二章

種子在成熟期間，有機物主要向合成方向進行，把可溶性的低分子有機物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉化為不溶性高分子有機物（如淀粉、蛋白質、脂肪），積累在子葉或胚乳中。呼吸速率與有機物積累速率呈平行關系。小麥成熟中，首先有細胞分裂素調節子粒的細胞分裂，然后由赤霉素和生長素調節有機物向子粒的運輸和積累。種子的化學成分還受水分、溫度和營養條件等外界環境的影響。

程序性細胞死亡對維持植物正常生長發育是必不可少的。植物程序性死亡是由核基因的線粒體基因共同編制的。

器官脫落是植物適應環境，保存自己和保證后代繁殖的一種生物學現象脫落包括離層細胞分離和分離面保護組織的形成兩個過程。脫落時，離層細胞中的高爾基體、內質網或液泡分化出來的小泡，聚集在質膜附近，分泌果膠酶和纖維素酶等，是細胞壁和中膠層分解和膨大，導致離層細胞分離、脫落。生長素和細胞分裂素延遲器官脫落，脫落酸、乙烯和赤霉素促進器官脫落，人們應用這些研究成果，可人為控制器官脫落。

第十三章

逆境的種類是多種多樣，但都引起生物膜破壞，細胞脫水，各種代謝無序進行。而植物細胞經過序列變化，有抵御逆境傷害的本領，如形成脅迫蛋白（熱激蛋白、抗凍蛋白），提高保護酶系統（SOD、CAT、POD）活性，形成滲透物質（脯氨酸，甜菜堿）和增加脫落酸水

平。

低溫脅迫對植物的危害可分為冷害和凍害。

冷害使植株水分平衡失調，光合作用下降，呼吸受傷等，冷害的機理是膜相的改變，導致代謝紊亂。植物適應零上低溫的方式是提高膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜脂的相變溫度，維持膜的流動性，使不受傷害。冷害也使活性氧被破壞，自由基積累過多，傷害細胞。

零下低溫來臨前，植物生理生化有適應的變化，如含水量下降，呼吸減弱，脫落酸含量增多等，凍害的機制是膜機構損傷，胞內結冰傷害生物膜、細胞器等。在寒冷時，抗凍植物體內誘發抗凍基因，形成抗凍蛋白以抵御嚴寒。

高溫脅迫使生物膜功能鍵斷裂，膜蛋白變性，膜脂液化，正常生理不能進行。植物遇到高溫時，體內產生熱激蛋白，抵抗熱脅迫。

水分脅迫時細胞過度脫水，光合作用下降，呼吸解偶聯。脯氨酸在抗旱性中起重要作用。

淹水脅迫造成植物缺氧。植物適應淹水脅迫只要是通過形成通氣組織以獲得更多的氧氣。缺氧刺激乙烯形成，乙烯促進纖維素酶活性，把皮層細胞壁溶解，形成通氣組織。

鹽脅迫可使植物吸水困難，生物膜破壞，生理紊亂。不同植物對鹽脅迫的適應方式不同：或排除鹽分，或拒吸鹽分。或把Na?排出或把Na?隔離在液泡中等。植物在鹽分過多時，生成脯氨酸、甜菜堿等以降低細胞水勢，增加耐鹽性。

病原體脅迫作物后，使作物水分平衡失調，氧化磷酸化解偶聯，光合作用下降。作物對病原微生物是有抵抗力的，如加強氧化酶活性；促進組織壞死以防止病菌擴散；產生抑制物質，例如植物防御素、木質素、抗病蛋白（幾丁質酶。?—1,3—葡聚糖酶、病原體相關蛋白、植物凝集素）、激發子等。

第四篇：植物生理學問答題

答：植物的成花包括三個階段：

(1)成花誘導，經某種環境信號刺激誘導，植物改變發育進程，從營養生長向生殖生長轉變；

(2)成花啟動，分生組織經一系列變化分化成形態上可辨認的花原基，亦稱之為花的發端；

(3)花的發育，即花器官的形成和生長。

2．什么是春化作用？如何證實植物感受低溫的部位是莖尖生長點。

答：低溫誘導促使植物開花的作用叫春化作用。

栽培于溫室內中的芹菜，由于得不到花分化所需的低溫，不能開花結實。如果用膠管把芹菜莖尖纏繞起來，通入冷水，使莖的生長點得到低溫，就能通過春化而在長日下開花；反之，如果將芹菜植株置于低溫條件下，向纏繞莖尖的膠管通入溫水，芹菜則不能通過春化而開花。上述結果能證明植物感受低溫的部位是莖尖生長點(或其它能進行細胞分裂的組織)。

答：許多植物經低溫處理后，體內赤霉素含量增加；用赤霉素生物合成抑制劑處理會抑制春化作用。許多需春化的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡蘿卜等不經低溫處理就只長蓮座狀的葉叢，而不能抽薹開花，但使用赤霉素卻可使這些植物不經低溫處理就能開花，這些都表明赤霉素與春化作用有關，可以部分代替低溫的作用。但赤霉素并不能誘導所有需春化的植物開花。植物對赤霉素的反應也不同于低溫，被低溫誘導的植物抽薹時就出現花芽，而對赤霉素起反應的蓮座狀植物，莖先伸長形成營養枝，花芽以后才出現。總之，赤霉素與春化作用的關系很復雜，有待進一步研究。

答：盡管對春化作用已研究了幾十年，但對其作用機理還了解甚少。

梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Lang）1965年曾提出如下假說：春化作用由兩個階段組成，第Ⅰ階段是春化作用的前體物在低溫下轉變成不穩定的中間產物；第Ⅱ階段是不穩定的中間產物再在低溫下轉變成能誘導開花的最終產物，從而促進植物開花。這種不穩定中間產物如遇高溫會被破壞或分解，所以若在春化過程中遇上高溫，則春化作用會被解除。

