第一篇：第7講細胞骨架研究進展

第七講 細胞骨架研究進展

1.細胞骨架的組成成分

細胞骨架聚合物控制著真核細胞的形態和動力學特征，包括3種主要形式： 肌動蛋白絲(actin filament，AF)、微管(microtubule，MrI1)和中間絲(intermediate filament，IF)，三者被組裝成網絡結構來抵制細胞變形，但在響應外應力時能夠重新組裝，在維持細胞完整性方面發揮著重要功能。肌動蛋白絲和微管的聚合與解聚是細胞形態變化的直接因素，與此同時分子馬達在細胞各種組分的裝配過程中發揮重要功能。由細胞骨架聚合物形成的網絡框架的結構被幾種類別的調控蛋白控制：成核蛋白(nucleation-promoting factor，NPF，是纖維形成的起始結構；加帽蛋白(capping protein，CP)，可終止纖維的延伸；聚合酶，促進纖維更快更持久地延伸；解聚因子(depolymerizing factor，DF)，屬于肌動蛋白結合蛋白，是微絲骨架的一個重要調節者；交聯蛋(crosslinkers protein，CP)，能組織形成高度有序的網絡結構。來自細胞內部或外部的機械刺激能影響這些調控因子的活動，反過來這些調控因子又能影響纖維網絡局部的裝配。三種主要細胞骨架聚合物具有不同的機械穩定性、裝配水平、極性，與之結合的分子馬達(molecularmotor)類型也不同。1．1 微管和微絲

微管是由微管蛋白原絲組成的不分支的中空管狀結構。直徑約25nm，是細胞骨架成分，與細胞支持和運動有關。紡錘體、真核細胞纖毛、中心粒等均系由微管組成的細胞器。微管有最復雜的聚合和解聚特征，在細胞內的壓力下會彎曲，在分裂間期，許多細胞會集合放射狀排列的微管以便利用其穩定性，這些微管擔當起中心輪轂和細胞內運輸功能。有絲分裂過程中，微管骨架會自發地重新排列形成紡錘體，把染色體排列在一條線上。一條微管能在兩種狀態之間交換：延伸和收縮。其動力學不穩定性使得微管骨架能快速地重組。

微絲(microfilaments，MF)是由肌動蛋白分子螺旋狀聚合成的纖絲，又稱肌動蛋白絲，是細胞骨架的主要成分之一。微絲對細胞貼附、鋪展、運動、內吞、細胞分裂等許多細胞功能具有重要作用。它沒有微管穩固，但綁定肌動蛋白絲的交聯蛋白具有高度穩定性，裝配形成的束狀網絡結構和樹突狀網絡結構高度穩定。成束的微絲對伸出的絲狀偽足起支持作用，絲狀偽足使細胞具有趨化性以及參與細胞間的通訊，并能夠產生像在吞噬過程中細胞形態的變化。肌動蛋白絲能響應細胞信號系統的作用發生連續的聚合和解聚。如吞噬細胞伸出的偽足是在細胞表面接受趨化性的受體傳遞下來的信號刺激后，在細胞活躍的邊緣帶聚合成 的。成纖維細胞的收縮作用是在肌動蛋白束的裝配過程中，細胞表面的跨膜蛋白與配體結合時觸發的。當肌動蛋白纖維和一些解聚因子(比如切割蛋白家族成員)或與一些聚合因子相互作用時，會發生更加復雜的動力學變化。

依賴于微管的驅動蛋白(kinesin)、動力蛋白(dynein)和依賴于微絲的肌球蛋白fmyosin)這3類蛋白超家族成員構成分子馬達。分子馬達的功能是組織微管和肌動蛋白骨架，微管相連的分子馬達對于細胞間期微管的組裝以及有絲分裂紡錘體的形成至關重要。肌球蛋白分子馬達也對壓力纖維中排列的肌動蛋白絲的成束起重要作用，使得細胞能夠接觸并感知其外部環境。

肌動蛋白結合蛋白(actin—binding protein，ABP)和成核促進因子(nucleation—promoting factor，NPF)的活化促進肌動蛋白絲網絡結構。肌動蛋白相關蛋白Arp2／3復合物(包括Arp2和Arp3)和肌動蛋白與已經存在的蛋白絲一端結合，因而產生了高度分枝的肌動蛋白纖維，這些纖維相互作用形成樹突狀網絡結構，成核促進因子活化Arp2／3復合物介導產生分枝作用，且能和細胞膜特異性結合，確保分枝狀纖維網絡中新纖維的成核作用只發生在那些朝細胞膜方向生長的纖維中。最終加帽蛋白阻止新的肌動蛋白單體的添加而阻斷其生長。生長、分枝和加帽過程的完成標志著肌動蛋白絲網絡的形成，對細胞遷移運動至關重要。1．2 中間絲

