第一篇：植物生理學(xué)實驗預(yù)習(xí)報告

植物生理學(xué)實驗預(yù)習(xí)報告

班級：12級農(nóng)業(yè)資源班

成員：楊存虎（12012243270）江凱（12012243246）張淵浩（12012243301）孫旭（12012243213）

一 實驗名稱

低溫脅迫對小麥幼苗的影響研究。

二 實驗?zāi)康模?）驗證低溫脅迫對小麥幼苗生長造成的生理傷害，并以各項生理

指標(biāo)定定性的檢測出來。

（2）掌握各項生理指標(biāo)測定的原理和方法。

三 實驗原理：

小麥在整個生長發(fā)育過程中，需要外界有一個適宜的溫度范圍。當(dāng)外界氣溫和地溫明顯地獄小麥所需的適宜溫度，接近或超過其在這一時期生理狀態(tài)所能忍受的極限最低溫就會造成脅迫和傷害。

（1）目前。對小麥抗寒性的研究 已總結(jié)出許多度量指標(biāo)，但細(xì)胞膜是對逆境最敏感的原始反應(yīng)部位，低溫脅迫時，被傷害的關(guān)鍵部位是膜系統(tǒng)。

（2）低溫脅迫對膜破壞的程度，即對膜透性的影響，在研究小麥抗寒性方面是至關(guān)重要的指標(biāo)。目前電導(dǎo)法已成為小麥抗性栽培、育種上鑒定小麥抗逆性強弱的一個方法。

(3)過氧化物酶是植物保護酶之一，它和超氧化物歧化酶(S O

D)、過氧化氫酶(C A T)，等組成植物的防御系統(tǒng)。因此過氧化物

酶的活性也可反映小麥的抗寒性。

三 實驗材料與設(shè)計

（1）實驗材料

小麥（種子由實驗室提供）

（2）實驗設(shè)計

采土：5月11日下午

播種：5月11日晚上（將沙壤土完全浸濕 等待播種 將已浸泡24小時的小麥種子播下）

生長時期：預(yù)定5月11日—5月21日

逆境處理：

①設(shè)置對照組和處理組：分別將花盆編號為A B C，選取C號為對照處理，讓其在正常土壤下正常生長，A B號分別至于不同溫度下進行低溫處理。

②處理時間：處理6h后取出，開始分別測量對照組和處理組的各項指標(biāo)。

四測定指標(biāo)

(一)電導(dǎo)法測定植物組織抗逆性

（二）植物組織過氧化物酶活性的測定材料與方法

1.1 材料

小麥

1.2 方法

(一)電導(dǎo)法測定植物組織抗逆性

1、將小麥葉片置于-20攝氏度冰箱中冷凍處理10分鐘作為處理，另一份小麥葉片置于室溫做對照。

2、各加20ml蒸餾水，用注射器抽氣使葉片下沉入水下，浸泡10分鐘后測電導(dǎo)率（S1），用微波爐煮沸后測電導(dǎo)率（S2）.（二）植物組織過氧化物酶活性的測定

實驗材料：2.9ml0.05M磷酸緩沖液；1ml 2%H2O2；

1.0ml 0.05M愈創(chuàng)木酚和0.1ml酶液。

實驗步驟：

1、酶液的制備

取0.5g葉片、加入少量磷酸緩沖液研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入離心管中，4000r、離心10min,然后取上清液定容至10ml,備用。

2、過氧化物酶活性的測定

用加熱煮沸5min后的酶液作對照，反應(yīng)體系加入酶液后，立即于37攝氏度水浴中保溫15min，并加入20ml 20%的三氯乙酸終止反應(yīng)，然后于470nm波長下測定吸光值。

1.2 生理指標(biāo)的測定方法

外滲電導(dǎo)率測定：電導(dǎo)法

植物組織受到逆境傷害時，由于膜的功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，而使其透性增大，細(xì)胞內(nèi)的鹽類或有機物將有不同程度生出，從而引起組織浸泡液電導(dǎo)率發(fā)生變化。

通過測定外滲液電導(dǎo)率的變化，就可以反映出質(zhì)膜的傷害程

度和所測材料抗逆性的大小，傷害越重，外滲越多，電導(dǎo)率的值也就越大。

過氧化物活性測定：愈創(chuàng)木酚法

在過氧化物酶的催化下，過氧化氫將愈創(chuàng)木酚氧化成茶褐色產(chǎn)物。此產(chǎn)物在470nm處有最大吸光值。故通過測470nm下的吸光值變化測定過氧化物酶的活性。結(jié)果與分析