植物發育的每一時期中，都伴隨著特異基因的表達。春化過程誘導一些特異基因的活化、轉錄和翻譯，從而導致一系列生理生化代謝過程的改變，最終進入花芽分化、開花結實。

答：(1)人工春化，加速成花如將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50天，可用于春天補種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育種進程；為了避免春季“倒春寒”對春小麥的低溫傷害，可對種子進行人工春化處理后適當晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟；春小麥經低溫處理后，可早熟5～10天，既可避免不良的氣候(如干熱風)的影響，又有利于后季作物的生長。

(2)指導引種引種時應注意原產地所處的緯度，了解品種對低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當地溫度較高而不能順利通過春化階段，使植物只進行營養生長而不開花結實，造成不可彌補的損失。

(3)控制花期如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當年開花；對以營養器官為收獲對象的植物，可貯藏在高溫下使其不通過春化(如當歸)，或在春季種植前用高溫處理以解除春化(如洋蔥)，可抑制開花，延長營養生長，從而增加產量和提高品質。

答：自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期。生長在地球上不同地區的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發育的周期性變化，植物對白天黑夜相對長度的反應，稱為光周期現象。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長度的調節，其中研究最多的是植物成花的光周期誘導。根據植物開花對光周期的反應，將植物分為三種主要的光周期類型。

(1)長日植物在晝夜周期中日照長度長于某臨界值時數才能成花的植物。如小麥、大麥、黑麥、油菜、天仙子等。

(2)短日植物在晝夜周期中日照長度短于某臨界值時數才能成花的植物。如大豆、蒼耳、菊花、晚稻、美洲煙草等。

(3)日中性植物只要其他條件滿足，在任何長度的日照下都能成花的植物。如月季、黃瓜、番茄、四季豆、向日葵等。

答：植物在適宜的光周期誘導后，成花部位是莖端的生長點，而感受光周期的部位卻是葉片。這一點可以用對植株不同部位進行光周期處理后觀察對開花效應的情況來證明：①將植物全株置于不適宜的光周期條件下，植物不開花而保持營養生長；②將植物全株置于適宜的光周期下，植物可以開花；③只將植物葉片置于適宜的光周期條件下，植物正常開花；④只將植物葉片置于不適宜的光周期下，植物不開花。

用嫁接試驗可證明植物的光周期刺激可能是以某種化學物質來傳遞的：如將數株短日植物蒼耳嫁接串聯在一起，只讓其中一株的一片葉接受適宜的短日光周期誘導，而其它植株都在長日照條件下，結果數株蒼耳全部開花。

答：將此新植物種分別置于不同的光周期條件下，其它條件控制在相同適宜范圍，觀察它的開花反應。若日照時數只有在短于一定時數才能開花，表明此種植物為短日植物；若日照時數只有在長于一定時數才能開花，則為長日植物；如在不同的日照時數下均能開花的，則為日中性植物。或將新植物種分別置于一定的光周期條件下，在暗期給予短暫的光照處理，抑制開

花的是短日植物，促進開花的是長日植物，對暗期照光不敏感的為日中性植物。

9．用實驗說明暗期和光期在植物的成花誘導中的作用。

答：對植物進行不同時間長度的光暗處理，可以發現：①短日植物需暗期長于一定時數才能開花，如在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長于8.5h才能開花，如果處于16h光照和8h暗期就不能開花；②用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導；③用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續營養生長，相反地，反而誘導了長日植物開花。這些結果說明，在植物的光周期誘導成花中，暗期的長度是植物成花的決定因素。

強調了暗期的重要性，并不是說光期不重要，只有在適當暗期以及晝夜交替作用下，植物才能正常開花。暗期的長度決定植物是否發生花原基，而光期長度決定了花原基的數量，如果沒有光期的光合作用，那么花原基分化所需的養料也就沒有了。光期的作用不僅與光合作用有關，而且對成花誘導本身也有關系。如大豆固定在16小時暗期和不同長度光期條件下生育，結果指出：①當光期長度小于2小時時，植株不能開花；②在2～10小時的范圍內，隨光期長度增加開花數也增加；③當光期長度大于10小時后，開花數反而下降。實驗表明，只有在適當的光暗交替條件下，植物才能正常開花。

10．為什么說光敏色素參與了植物的成花誘導過程？它與植物成花之間有何關系？

答：用不同波長的光間斷暗期的試驗表明，無論是抑制短日植物開花，還是促進長日植物開花，都是以600～660nm波長的紅光最有效；且紅光促進開花的效應可被遠紅光逆轉。這表明光敏色素參與了成花反應，光的信號是由光敏色素接受的。光敏色素有兩種可以互相轉化的形式：吸收紅光的Pr型和吸收遠紅光的Pfr型。Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。照射白光或紅光后，Pr型轉化為Pfr型；照射遠紅光后，Pfr型轉化為Pr型。光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉化有關，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相對高的Pfr/Pr比值有利長日植物成花。

答：實驗證實多種植物激素與植物的成花有關系，其中赤霉素、生長素和細胞分裂素影響較大。但到目前為止未發現一種激素可以誘導所有光周期特性相同的植物在不適宜的光周期條件下開花。因此，可以這樣認為：植物的成花過程（包括花芽分化和發育）可能不是受某一種激素的單一調控，而是受幾種激素以一定的比例在空間上（激素作用的部位）和時間上（花器官誘導與發育時期）的多元調控。植物的成花過程是分段進行的，在不同的光周期條件下，是通過刺激或抑制各種植物激素之間的協調平衡來控制植物成花的。在適宜的光周期誘導下或外施某種植物激素，可改變原有的激素比例關系而建立新的平衡。新建立的平衡會誘導與成花過程有關的基因的開啟，合成某些特殊的mRNA和蛋白質，從而起到調節成花的作用。