中間絲是存在于真核細胞中介于微絲和微管之間，直徑約10nm的纖絲，是最穩定的細胞骨架成分，主要起支撐作用，因組成的蛋白質不同而有不同的命名。它們抵制拉力的能力比抵制壓力要強的多。它們能被交聯蛋白彼此或與肌動蛋白絲和微管交聯在一起，通過和微管或肌動蛋白絲相互作用來形成細胞外應力響應結構，如上皮細胞中的中間絲組裝成一個致密的網絡抵御外力作用。近年來的研究表明，由核纖層蛋白聚合而成的中間絲，能維持真核細胞胞核結構的完整；核纖層蛋白被細胞周期蛋白依賴的激酶磷酸化從而促進有絲分裂開始時核膜的溶解。不同于微管及肌動蛋白絲，中間絲無極性，不能支持分子馬達有方向性的運動。

2.細胞骨架網絡結構

近年來的研究表明，細胞內由微管、肌動蛋白絲或中間絲交聯形成復雜的細胞骨架網絡，與其它細胞之間特異或非特異性地相互作用，在傳遞壓力和張力及感知微環境物理作用方面起核心作用。肌動蛋白成核促進因子WHAMM不僅和肌動蛋白結合也和微管及細胞膜結合 ；微管的延伸促進GTPase Rac1活化，促進片狀偽足樣突起中肌動蛋白的聚合。對細胞內應力或外應力以及波形運動提供 了一種途徑。目前，對細胞骨架的研究仍是通過對單個聚合物的認識而了解它們在整個細胞動力學方面的作用。

在體外重組純化的細胞骨架纖維研究中發現，肌動蛋白絲網絡可形成各種各樣的結構，其可塑性可能來源于兩個方面：熵變和焓變，熵變由滿足纖維搖動所需熱能引起構造的縮小導致的，比如當它們被拉伸時；焓變由構成纖維分子間距變化導致的，比如當它們被彎曲的時候，即使沒有發生熱能變化。網絡的結構可能是引起這兩種彈性變化的重要因素。

近年來的研究證明纖維的熵變在網絡機械性質中具有重要作用，當外力作用于肌動蛋白絲網絡以及中間絲或細胞外基質纖維(如鞭毛和纖毛)時，網絡結構由于纖維相互纏結以及各個纖維的熵變而變得更堅固并抵制進一步變形。當向任意組裝的肌動蛋白纖維中添加一種穩固的交聯劑，同時施加外力，發現彈性系數等級顯著增加，并且，由于單個纖維的熵變，在力的作用下網絡結構保持堅固 馴。當向任意組裝的肌動蛋白纖維中添加這種更靈活的交聯劑細絲蛋白A及分子馬達肌球蛋白時，網絡強度增加到超過相互纏結的纖維網絡的強度，并且強度是非線性增加的。

在高度組裝的網絡結構中，肌動蛋白絲的彎曲而非熵變拉伸，與網絡的彈性作用相關。當給予樹突狀的肌動蛋白纖維網絡(如在運動的細胞中占主要優勢生長的肌動蛋白纖維網絡)一定壓力時，網絡強度顯示非線性的增加，在高壓力下又會減弱，這種行為是可逆的，表明承載壓力的纖維可能是網絡彈性的重要特性。盡管纖維的彎曲和拉伸已成為許多肌動蛋白絲網絡研究的焦點，交聯網絡的機械性質也必須依賴于交聯劑本身的特性。在對交聯劑長度的研究中發現，肌動蛋白結合位點的間距變化嚴重影響彈性系數和網絡結構。總之，纖維拉伸和彎曲的高度非線性行為以及交聯蛋白和對成核促進因子的研究表明，網絡結構決定細胞骨架的功能。

在整個細胞中，肌動蛋白骨架有各種各樣的結構，每種結構均和特定的功能相聯系，肌動蛋白纖維結構是怎樣和其他的細胞系統相連接仍是研究的重要領域。細胞骨架網絡在機械負荷下的變形和等離子膜的緊張度變化相關聯，如嗜中性粒細胞吞噬抗體包裹的顆粒時（這是一個肌動蛋白驅動的過程)，等離子膜緊張度顯著增加。