公式：

L=(St1-S0)/(St2-S0)傷害度（%）=（Lt-Lck）/（1-Lck）×100

過氧化物酶活性=（ΔA470×Vt）/(W×Vs×0.01×t)

2.1外滲電導(dǎo)率的變化

冷凍后的小麥葉片的外滲電導(dǎo)率比室溫的要大；煮沸后的小麥葉片的外滲電導(dǎo)率比煮沸前的要大。也就說明當(dāng)植物受到逆境影響時，如高溫或低溫、干旱、鹽漬、病原菌侵染后，細(xì)胞膜遭到破壞，膜透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，以致植物細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率增大。由此可得出，電導(dǎo)率越大，表明小麥葉片受到傷害的程度也越大。

2.2過氧化物酶活性的變化

經(jīng)低溫處理過的小麥葉片過氧化酶活性低于室溫下測得的小麥葉片的過氧化酶活性，但卻并未完全消失。而過氧化酶是植物體內(nèi)普遍存在的、活力較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有密切關(guān)系，在植物生長發(fā)育過程中，它的活力不斷發(fā)

生變化，因此測量這種酶，可以反映某一時期植物內(nèi)代謝的變化。△OD470越大，說明對應(yīng)的過氧化物酶活力越高，反之亦然。

五 實驗結(jié)果預(yù)測討論

抗寒性研究一直是小麥抗逆性研究中的熱點，當(dāng)小麥葉片受到低溫脅迫后，細(xì)胞膜發(fā)生了變化，這就破壞了膜的結(jié)構(gòu)，膜透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，以致小麥浸泡的電導(dǎo)率增大。所測得的電導(dǎo)率越大，植物葉片的抗寒性越弱，植物組織所受傷害越大；電導(dǎo)率越小，植物葉片的抗寒性越強，傷害越小。過氧化物酶是一種由一單一肽鏈與卟啉構(gòu)成的血紅素蛋白。同工酶普遍存在于植物體各組織中，是一種對環(huán)境條件十分敏感的氧化酶類。低溫脅迫下，植物葉片中的過氧化物酶的活性越大，膜的穩(wěn)定性越強，植物的抗寒性越強；若過氧化物酶的活性越小，則植物膜的穩(wěn)定性越弱，傷害越大。本實驗以小麥葉片為材料，研究低溫脅迫對小麥葉片的外滲液電導(dǎo)率和過氧化物酶的活性影響，結(jié)果表明，小麥葉片具有一定抗寒性。

第二篇：植物生理學(xué)實驗小結(jié)

生態(tài)工程學(xué)院

植物生理學(xué)期中設(shè)計性試驗小結(jié)

題目探究不同pH對菠菜氣孔開度的影響 班級

2012及生物本科班

隊員 符廣勇 趙英松 羅昌琴 聶艷梅 王偉 李茂吉

指導(dǎo)老師 胥老師

完成 日 期

2014年12月27日

實驗小結(jié)

菠菜（Spinacia oleracea L.）又名波斯菜、赤根菜、鸚鵡菜等，屬莧科藜亞科菠菜屬，一年生草本植物。植物高可達(dá)1米，根圓錐狀，帶紅色，較少為白色，葉戟形至卵形，主要食用其葉子和根，味道鮮美，是很受歡迎的一道菜，而菠菜要長得好，主要靠其光合作用的強度，光合作用與氣孔有密切的關(guān)系，而影響氣孔開度的因素及多，影響氣孔開放的滲透物質(zhì)代謝有三條途徑：

1、伴隨著K+的進入，蘋果酸和Cl-也不斷地進入，以維持電中性;

2、淀粉水解或通過卡爾文循環(huán)形成的中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽牵瑫r也形成蘋果酸；

3、葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的蔗糖，從之外提進入保衛(wèi)細(xì)胞。影響氣孔的因素有藍(lán)光、溫度、CO2、脫落酸。在一定程度上影響著氣孔的開閉。以上的氣孔運動機理中K+中提到pH的升高會會驅(qū)動K離子從表皮細(xì)胞經(jīng)過保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的鉀通道進入保衛(wèi)細(xì)胞，在進入液泡。脫落酸會引起胞質(zhì)pH升高，激活外向鉀離子通道，導(dǎo)致鉀離子從保衛(wèi)細(xì)胞流出，引起保衛(wèi)細(xì)胞喪失膨壓，氣孔變關(guān)閉。由此可見pH會對氣孔的開度可能會有一定的影響，因此本實驗研究的是不同pH對菠菜葉氣孔開度的影響，以為農(nóng)業(yè)種植及教學(xué)提供一定的理論依據(jù)。