答：1937年柴拉軒就提出，植物在適宜的光周期誘導下，葉片產生一種類似激素性質的物質即“成花素”，傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起開花反應。1958年柴拉軒提出了“成花素假說”用于解釋赤霉素在開花中的作用的。他認為成花素是由形成莖所必須的赤霉素和形成花所必須的開花素兩種互補的活性物質所組成，開花素必須與赤霉素結合才表現活性。植物必須形成莖后才能開花，即植物體內存在赤霉素和開花素兩種物質時，才能開花。日中性植物本身具有赤霉素和開花素，所以無論在長、短日照條件下都能開花；而長日照植物在長日條件下、短日照植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；但長日照植物在短日條件下缺乏赤霉素、而短日照植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時，缺乏赤霉素的形成，所以仍不能開花。赤霉素是長日植物開花的限制因素子，而開花素是短日植物開花的限制因素子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某長日植物可使其開花，但赤霉素處理處于長日條件下的短日植物則無效。

然而到目前為止，開花素并沒有找到，成花素假說也缺少足夠的實驗證據，但是成花素假說所提出的開花激素復合物以及不同類型植物中存在不同的限制開花因子的概念，對于進一步認識開花這個復雜過程的控制機理，是很有啟發意義的。

答：一般起源于低緯度地區的植物多屬于短日植物，因為這些地區終年的日照長度都接近12小時，沒有更長的日照條件；起源于高緯度地區的植物多屬于長日植物，因為這些地區的生長季節正好處于較長日照的時期；中緯度地區則長日植物短日植物都有，長日植物在日照較長的春末和夏季開花，如小麥、油菜等；而短日植物在日照較短的秋季開花，如晚稻、大豆、菊花等。

答：(1)指導引種不同緯度地區引種時要考慮品種的光周期特性和引種地區生長季節的日照條件，對以收獲種子為主的作物，若是短日植物，比如大豆，從北方引種到南方，會提前開花，應選擇晚熟品種；而從南方引種到北方，則應選擇早熟品種。如將長日植物從北方引種到南方，會延遲開花，宜選擇早熟品種；而從南方引種到北方時，應選擇晚熟品種。否則，就有可能使植物提早或推遲開花，而造成減產甚至顆粒無收。

(2)育種上的利用根據作物光周期特性，利用中國氣候多樣的特點，可進行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發育對光照和溫度的要求，一年內可繁殖2～3代，加速了育種進程，縮短育種年限。

具有優良性狀的某些作物品種間有時花期不遇，無法進行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于進行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4～7葉期進行遮光處理，促使其提早開花以便和早稻進行雜交授粉，培育新品種。如在進行甘薯雜交育種時，可以人為地縮短光照，使甘薯開花整齊，以便進行有性雜交，培育新品種。(3)控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開花；若在短日來臨之前，人工補充延長光照時間或進行暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。

(4)調節營養生長和生殖生長對以收獲營養體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引種至溫帶，可提前至春季播種，促進營養生長，提高煙葉產量。對于短日植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高度，提高纖維產量和質量，15．南麻北種有何利痹？為什么？

答：麻類是短日植物，南種北引可推遲開花，營養生長期長，使麻桿生長較長，提高纖維產量和質量，但因為北方地區較難滿足短日作物麻類成花所需的短日條件，因而南麻北種會延遲開花，種子不能及時成熟。若在留種地采用苗期短日處理方法，可解決留種問題。

16．影響植物花器官的形成的條件有哪些？

答：(1)內因：①營養狀況營養是花芽分化以及花器官形成與生長的物質基礎。其中的碳水化合物對花的形成尤為重要，C/N過小，營養生長過旺，影響花芽分化。

②內源激素花芽分化受內源激素的調控。如GA可抑制多種果樹的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進果樹的花芽分化；IAA在低濃度起促進作用而高濃度起抑制作用。一般說來，當植物體內淀粉、蛋白質等營養物質豐富，CTK和ABA含量較高而GA含量低時，有利于花芽分化。

(2)外因：①光照光照對花器官形成有促進作用。在植物花芽分化期間，若光照充足，有機物合成多，則有利于花芽分化。此外，光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻，在短日下可育，在長日下不育。

②溫度一般植物在一定的溫度范圍內，隨溫度升高而花芽分化加快。溫度主要影響光合作用、呼吸作用和物質的轉化及運輸等過程，從而間接地影響花芽的分化。低溫還影響減數分裂期花粉母細胞的發育，使其不能正常分裂。

③水分不同植物的花芽分化對水分的需求不同，如對稻麥等作物來說，孕穗期對缺水敏感，此時缺水影響幼穗分化；而對果樹而言，夏季的適度干旱可提高果樹的C/N比，反而有利于花芽分化。

④礦質營養缺氮，花器官分化慢且花的數量減少；氮過多，營養生長過旺，花的分化推遲，發育不良。在適宜的氮肥條件下，如能配合施用磷、鉀肥，并注意補充錳、鉬、硼等微量元素，則有利于花芽分化。

答：(1)與高等動物相比，植物的性別表現具有多樣性和易變性，主要表現特點為：①雌雄性別間的差別主要表現在花器官以及生理上，一般無明顯第二性征。②性別分化表現出多種形式，主要類型有雌雄同株同花型，雌雄同株異花型、雌雄異株型、雌花兩性花同株型、雌花兩性花異株型、雄花兩性花同株型、雄花兩性花異株型等。③一般在個體發育后期才能完成性別表達，其性別分化極易受環境因素和化學物質的影響。

(2)研究植物的性別分化，不僅理論上有意義，也有實際意義。不少有經濟價值的植物都存在性別差異問題，如銀杏、千年桐、杜仲、番木瓜、大麻等，都是雌雄異株型植物，而雄株和雌株的經濟價值不同，如以收獲果實或種子為栽培目的的，需要培育雌株；而以纖維為收獲對象的大麻，則其雄株的纖維拉力較強，需要培育雄株。對于雌雄同株異花型的瓜類，生產上往往希望提早分化雌花并增加雌花的數量，以獲取更大的經濟效益。因此，如何在早期鑒別植物尤其那些雌雄異株的木本植物的性別、如何調節雌雄花的分化等是生產中迫切需要解決的實際問題，受到人們的重視和關注。

答：性別分化的調控因素：

(1)遺傳控制植物性別表現類型的多樣性有其不同的遺傳基礎。

(2)年齡雌雄同株異花的植物的性別分化隨年齡而發生變化。通常是先出現雄花，然后是兩性花和雄花混合出現，最后才出現雌花。

(3)環境條件主要包括光周期、溫周期和營養條件等。經過適宜光周期誘導的植物能開花，但雌雄花的比例卻受誘導之后的光周期影響，如果植物繼續處于適宜的光周期下，可促進多開雌花，否則，多開雄花。較低的夜溫與較大的晝夜溫差對許多植物的雌花發育有利。一般水分充足，氮肥較多時促進雌花分化，而土壤較干旱、氮肥較少時則雄花分化較多。另外，煙薰、折傷也可促進雌花分化。

(4)植物激素不同性別植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生長物質也影響植物的性別表現。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和馬來酰肼抑制雌花，而矮壯素抑制雄花形成。

19.根據光合作用碳素同化途徑的不同，可以將高等植物分為哪三個類群?它們主要的生 理特征是什么? 光合作用碳同化途徑有三條：即C3途徑(卡爾文循環或光合碳循環)、C4-二羧酸途徑及景天酸代謝途徑。C3途徑是光合碳循環的基本途徑，CO2的接受體是RuBP，在RuBP羧化酶催化下，形成兩 分子三碳化合物3-PGA。C4途徑是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上發現的另一代謝途徑。CO2與PEP在 PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，進而形成蘋果酸或天冬氨酸等四

碳化合物。景天酸代謝途徑又稱CAM途徑。光合器官為肉質或多漿的葉片，有的退化為莖或葉柄。其特 點是氣孔晝閉夜開，夜晚氣孔開放時，CO2進入葉肉細胞，在PEP羧化酶作用下，將CO2 與PEP羧化為草酰乙酸，還原成蘋果酸，貯藏在液泡中。白天光照下再脫羧參與卡爾文循環。

只有C3途徑的植物叫C3植物，除C3途徑外還有C4途徑的植物叫C4植物，除C 3途徑外還有CAM途徑的植物叫CAM植物。

高等植物碳同化途徑有卡爾文循環，C4途徑和CAM途徑三條（4分）。只有卡爾文循環才具備合成淀粉等光合產物的能力，而C4途徑和CAM途徑只起到固定和轉運CO2的作用（4分）。

21.簡述生長素促進細胞生長的機理。

長素促進生長的作用首先是生長素與質膜上的生長素受體結合,然后產生兩方面的效應:一方面是，生長素與受體結合后,活化了質膜上的質子泵（Ｈ+-ATP酶）。活化了的 質子泵將細胞內的質子（Ｈ+）泵出細胞而進入細胞壁。進入細胞壁中的Ｈ+既可使壁中對酶 不穩定的鍵斷裂，也可使細胞壁中的胞壁松馳酶在酸性條件下被活化而使某些鍵斷裂，從而造成細胞壁軟化，細胞的壓力勢下降，結果引起細胞吸水擴大，這是生長素引起的快速反應。另一方面，生長素與受體結合后釋放出第二信使。第二信使進入核內后，使某些處于抑制狀態的基因解阻遏，這些基因便進行轉錄和翻譯，合成新的蛋白質，促進細胞的生長，這是生長素的長期效應。生長素就是通過上述快速反應和長期效應促進細胞生長的。

22.什么叫春化作用和春化處理?它在農業上有哪些應用?

低溫促進冬性植物開花的作用叫春化作用。用人工方法滿足植物對低溫的要求，能加 速其發育進程，促進開花結實的辦法。叫春化處理。春化處理在生長上有一定作用

①調節播種期，如當秋季雨水多或前作收獲太晚，不能及時秋播冬小麥時，即可采處用春化 法理萌動的種子，到春天播種。

②控制開花：如洋蔥，當歸等植物，用高溫進行去春化處理，可能抑制其抽苔開花而獲得品 質好，產量高的鱗莖或塊根。

23.農諺講“旱長根、水長苗”是什么意思?道理何在?

根和地上部分的關系是既互相促進、互相依賴、又互相矛盾、互相制約的。根系生長 需要地上部供給光合產物、生長素和維生素，而地上部分生長又需根部吸收的水分，礦質和 根部合成的多種氨基酸和細胞分裂素等，這就是兩者相互依存、互相促進的一面，所以說樹 大根深、根深葉茂。但兩者又有相互矛盾、相互制約一面，例如過分旺盛的地上部分的生長 會抑制地下部分的生長，只有兩者比例比較適當，才可獲得高產。在生產上，可用人工的方 法加大或降低根冠比，一般說來，降低土壤含水量、增施磷鉀肥、適當減少氮肥、中耕等，都有利于加大根冠比，反之則降低根冠比。

24.果樹栽培上為什么會出現開花結實的大小年現象?應如何克服?

果樹生產上常有一年產量高、一年產量低的大小年現象，這是由于營養生長與生殖生 長不協調所引起的。當果樹結實過多時，會消耗大量營養，削弱了當年枝葉的生長，使枝條 中貯存的養料不足，花芽形成受阻，花芽數減少，發育亦不良，致使第二年花果減少，座果 率低，造成產量上的小年。由于小年結實少，使樹體營養狀況得以恢復，相應積累較多，枝 條生長良好，促使結果母枝數量增加，并有足夠養分供給花芽形成，花芽多而飽滿，使次年 碩果累累，形成了大年。這樣周而復始，使產量很不穩定。生產上常通過修剪及采用生長調 節劑進行疏花、疏果，調節營養生長和生殖生長的矛盾，使之得到統一，以確保年年豐收。

25.簡述生長素的生理效應。①促進生長，存在雙重效應，闡述。（3分）②對養分有調運效應，闡述。（2分）③誘導插枝不定根的形成，說明。（2分）④其他效應（2分）

26.試述光對植物生長的影響。影響是多方面的，主要有下列幾方面：①光是光合作用的能源和啟動者，為植物的生長提供能源；（2分）②光控制植物的形態建成，即葉的伸展擴大，莖的高矮，分枝的多少、長度、根冠比等都與光照強弱和光質有關；（2分）③日照時數影響植物生長與休眠。絕大多數多年生植物都是長日照條件促進生長、短日照條件誘導休眠；（2分）④光影響種子萌發，需光種子的萌發受光照的促進，而需暗種子的萌發則受光抑制。（2分）此外，一些豆科植物葉片的晝開夜合，氣孔運動等都受光的調節。（1分）

27.光周期理論在生產實踐中有哪些應用?