操作過程：整理好一切實驗材料之后便按照以下程序進行實驗

1、配置pH為3、4、5、6、7的溶液各50mL。

2、在6個培養(yǎng)皿中分別加入50mL pH為3、4、5、6、7的溶液以及相同體積的蒸餾水

3、取校園植物（菠菜葉）撕去下表皮若干分別放在上述6個培養(yǎng)皿中。

4、培養(yǎng)皿放入25℃光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)1個小時，蒸餾水做對照組。

5、分別在顯微鏡下觀察氣孔的開度。

6、記錄

實驗結(jié)果：

實驗結(jié)果顯示：隨著pH的升高，氣孔趨于逐漸關(guān)閉，在pH=5時氣孔開得比較大，而蒸餾水浸泡的菠菜表皮氣孔多數(shù)關(guān)閉有少數(shù)張開，但經(jīng)過pH處理過后的葉片表皮氣孔張開的個數(shù)明顯多于蒸餾水處理的張開個數(shù)。

實驗結(jié)果顯示表明：隨著pH的升高緩沖液中Na+濃度也逐漸升高，但是氣孔的開度并沒有隨著Na+濃度的升高而增大這說明此時影響氣孔開度的因素主要是pH，而蒸餾水浸泡的菠菜表皮氣孔多數(shù)關(guān)閉有少數(shù)張開，但經(jīng)過pH處理過后的葉片表皮氣孔張開的個數(shù)明顯多于蒸餾水處理的張開個數(shù)。這表明Na+可能是促進氣孔開度因素。

實驗感想及建議：

感想：本次實驗中，收獲了不少東西，其中有好不足，好的是：首先，懂得了專學(xué)習(xí)理論的知識是不夠的，還要懂得怎樣將其運用到實踐中去，實踐總是檢驗真理的唯一標(biāo)準(zhǔn)，要把理論與實踐相結(jié)合，才能懂得其重要的意義。其次，提高了我們動手操作的能力及實踐的基礎(chǔ)，培養(yǎng)了我們嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)精神及意識。最后，小組的同學(xué)都很努力，很刻苦勤勞，一起加入這個實驗的研究中，發(fā)現(xiàn)問題，一起解決問題，提高了我們的團隊精神。不足的是本實驗還有很多的不足之處，比如本實驗中（1）只設(shè)計了酸及中性的pH梯度，而沒有設(shè)置堿性的pH梯度.(2)每個視野中只測了10個保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔開閉情況，猶于時間問題，我們只測了10組，（3）取的材料過于單一。

建議：（1）從同一個視野同一張葉表皮中看到保衛(wèi)細(xì)胞大小不一，有的很大有的又比較小，所以建議取表皮時，應(yīng)取同一片葉子的對稱部位。

（2）撕取表皮時要薄，便于觀察。

（3）在進行培養(yǎng)皿培養(yǎng)時，要嚴(yán)格控制時間，時間過高過低度可能影響觀察結(jié)果。

第三篇：實驗預(yù)習(xí)報告格式

實驗預(yù)習(xí)報告格式

實驗名稱

一、實驗?zāi)康模簠⒖肌癉SP實驗項目”及ICETEK-VC5416-A評估板及教學(xué)實驗箱實驗指導(dǎo)書。

二、實驗設(shè)備：

ICETEK-VC5416-A實驗箱、裝有CCS軟件的PC機。

三、實驗要求：

1.實驗前，仔細(xì)閱讀教材相關(guān)內(nèi)容，設(shè)計能夠完成實驗內(nèi)容的實

驗步驟，寫好實驗預(yù)習(xí)報告。

2.實驗后，完成實驗報告，其中的實驗步驟應(yīng)是經(jīng)過實驗證明為

正確的步驟。

四、實驗內(nèi)容：參考“DSP實驗項目”及ICETEK-VC5416-A評估板及教學(xué)實驗箱實驗指導(dǎo)書。

五、實驗步驟：自己設(shè)計。

六、程序清單：

第四篇：實驗預(yù)習(xí)報告及報告格式

實驗預(yù)習(xí)報告

實驗名稱

一．實驗?zāi)康亩畬嶒炘韴D

三．實驗內(nèi)容及數(shù)據(jù)記錄

一．實驗?zāi)康亩畬嶒炘O(shè)備及儀器

三．實驗原理圖

四．實驗內(nèi)容及數(shù)據(jù)記錄和處理

五．實驗分析實驗報告 實驗名稱

第五篇：植物生理學(xué)總結(jié)