（1）引種和育種不同緯度地區引種時要考慮品種的光周期特性和引種地生長季節的日照條件，否則，可能使植物過

早或過遲開花而造成減產，甚至顆粒無收。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種要引早熟種。（2分）

通過人工光周期誘導，可以加速良種繁育，縮短育種年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南省加快繁育種子；長日植

物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發育對光照和溫度的要求，一年內可繁殖2～3代，從而加速育種進程。（2分）

雜交育種中，可以通過延長或縮短日照長度，來控制花期，以解決父母本花期不遇的問題。如對晚稻進行遮光處理就能

使其與早稻同時開花，使早、晚稻雜交成為可能。（1分）

（2）控制花期花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進或延遲開花。菊花是短日植物，經短日處理可以從10月份提

前到6至7月間開花。（2分）

（3）調節營養生長和生殖生長對以收獲營養體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引

種至溫帶，可提前至春季播種，促進營養生長，提高煙葉產量。（2分）

植物的衰老有何生物學意義?衰老時有哪些生理生化變化？

不應單純地將衰老看成是導致植物死亡的消極過程，它仍具有重要的生物學意義。(1)

一、二年生植物在開花結實后，整株植物將衰老死亡，但它在衰老死亡之前已將體內營養物質運往種子，對種的繁衍有利。（2分）

(2)多年生木本植物，在冬季葉片的衰老脫落可以最大限度地減少蒸騰作用，保持體內水分平衡，同時在落葉之前，也

已將營養物轉移到莖中貯藏，以供來年發芽之用。（2分）

(3)果實的成熟衰老，有利于靠動物傳播種子，便于種的保存和繁衍（2分）

衰老的外部表現為生長速率下降，器官顏色變化(葉、果變黃)，死亡脫落，其實在有外部變化之前，體內早已有了生理

生化變化，包括：

①光合速率降低（1分）

②蛋白質、核酸等含量下降（1分）

③細胞結構破壞，如葉綠體、線粒體、內質網及質膜等相繼破壞，解體。（1分）

28.植物抗旱的生理基礎表現在哪些方面？如何提高植物植物抗旱性？

植物抗旱在形態結構方面有許多特點，如根系發達，根冠比大，維管束發達，葉脈致密，單位面積氣孔數目多等。（2分）生理基礎主要表現在如下方面：

(1)保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎；（1分）

(2)脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關閉，調節水分平衡；（1分）

(3)生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時期抗旱力較強。（1分）提高抗旱的途徑很多，主要是：①

選育抗旱品種是一條重要途徑；（1分）

②進行抗旱鍛煉，如“蹲苗”、“擱苗”、“餓苗”“雙芽法”等；（1分）

③化學誘導；（1分）

④增施磷、鉀肥；（1分）

肉質果實成熟期間在生理生化上的變化。（1）呼吸變化：多數果實如蘋果等，在完熟過程中，出現呼吸躍變現象；另外一些果實如葡萄等，無呼吸躍變出現（4分）。（2）物質轉化：A.色澤變化；B香氣變化；C.甜度和酸度變化；D.澀味的變化；E.果實軟化等（4分）。

30.氣孔運動機理的兩種假說：

氣孔運動的機理

氣孔運動是由保衛細胞水勢的變化而引起的。

⒈蔗糖－淀粉假說

由植物生理學家F.E.Lloyd在1908年提出認為氣孔運動是由于保衛細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉化而引起滲透勢改變而造成的。

保衛細胞的葉綠體中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚體,水解為可溶性糖后，保衛細胞的滲透勢降低，水進入細胞，膨壓增加，氣孔張開；反之，合成淀粉時蔗糖含量減少，滲透勢上升，水離開保衛細胞，膨壓降低，氣孔關閉。

蔗糖－淀粉假說曾被廣泛接受，但后來由于鉀離子作用的發現使得這一假說被忽視。最近的研究表明蔗糖和淀粉間的相互轉化在調節氣孔運動中的某些階段起著一定的作用

⒉無機離子泵學說，又稱 K+泵假說、鉀離子學說

日本學者于1967年發現，照光時，K+從周圍細胞進入保衛細胞，保衛細胞中K+濃度增加，溶質勢降低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，K+由保衛細胞進入表皮細胞，保衛細胞水勢升高，失水，氣孔關閉。

光下保衛細胞逆著濃度梯度積累K+，使K+達到0.5mol·L-1，溶質勢可降低2MPa左右。

保衛細胞質膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活，能水解細胞中的ATP，產生的能量將H+從保衛細胞分泌到周圍細胞中,建立起H+電化學勢梯度。它驅動K+從周圍細胞經過位于保衛細胞質膜上的內向K+通道進入保衛細胞（在H+／K+泵的驅使下），H+與K+交換K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。

3.蘋果酸代謝學說(malate metabolism theory)

20世紀70年代初以來發現蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。

光照下, 保衛細胞內的部分CO2被利用時,pH上升至8.0～8.5，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO3-結合成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。

PEP＋HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸

草酰乙酸＋NADPH(NADH)蘋果酸還原酶 蘋果酸＋NAPD+(NAD+)

蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。當葉片由光下轉入暗處時，該過程逆轉。

總之，氣孔運動是由保衛細胞水勢的變化而引起的。

GA促進植物生長，包括促進細胞分裂和細胞擴大兩個方面。并使細胞周期縮短30%左右。GA可促進細胞擴大，其作用機理與生長素有所不同，GA不引起細胞壁酸化，GA可使細胞壁里鈣離子移入細胞質中，胞質中的鈣離子濃度升高，鈣離子與鈣調素結合使之活化，激活的鈣調素作用于細胞核的DNA，使之形成mRNA，mRNA與胞質中的核糖體結合，形成新的蛋白質，從而使細胞伸長。