植物的光合作用受內(nèi)外因素的影響，而衡量內(nèi)外因素對光合作用影響程度的常用指標(biāo)是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示單位

光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量，也可用單位時間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量來表示。常用單位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用紅外線CO2氣體分析儀測定，O2釋放量用氧電極測氧裝置測定，干物質(zhì)積累量可用改良半葉法等方法測定(請參照植物生理實驗指導(dǎo)書)。有的測定光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，因而所測結(jié)果實際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、內(nèi)部因素

(一)葉片的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

1.葉齡 新長出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低。(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。但隨著幼葉的成長，葉綠體的發(fā)育，葉綠素含量與Rubisco酶活性的增加，光合速率不斷上升；當(dāng)葉片長至面積和厚度最大時，光合速率通常也達(dá)到最大值，以后，隨著葉片衰老，葉綠素含量與Rubisco酶活性下降，以及葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的解體，光合速率下降。

依據(jù)光合速率隨葉齡增長出現(xiàn)“低—高—低”的規(guī)律，可推測不同部位葉片在不同生育期的相對光合速率的大小。如處在營養(yǎng)生長期的禾谷類作物，其心葉的光合速率較低，倒3葉的光合速率往往最高；而在結(jié)實期，葉片的光合速率應(yīng)自上而下地衰減。

2.葉的結(jié)構(gòu) 葉的結(jié)構(gòu)如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數(shù)目等都對光合速率有影響。葉的結(jié)構(gòu)一方面受遺傳因素控制，另一方面還受環(huán)境影響。

C4植物的葉片光合速率通常要大于C3植物，這與C4植物葉片具有花環(huán)結(jié)構(gòu)等特性有關(guān)。許多植物的葉組織中有兩種葉肉細(xì)胞，靠腹面的為柵欄組織細(xì)胞；靠背面的為海綿組織細(xì)胞。柵欄組織細(xì)胞細(xì)長，排列緊密，葉綠體密度大，葉綠素含量高，致使葉的腹面呈深綠色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海綿組織中情況則相反。生長在光照條件下的陽生植物(sun plant)葉柵欄組織要比陰生植物(shade plant)葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽生葉有較高的光合速率。

同一葉片，不同部位上測得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因為葉尖部較薄，且易早衰的緣故。

(二)光合產(chǎn)物的輸出

光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會影響葉片的光合速率。例如，摘去花、果、頂芽等都會暫時阻礙光合產(chǎn)物輸出，降低葉片特別是鄰近葉的光合速率；反之，摘除其他葉片，只留一張葉片與所有花果，留下葉的光合速率會急劇增加，但易早衰。對蘋果等果樹枝條環(huán)割，由于光合產(chǎn)物不能外運，會使環(huán)割上方枝條上的葉片光合速率明顯下降。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會影響光合速率的原因有：(1)反饋抑制。例如蔗糖的積累會反饋抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的積累，又反饋抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使細(xì)胞質(zhì)以及葉綠體中磷酸丙糖含量增加，從而影響CO2的固定；(2)淀粉粒的影響。葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進葉綠體基質(zhì)中淀粉的合成與淀粉粒的形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫與損傷類囊體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而直接阻礙光合膜對光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的動力，也是形成葉綠素、葉綠體以及正常葉片的必要條件，光還顯著地調(diào)節(jié)光合酶的活性與氣孔的開度，因此光直接制約著光合速率的高低。光照因素中有光強、光質(zhì)與光照時間，這些對光合作用都有深刻的影響。

1.光強

(1)光強-光合曲線 圖4-26是光強-光合速率關(guān)系的模式圖。

圖4-26 光強-光合曲線圖解

圖4-27 不同植物的光強光合曲線

暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖4-26中的OD為呼吸速率)。隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時的光強稱為光補償點(light compensation point)。在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段，直線A)；當(dāng)超過一定光強，光合速率增加就會轉(zhuǎn)慢(曲線B)；當(dāng)達(dá)到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點(light saturation point)，此點以后的階段稱飽和階段(直線C)。比例階段中主要是光強制約著光合速率，而飽和階段中CO2擴散和固定速率是主要限制因素。用比例階段的光強-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強)可計算表觀光合量子產(chǎn)額。