生長素的極性運輸機理可用Goldsmith 提出的化學滲透極性擴散假說去解釋。這個學說的要點是：植物形態學上端的細胞的基部有IAA-輸出載體，細胞中的IAA-首先由輸出載體載體到細胞壁，IAA與H+ 結合成IAAH，IAAH再通過下一個細胞的頂部擴散透過質膜進入細胞，或通過IAA-—H+共向轉運體運入細胞質。如此重復下去，即形成了極性運輸。

33.為什么光有抑制莖伸長的作用？光抑制莖伸長的原因有：1）光照使自由IAA轉變為無活性的結合態IAA。2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量下降。與此同時，光照也會促進堇菜黃素分解形成生長抑制物。3）紅光增加細胞質鈣離子濃度，活化CaM，分泌鈣離子到細胞壁，細胞延長減慢。

34.如何使菊花提前在6~7月份開花？又如何使菊花延遲開花？菊花是短日照植物，原在秋季（10月）開花，可用人工進行遮光處理，使花在6~7月份也處于短日照，從而誘導菊花提前在6~7月份開花。如果延長光照或晚上閃光使暗間斷，則可使花期延后。

35.植物的成花誘導有哪些途徑？植物的成花誘導有4條途徑。一是光周期途徑。光敏色素和隱花色素參與這個途徑。二是自主/春化途徑。三是糖類途徑。四是赤霉素途徑。上述4條途徑集中增加關鍵花分生組織決定基因AGL20的表達

采收后的甜玉米，其甜度越來越低，這是因為采后的甜玉米細胞中的淀粉磷酸化酶活性加大，迅速地將可溶性糖轉化為淀粉，所以它的甜度越來越低。實驗表明，采后的甜玉米，在30℃條件下，1d內就有60010的可溶性糖轉化為淀粉。

37.干旱時，植物體內脯氨酸含量大量增加的原因及生理意義是什么？在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質分解的產物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時可增加細胞的束縛水（B．W．）含量，有利于抗旱。

38.植物細胞的胞間連絲有哪些功能？

答：植物細胞胞間連絲的主要生理功能有兩方面：一是進行物質交換，相鄰細胞的原生質可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質（如電解質和小分子有機物）、生物大分子物質（如蛋白質、核酸、蛋白核酸復合物）甚至細胞核發生胞間運輸。二是進行信號傳遞，物理信號（電、壓力）和化學信號（生長調節劑）都可通過胞間連絲進行共質體傳遞。

第五篇：植物生理學教學大綱（本站推薦）

植物生理學 Plant Physiology

課程總學時：

153

其中講課學時：81

實驗：72 開課學期：

雙 主講教師 韓玉珍 張軍

內容簡介

植物生理學是研究植物生命活動規律，揭示植物生命現象本質的科學。本課程主要內容包括植物細胞、水分與礦質營養、植物體內的物質代謝及能量轉換、植物的生長發育，植物逆境生理及植物生物技術等五部分。本課程參考國際最新版本植物生理學教材，在教學內容上力求與國際一流大學接軌，在介紹植物生理學基本概念和基礎知識的同時，加強介紹本領域國內外最新科研動態、研究技術和成果。

教學大綱

一、課堂講授部分

緒論

[主要內容]：主要介紹植物生理學的定義，研究內容及學科意義；簡要介紹植物生理學的學科發展歷程及目前的研究熱點，概括介紹植物生理學與農業生產的關系及肩負的任務。

[教學要求]：要求學生掌握植物生理學的概念, 了解本課程的研究范疇、內容、發展歷程及在農業生產中的作用。

[教學重點]： 植物生理學的定義及研究內容。[教學難點] [授課時數] 1學時

第一章

植物細胞 第一節

細胞概述

第一節

細胞壁的結構和功能

第二節

細胞的膜系統 第三節

細胞骨架

第四節

胞間連絲

[主要內容]：介紹植物細胞的結構與功能，植物細胞與動物細胞的主要區別。[教學要求]：要求學生掌握植物細胞的結構與功能的關系。

[教學重點]：植物細胞與動物細胞的主要區別，植物細胞壁的組成、結構、及在植物生命活動中的重要意義；細胞骨架的種類、組成、作用及作用機理；胞間連絲的結構動態及功能。

[教學難點]：細胞壁的組成、結構；細胞骨架的作用機理。[授課時數]：4學時

第二章

水分與植物細胞（2學時）第一節 水的理化性質

第二節 植物細胞的水分關系

第三節 細胞壁的彈性 第四節 水勢的測定法 [主要內容]：介紹植物細胞的水分平衡。

[教學要求]：要求學生掌握植物細胞水勢的概念，意義，植物細胞吸水的動力、方式和機理。[教學重點]：水勢的概念、意義，植物細胞水勢的組成及各水勢組分間的關系，測定水勢的方法。

[教學難點]：水勢的概念。[授課時數]：2學時

第三章 植物的水分平衡（4學時）第一節 根系的水分吸收 第二節 蒸騰作用

第三節 水在植物體內的運輸

第四節 土壤—植物---大氣連續體系

[主要內容]：介紹整株植物對水分的吸收、傳導和散失過程及機制。[教學要求]：要求學生掌握植物對水分的吸收、傳導和散失過程及機制。[教學重點]：蒸騰作用的意義，氣孔組成、特點及氣孔運動的調控機理。[教學難點]：氣孔運動的調控機理。[授課時數]：4學時