由圖4-27，表4-5可見，不同植物的光強-光合曲線不同，光補償點和光飽和點也有很大的差異。光補償點高的植物一般光飽和點也高，草本植物的光補償點與光飽和點通常要高于木本植物；陽生植物的光補償點與光飽和點要高于陰生植物；C4植物的光飽和點要高于C3植物。光補償點和光飽和點可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來衡量需光量。光補償點低的植物較耐陰，如大豆的光補償點僅0.5klx，所以可與玉米間作，在玉米行中仍能正常生長。在光補償點時，光合積累與呼吸消耗相抵消，如考慮到夜間的呼吸消耗，則光合產(chǎn)物還有虧空，因此從全天來看，植物所需的最低光強必須高于光補償點。對群體來說，上層葉片接受到的光強往往會超過光飽和點，而中下層葉片的光強仍處在光飽和點以下，如水稻單株葉片光飽和點為40～50klx，而群體內(nèi)則為60～80lx，因此改善中下層葉片光照，力求讓中下層葉片接受更多的光照是高產(chǎn)的重要條件。

植物的光補償點和光飽和點不是固定數(shù)值，它們會隨外界條件的變化而變動，例如，當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時，光補償點降低；而當(dāng)CO2濃度提高時，光飽和點則會升高。在封閉的溫室中，溫度較高，CO2較少，這會使光補償點提高而對光合積累不利。在這種情況下應(yīng)適當(dāng)降低室溫，通風(fēng)換氣，或增施CO2才能保證光合作用的順利進行。

在一般光強下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC對CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”，所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。

(2)強光傷害—光抑制 光能不足可成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產(chǎn)生不利的影響。當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合速率的降低，這個現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光強常超過植物的光飽和點，很多C3植物，如水稻、小麥、棉花、大豆、毛竹、茶花等都會出現(xiàn)光抑制，輕者使植物光合速率暫時降低，重者葉片變黃，光合活性喪失。當(dāng)強光與高溫、低溫、干旱等其他環(huán)境脅迫同時存在時，光抑制現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。通常光飽和點低的陰生植物更易受到光抑制危害，若把人參苗移到露地栽培，在直射光下，葉片很快失綠，并出現(xiàn)紅褐色灼傷斑，使參苗不能正常生長；大田作物由光抑制而降低的產(chǎn)量可達(dá)15%以上。因此光抑制產(chǎn)生的原因及其防御系統(tǒng)引起了人們的重視。

光抑制機理 一般認(rèn)為光抑制主要發(fā)生在PSⅡ。按其發(fā)生的原初部位可分為受體側(cè)光抑制和供體側(cè)光抑制。受體側(cè)光抑制常起始于還原

1型QA的積累。還原型QA的積累促使三線態(tài)P680(P680T)的形成，而P680T可以與氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成單線態(tài)氧(O2)；供體側(cè)光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧復(fù)合體不能很快把電子傳遞給反應(yīng)中心，從而延長了氧化型P680(P680+)的存在時間。Ｐ680+和1O2都是強氧化劑，如不及時消除，它們都可以氧化破壞附近的葉綠素和D1蛋白，從而使光合器官損傷，光合活性下降。

保護機理 植物有多種保護防御機理，用以避免或減少光抑制的破壞。如：(1)通過葉片運動，葉綠體運動或葉表面覆蓋蠟質(zhì)層、積累鹽或著生毛等來減少對光的吸收；(2)通過增加光合電子傳遞和光合關(guān)鍵酶的含量及活化程度，提高光合能力等來增加對光能的利用；(3)加強非光合的耗能代謝過程，如光呼吸、Mehler反應(yīng)等；(4)加強熱耗散過程，如蒸騰作用；(5)增加活性氧的清除系統(tǒng)，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽還原酶等的量和活性；(6)加強PSⅡ的修復(fù)循環(huán)等。

光抑制引起的破壞與自身的修復(fù)過程是同時發(fā)生的，兩個相反過程的相對速率決定光抑制程度和對光抑制的忍耐性。光合機構(gòu)的修復(fù)需要弱光和合適的溫度，以及維持適度的光合速率，并涉及到一些物質(zhì)如D1等蛋白的合成。如果植物連續(xù)在強光和高溫下生長，那么光抑制對光合器的損傷就難以修復(fù)了。

圖4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生產(chǎn)上，保證作物生長良好，使葉片的光合速率維持較高的水平，加強對光能的利用，這是減輕光抑制的前提。同時采取各種措施，盡量避免強光下多種脅迫的同時發(fā)生，這對減輕或避免光抑制損失也是很重要的。另外，強光下在作物上方用塑料薄膜遮陽網(wǎng)或防蟲網(wǎng)等遮光，能有效防止光抑制的發(fā)生，這在蔬菜花卉栽培中已普遍應(yīng)用。

2.光質(zhì) 在太陽幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。用不同波長的可見光照射植物葉片，測定到的光合速率(按量子產(chǎn)額比較)不一樣(圖4-28)。在600～680nm紅光區(qū)，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的藍(lán)光區(qū)又有一小的峰值。可見，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

在自然條件下，植物或多或少會受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強減弱，而且藍(lán)光和綠光所占的比例增高。樹木的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，故透過樹冠的光線中綠光較多，由于綠光是光合作用的低效光，因而會使樹冠下生長的本來就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大樹底下無豐草”就是這個道理。

水層同樣改變光強和光質(zhì)。水層越深，光照越弱，例如，20米深處的光強是水面光強的二十分之一，如水質(zhì)不好，深處的光強會更弱。水層對光波中的紅、橙部分吸收顯著多于藍(lán)、綠部分，深水層的光線中短波長的光相對較多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層；而含有藻紅蛋白、吸收綠、藍(lán)光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是海藻對光適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

3.光照時間 對放置于暗中一段時間的材料(葉片或細(xì)胞)照光，起初光合速率很低或為負(fù)值，要光照一段時間后，光合速率才逐漸上升并趨與穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時間，稱為“光合滯后期”(lag phase of photosynthesis)或稱光合誘導(dǎo)期。一般整體葉片的光合滯后期約30～60min，而排除氣孔影響的去表皮葉片，細(xì)胞、原生質(zhì)體等光合組織的滯后期約10min。將植物從弱光下移至強光下，也有類似情況出現(xiàn)。另外，植物的光呼吸也有滯后現(xiàn)象。在光合的滯后期中光呼吸速率與光合速率會按比例上升(圖4-29)。

產(chǎn)生滯后期的原因是光對酶活性的誘導(dǎo)以及光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個準(zhǔn)備過程，而光誘導(dǎo)氣孔開啟所需時間則是葉片滯后期延長的主要因素。

由于照光時間的長短對植物葉片的光合速率影響很大，因此在測定光合速率時要讓葉片充分預(yù)照光。

圖4-30 葉片光合速率對細(xì)胞間隙 CO2濃度響應(yīng)示意圖

曲線上四個點對應(yīng)濃度分別為CO2補償點(C)，空氣濃度下細(xì)胞間隙的CO2濃度(n)，與空氣濃度相同的細(xì)胞間隙CO2濃度(350μl·L-1左右)和CO2飽和點(S)。Pm為最大光合速率；CE為比例階段曲線斜率，代表羧化效率；OA光下葉片向無CO2氣體中的釋放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲線 CO2-光合曲線(圖4-30)與光強光合曲線相似，有比例階段與飽和階段。光下CO2濃度為零時葉片只有光、暗呼吸,釋放CO2。圖中的OA部分為光下葉片向無CO2氣體中的CO2釋放速率(實質(zhì)上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它來代表光呼吸速率。在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補償點(CO2 compensation point，圖中C點)；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時，光合速率便達(dá)最大值(PM)，開始達(dá)到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲線的比例階段，CO2濃度是光合作用的限制因素，直線的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被稱為羧化效率(carboxylation efficiency)。從CE的變化可以推測Rubisco的量和活性，CE大，即在較低的CO2濃度時就有較高的光合速率，也就是說Rubisco的羧化效率高。在飽和階段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受體的量，即RuBP的再生速率則成為影響光合的因素。由于RuBP再生受ATP供應(yīng)的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。

圖4-31 C3植物與C4植物的CO2光合曲線比較

A.光合速率與外界CO2濃度； B.光合速率與細(xì)胞間隙CO2濃度(計算值)；C4植物為Tidestromia oblogifolia； C3 植物為Larrea divaricata