第四章 植物細胞膜與跨膜離子運輸

第一節 生物膜的化學組成與生物膜的主要物理特性 第二節 離子跨膜運輸的電化學動力 第三節 離子跨膜運輸蛋白 第四節 離子跨膜運輸機制

[主要內容]：介紹植物細胞膜生化組成和主要物理特性及離子跨膜運輸的動力，運輸蛋白和運輸機制。

[教學要求]：要求學生了解細胞離子跨膜運輸的意義，生物膜的理化特性，掌握離子跨膜運輸的機理。

[教學重點]：離子跨膜運輸蛋白的種類，離子跨膜運輸機理。[教學難點]：離子跨膜運輸機理。[授課時數]：3學時

第五章

植物的礦質與氮素營養（4學時）第一節

植物體內的元素及其生理作用

第二節

植物根系對礦質元素的吸收與運輸 第三節

植物根系與土壤微環境的相互作用 第四節

無機養料的同化 第五節

合理施肥的生理基礎

[主要內容]：介紹植物體的元素組成，植物的必需元素、有益元素及其生理作用，植物根系對礦質元素的吸收與運輸機制，環境條件對植物根系吸收礦質元素的影響，植物對無機養料（主要是氮素與硫素）的同化。

[教學要求] 要求學生熟練掌握植物有哪些必需元素及其生理作用，確定必需元素的方法標準，掌握根系吸收礦質元素的過程與機制。了解土壤環境對植物吸收礦質元素的作用。掌握植物同化化氮素的過程機理。

[教學重點]：必需元素及其生理作用，確定必需元素的方法標準。植物根系對礦質元素的吸收與運輸機制，氮素同化的過程機理

[教學難點]：植物根系對礦質元素的吸收與運輸機制，氮素同化的過程機理 [授課時數]：3學時

第六章 光合作用 I ：光能的吸收與轉換(6學時)第一節 光合作用的一些基本概念與研究歷程 第二節 葉綠體和光合色素 第三節 原初反應

第四節 電子傳遞與光合磷酸化

第五節 光合光反應機構的修復和保護 [主要內容]：從介紹光合作用的基本概念、研究歷程及光合作用的細胞器葉綠體結構與功能、葉綠體色素理化性質開始，逐漸深入到光合作用的光能吸收與轉換機制，并對光合機構的保護與修復機制進行討論。

[教學要求]：要求學生了解光合作用的研究歷程，從葉綠體的結構認識其生理功能，掌握光合作用原初反應、電子傳遞和光合磷酸化的機理和意義。了解光合機構的保護與修復機制。

[教學重點]：葉綠體結構與功能，光合原初反應、電子傳遞與光合磷酸化的機理。[教學難點]：光合原初反應、電子傳遞與光合磷酸化的機理。[授課時數]：6學時

第七章 光合作用II :光合碳同化（6學時）第一節 卡爾文循環及其調節（重點）第二節 光呼吸作用（重點）第三節 光合C4途徑（重點）第四節 景天酸代謝途徑 第五節 蔗糖與淀粉合成 第六節 光合作用生理生態

[主要內容]：卡爾文循環及其調節，光呼吸作用，光合C4途徑（重點），景天酸代謝途徑，蔗糖與淀粉合成，光合作用生理生態

[教學要求]：掌握碳同化的 C3,C4和CAM途徑、調節機制、及C3,C4和CAM植物的適應性意義，C3循環C2與循環的關系，環境因子對光合作用的影響。

[教學重點]：C3,C4和CAM途徑與調節機制 [教學難點]： [授課時數]：6

第八章 植物的呼吸代謝（2學時）第一節 呼吸作用的概念和生理意義 第二節 植物呼吸代謝的途徑（重點）第三節 整體植物的呼吸作用 第四節 呼吸代謝的調控

第五節 植物呼吸作用與農業生產的關系

[主要內容]：介紹呼吸作用的概念和生理意義，植物呼吸代謝途徑的特點及調控，植物呼吸作用和農業生產的關系。

[教學要求]：要求學生掌握呼吸作用的概念和生理作用，植物呼吸代謝的多樣性及其意義，了解呼吸知識在果蔬保鮮，種子貯藏和栽培方面的應用。

[教學重點]：植物呼吸代謝的多樣性，呼吸知識在農業生產中的應用。[教學難點]：呼吸代謝途徑及其調控。[授課時數]：4學時

第九章 植物次生代謝

第一節 植物次生代謝分類 第二節 植保素與木質素 第三節 植物次生代謝的意義

第四節 植物次生代謝的應用及基因工程

[主要內容]：介紹植物次生代謝的概念、意義、分類、應用及基因工程方面的研究。

[教學要求]：要求學生掌握次生代謝的概念、意義、分類，掌握植保素和木質素的代謝途徑，關鍵酶及其重要作用。了解次生代謝基因工程方面的研究狀況。

[教學重點]：次生代謝概念，植保素和木質素代謝。[教學難點]：植保素和木質素代謝 [授課時數]：2學時

第十章

植物體內同化物運輸與分配（4學時）第一節

韌皮部中的同化物運輸 第二節

韌皮部運輸機理

第三節

同化物的分配及其控制

[主要內容]：介紹韌皮部同化物運輸與分配機理與調控。

[教學要求]：要求學生掌握研究韌皮部運輸的方法，韌皮部運輸物質的形式，運輸方向，速率，韌皮部運輸機理，韌皮部裝載和卸出途徑、機制，同化物的分配規律及調控等。

[教學重點]：韌皮部運輸機理（主要有壓力流動學說），同化物分配規律及調控。[教學難點]：

[授課時數]：4學時

第十一章 植物的生長分化與植物發育 第一節 植物細胞的生長和分化 第二節 植物個體發育 第三節 植物生長相關性 第四節 植物生長分析

[主要內容]：介紹植物生長、分化與發育的概念，植物細胞與個體生長發育的規律，植物各部分生長的相關性，植物生長分析方法。

[教學要求]：要求學生正確理解生長、分化和發育的概念，掌握植物生長發育的規律，認識頂芽與側枝，地上部分與地下部分，營養器官與生殖器官的相互影響。學會分析植物生長的方法。