比較C3植物與C4植物CO2－光合曲線(圖4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2飽和點比C3植物低，在大氣CO2濃度下就能達(dá)到飽和；而C3植物CO2飽和點不明顯，光合速率在較高CO2濃度下還會隨濃度上升而提高。C4植物CO2飽和點低的原因，可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。另外，C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，這些也是C4植物CO2飽和點低的原因。

在正常生理情況下，植物CO2補償點相對穩(wěn)定，例如小麥100個品種的CO2補償點為52±2μl·L-1，大麥125個品種為55±2μl·L-1，玉米125個品種為1.3±1.2μl·L-1，豬毛菜(CAM植物)CO2補償點不超過10μl·L-1。有人測定了數(shù)千株燕麥和5萬株小麥的幼苗，尚未發(fā)現(xiàn)一株具有類似C4植物低CO2補償點的幼苗。在溫度上升、光強減弱、水分虧缺、氧濃度增加等條件下，CO2補償點也隨之上升。

2.CO2供給 CO2是光合作用的碳源，陸生植物所需的CO2主要從大氣中獲得。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴散，擴散的動力為.CO2濃度差。

圖 4-32 不同 CO2濃度下溫度對光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣.CO2濃度下(Berty and Bojorkman 1980)

空氣中的.CO2濃度較低，約為350μl·L-1(0.035%)，分壓為3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2飽和點為1 000～1 500μl·L-1 左右，是空氣中的3～5倍。在不通風(fēng)的溫室、大棚和光合作用旺盛的作物冠層內(nèi)的.CO2濃度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 對.CO2的消耗以及存在.CO2擴散阻力，因而葉綠體基質(zhì)中的.CO2濃度很低，接近.CO2補償點。因此，加強通風(fēng)或設(shè)法增施.CO2能顯著提高作物的光合速率，這對C3植物尤為明顯。

(三)溫度

光合過程中的暗反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，因而受溫度影響。在強光、高.CO2濃度時溫度對光合速率的影響要比弱光、低.CO2濃度時影響大(圖4-32)，這是由于在強光和高.CO2條件下，溫度能成為光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的溫度范圍和三基點。光合作用的最低溫度(冷限)和最高溫度(熱限)是指該溫度下表觀光合速率為零，而能使光合速率達(dá)到最高的溫度被稱為光合最適溫度。光合作用的溫度三基點因植物種類不同而有很大的差異(表4-6)。如耐低溫的萵苣在5℃就能明顯地測出光合速率，而喜溫的黃瓜則要到20℃時才能測到；耐寒植物的光合作用冷限與細(xì)胞結(jié)冰溫度相近；而起源于熱帶的植物，如玉米、高粱、橡膠樹等在溫度降至10～5℃時，光合作用已受到抑制。低溫抑制光合的原因主要是低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞。此外，低溫時酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，這些也是光合受抑的原因。

從表4-6可知，C4植物的熱限較高，可達(dá)50～60℃，而C3植物較低，一般在40～50℃。乳熟期小麥遇到持續(xù)高溫，盡管外表上仍呈綠色，但光合功能已嚴(yán)重受損。產(chǎn)生光合作用熱限的原因：一是由于膜脂與酶蛋白的熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；二是由于高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率迅速下降。

晝夜溫差對光合凈同化率有很大的影響。白天溫度高，日光充足，有利于光合作用的進行；夜間溫度較低，降低了呼吸消耗，因此，在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合積累。

在農(nóng)業(yè)實踐中要注意控制環(huán)境溫度，避免高溫與低溫對光合作用的不利影響。玻璃溫室與塑料大棚具有保溫與增溫效應(yīng)，能提高光合生產(chǎn)力，這已被普遍應(yīng)用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分對光合作用的影響有直接的也有間接的原因。直接的原因是水為光合作用的原料，沒有水不能進行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸騰失水的1%，因此缺水影響光合作用主要是間接的原因。

水分虧缺會使光合速率下降。在水分輕度虧缺時，供水后尚能使光合能力恢復(fù)，倘若水分虧缺嚴(yán)重，供水后葉片水勢雖可恢復(fù)至原來水平，但光合速率卻難以恢復(fù)至原有程度(圖4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗時，要控制烤田或蹲苗程度，不能過頭。

圖4-33 向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時以及在復(fù)水過程中 葉水勢、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速率變化

水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導(dǎo)度下降 葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，當(dāng)水分虧缺時，葉片中脫落酸量增加，從而引起氣孔關(guān)閉，導(dǎo)度下降，進入葉片的.CO2減少。開始引起氣孔導(dǎo)度和光合速率下降的葉片水勢值，因植物種類不同有較大差異：水稻為－0.2～－0.3MPa；玉米為－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵則在－0.6～－1.2MPa間。

(2)光合產(chǎn)物輸出變慢 水分虧缺會使光合產(chǎn)物輸出變慢，加之缺水時，葉片中淀粉水解加強，糖類積累，結(jié)果會引起光合速率下降。

(3)光合機構(gòu)受損 缺水時葉綠體的電子傳遞速率降低且與光合磷酸化解偶聯(lián)，影響同化力的形成。嚴(yán)重缺水還會使葉綠體變形，片層結(jié)構(gòu)破壞，這些不僅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢復(fù)。

(4)光合面積擴展受抑 在缺水條件下，生長受抑，葉面積擴展受到限制。有的葉面被鹽結(jié)晶、被絨毛或蠟質(zhì)覆蓋，這樣雖然減少了水分的消耗，減少光抑制，但同時也因?qū)獾奈諟p少而使得光合速率降低。

水分過多也會影響光合作用。土壤水分太多，通氣不良妨礙根系活動，從而間接影響光合；雨水淋在葉片上，一方面遮擋氣孔，影響氣體交換，另一方面使葉肉細(xì)胞處于低滲狀態(tài)，這些都會使光合速率降低。

（五）礦質(zhì)營養(yǎng)

礦質(zhì)營養(yǎng)在光合作用中的功能極為廣泛，歸納起來有以下幾方面：

1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。

2.電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+ 和Cl-。

3.磷酸基團的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物，合成淀粉的前體ADPG，以及合成蔗糖的前體UDPG，這些化合物中都含有磷酸基團。

4.活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco，F(xiàn)BPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+ 和Ca2+ 調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?/p>

肥料三要素中以N對光合影響最為顯著。在一定范圍內(nèi)，葉的含N量、葉綠素含量、Rubisco含量分別與光合速率呈正相關(guān)。葉片中含N量的80%在葉綠體中，施N既能增加葉綠素含量，加速光反應(yīng)，又能增加光合酶的含量與活性，加快暗反應(yīng)。從N素營養(yǎng)好的葉片中提取出的Rubisco不僅量多，而且活性高。然而也有試驗指出當(dāng)Rubisco含量超過一定值后，酶量就不與光合速率成比例。

重金屬鉈、鎘、鎳和鉛等都對光合作用有害，它們大都影響氣孔功能。另外，鎘對PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日變化

一天中，外界的光強、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中的.CO2濃度以及植物體的水分與光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等都在不斷地變化，這些變化會使光合速率發(fā)生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化的影響最大。在溫暖、水分供應(yīng)充足的條件下，光合速率變化隨光強日變化呈單峰曲線，即日出后光合速率逐漸提高，中午前達(dá)到高峰，以后逐漸降低，日落后光合速率趨于負(fù)值(呼吸速率)。如果白天云量變化不定，則光合速率會隨光強的變化而變化。

圖4-34 水稻光合速率的日變化

A.光合速率(P)和氣孔導(dǎo)度(C)平行變化； B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強的關(guān)系，在相同光強下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同氣孔導(dǎo)度的變化相對應(yīng)(圖4-34A)。在相同光強時，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(圖4-34B)，這是由于經(jīng)上午光合后，葉片中的光合產(chǎn)物有積累而發(fā)生反饋抑制的緣故。當(dāng)光照強烈、氣溫過高時，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象(midday depression of photo-synthesis)，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇(圖4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。在干熱的中午，葉片蒸騰失水加劇，如此時土壤水分也虧缺，那么植株的失水大于吸水，就會引起萎蔫與氣孔導(dǎo)度降低，進而使 CO2吸收減少。另外，中午及午后的強光、高溫、低.CO2濃度等條件都會使光呼吸激增，光抑制產(chǎn)生，這些也都會使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱時的普遍發(fā)生現(xiàn)象，也是植物對環(huán)境缺水的一種適應(yīng)方式。但是“午睡”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%，甚至更多，所以在生產(chǎn)上應(yīng)適時灌溉，或選用抗旱品種，增強光合能力，以緩和“午睡”程度。

圖 4-35 桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

A.光合日變化； B.土壤含水量 圖中數(shù)字為降雨后的天數(shù)(Tazaki等，1980)