[教學重點]：生長、分化和發育的概念，植物生長相關性。[教學難點]：

[授課時數]：4學時

第十二章 植物生長物質

第一節 植物生長物質的概念 第二節 生長素 第三節 赤霉素 第四節 細胞分裂素 第五節 脫落酸 第六節 乙烯

第七節 其它植物生長物質 第八節 植物生長調節劑

[主要內容]：介紹植物生長物質的概念及其作用，五大類植物激素的結構，理化特點及生理作用，相互影響等，植物生長調節劑的種類及應用。

[教學要求]：要求學生正確理解植物激素、植物生長調節劑和植物生長物質的概念，掌握五大類激素的特點和生理作用。了解植物生長調節劑在生產中的應用。

[教學重點]：五大類激素的生理作用。[教學難點]：

[授課時數]：6學時

第十三章 植物激素作用機理 第一節 生長素 第二節 赤霉素 第三節 細胞分裂素 第四節 脫落酸 第五節 乙烯

[主要內容]：介紹五大類植物激素的作用機理。

[教學要求]：掌握生長素、乙烯、赤霉素的作用機理，了解細胞分裂素、脫落酸的作用機理。

[教學重點]：生長素、乙烯、赤霉素的作用機理。[教學難點]：

[授課時數]：4學時

第十四章 植物的運動 第一節 向性運動 第二節 感性運動 第三節 原生質運動

第四節 生物鐘---生命的內源節奏

[主要內容]：介紹植物運動的概念，植物運動的幾種類型和機理。

[教學要求]：要求學生理解植物運動的概念，正確區分幾種不同類型的植物運動，認識其機理，掌握生物鐘的概念及意義。

[教學重點]：向性運動、感性運動、內源生物節奏。[教學難點]：內源生物節奏 [授課時數]：3學時

第十五章 植物的光控發育 第一節 植物的形態建成 第二節 光周期現象 [主要內容]：介紹光對植物生長發育的調控作用，主要包括植物的光形態建成和光周期現象。[教學要求]：要求學生了解光對植物生長發育有哪些調控作用，掌握光信號的受體---光敏素和隱花色素的種類、理化性質及作用。掌握植物開花的光周期現象。

[教學重點]：光敏素和隱花色素的種類、理化性質及作用機理，植物開花的光周期現象。

[教學難點]：光敏素作用機理。[授課時數]：3學時

第十六章 溫度對植物發育的調控作用 第一節 植物生長的溫周期 第二節 春化作用（重點）第三節 植物的休眠

[主要內容]：介紹溫度對植物生長發育的調控作用。

[教學要求]：要求學生認識植物生長發育的溫周期現象，低溫對植物開花的促進作用---春化作用，溫度與休眠的關系。

[教學重點]：春化作用。[教學難點]：

[授課時數]：3學時

第十七章 植物的生殖與成熟生理（4學時）第一節 花芽分化和性別表達 第二節 受精生理

第三節 種子的發育與成熟 第四節 果實的發育與成熟 第五節 植物的衰老 第六節 植物器官的脫落

[主要內容]：介紹植物生殖器官的建成與分化，植物的性別表達、受粉受精生理、種子果實發育成熟的生理生化，植物衰老與脫落的生理生化。

[教學要求]：要求學生掌握植物花芽分化和性別表達的遺傳和分子機理，受精過程的生理生化機制，了解種子果實發育與成熟的規律與生理生化機制，衰老和脫落的生理生化變化及調控。

[教學重點]：花芽分化、性別表達分子機理，受精生理生化機制。[教學難點]：花芽分化分子機理。[授課時數]：4學時

第十八章 植物細胞信號轉導（2學時）第一節 細胞信號轉導概述

第二節 參與植物細胞信號轉導的因子 第三節 植物細胞信號轉導機制（重點）第四節 植物細胞信號近期熱點

[主要內容]：參與植物細胞信號轉導的因子，植物細胞信號轉導機制，植物細胞信號近期

熱點

[教學要求]：掌握植物細胞信號轉導的基本機制。[教學重點]：植物細胞信號轉導的基本機制 [教學難點]： [授課時數]：2

第十九章 植物對逆境的適應機理（8學時）第一節 逆境概述

第二節 低溫對植物的影響---抗冷性（重點）第三節 干旱，高溫與水澇對植物的不良影響（重點）第四節 鹽分過多對植物的不利影響（重點）第五節 病原微生物對植物的不利影響 第六節 大氣污染對植物的不利影響

[主要內容]：低溫、干旱、高溫與水澇、鹽分過多、病原微生物對植物的不利影響及植物

對這些逆境的抵抗。

[教學要求] ：掌握不良環境低溫、干旱、鹽脅迫對植物傷害及植物的抵抗機理。掌握植物適應逆境的一般機制。

[教學重點]：寒害，旱害、鹽還害。[教學難點]： [授課時數]：6

十二章

植物生理學與植物生物技術（2學時）

主要參考書: 植物生理學，武維華等主編，科學出版社（2003）

植物生理學，王忠主編，中國農業出版社，北京 2000 植物生理與分子生物學，余叔文 湯章城主編，科學出版社，北京，1998 Plant Physiology（2ed edition）, Taiz L, Zeiger E(eds), The Benjamin/Cuming Company, Inc, California,1998 Introduction to Plant Physiology(2ed edition), Hopkins W G(ed), John wiley & Sons, Inc.1995

教學大綱說明

一 教學目的與課程性質 任務

本課程是為生物學院教學基地三年級學生開設的專業課，是在學生完成了植物生物學，細胞生物學，生物化學等基礎課程之后，從更深層次系統地了解植物生命活動的規律，機理，調節與控制。

二 課程主要內容 重點及深度

本課程分五大部分二十章，要求學生重點掌握植物物質代謝與能量轉換，植物生長發育及植物與環境的相互作用規律，根據學科發展和培養跨世紀人才的需要，本課程教學過程中，參考國際最新版本權威植物生理學教科書，在教學內容上力求與國際一流大學接軌，并介紹本研究領域的最新進展和新技術。

三 教學要求與主要環節

本課程教學部分以教師講授為主，結合課堂討論和課后思考題，培養學生主動學習的興趣及綜合分析和解決問題的能力。并將專業英語詞匯學習貫穿在教學過程中，培養學生閱讀英文專業資料的能力。教學過程中將逐漸采取計算機多媒體輔助手段，使教學內容生動、直觀、易于掌握。