細胞骨架網絡結構能分散細胞外壓力，微管受到外力時會隨著壓力增加降低增長率，且完全解聚的可能性增大，一小部分肌動蛋白絲的聚合也受到限制。但對單根纖維模型為基礎的研究發現，樹突狀肌動蛋白絲網絡結構的部分纖維在受到外力作用時產生的結果不同，運用原子力顯微鏡(atomic—force— microscope)重組樹突狀肌動蛋白絲網絡，當不斷增加負荷時樹枝狀網絡以一個恒定的速率生長，表明細胞骨架網絡壓力感受元件通過局部纖維的結構變化而適應不斷增加的負荷。在測量運動細胞片狀偽足突起的研究中也觀察到這種現。3.細胞機械感受特征與細胞微環境

細胞骨架通過細胞間連接或胞外基質接受胞外信號，細胞除對化學信號應答外，對物理信號也產生應答。研究表明，處于緊縮狀態的細胞骨架產生的張力可探測細胞外基質的力學特性，胞外物理介質反過來又會影響細胞骨架的組裝和細胞行為，但物理作用強度是否是影響細胞最重要的信號仍具有爭議。細胞與胞外基質、細胞與細胞間的相互作用是怎樣導致細胞的組織形式和細胞行為上的變化，幾項研究表明在細胞骨架組裝過程中接受物理信號的重要性。例如，Thery等發現在有絲分裂細胞中，紡錘體的取向、分裂板的位置和子細胞的空間分布均受到細胞外基質中蛋白質的空間分布的影響。通過使用顯微示蹤技術研究胞外基質蛋白的模型發現，細胞按預期方向分裂是受胞外基質與細胞膜接觸控制的。除了粘附位點的模型外，細胞本身的物理性質也會影響細胞骨架的組織形式。在外力作用下，細胞的增殖會受到影響。如取自鼠乳腺癌細胞的一個腫瘤球在瓊脂糖凝膠中成簇生長時，結果發現在有壓力條件下細胞增殖緩慢，而在給于高壓時細胞會發生凋亡。

Discher等研究表明細胞通過細胞骨架響應機械信號，在對培養細胞研究中，培養基的物理環境對干細胞的正常分化有重要影響，在間充質干細胞(mesenehymal stem cel1)和神經細胞的培養中，培養基的物理環境可能存在信號功能，指導干細胞向特定的世系分化。在一定強度的培養基上培養細胞的傳統方法可能改變細胞的動力學性質和基因表達機制。間充質干細胞在培養基一定強度下分化成各種世系的細胞，通過抑制非肌球蛋白的活性，這種特異性世系分化性能就會被阻斷嘲。在不同的培養基上，細胞生長與所在組織的物理環境不同而變化，細胞骨架性質和組織形式也存在著變化。如中心粘附點和粘附的連接點在感應壓力下會發生變化，目前已有幾個機械信號的特異介質分子被鑒別出。細胞骨架的結構及它構建的過程能夠記錄機械的相互作用，而單根纖維卻不能。如果和外在環境的機械相互作用能持續地改變細胞骨架，可能會使細胞的行為發生變化。盡管細胞感知外環境機械作用發生應答反應由基因決定，但對于細胞對微環境相互作用的信息是怎樣被貯存的現知之甚少，細胞骨架組裝和重組裝是否對細胞的動力學特征保持記憶。受機械力不斷作用的細胞基因表達是否可遺傳，目前尚處于研究中。4.展望 在現有的實驗技術條件下，可從高分辨率的分子結構圖像分析到直接對細胞的結構和過程進行動力學控制，要探究將細胞動力學和細胞骨架與細胞功能聯系起來的機制和分子需要新的模型。而電腦模擬技術作為一種探測多層次有序系統的方式正變得越來越重要，通過機械刺激的輸入到表型的輸出來追蹤細胞行為和功能的變化，將是未來研究的熱點。

利用純化的蛋白在體外重組細胞骨架實驗，模擬實驗環境更接近于細胞外環境和內環境，利用這一技術還可用于尋找藥物分子的受體及候選藥物分子，而且能重組出完整的膜蛋白和模擬藥物分子代謝過程。

第二篇：豆豉的研究進展

豆豉研究進展

摘要：豆豉是一種以大豆為原料，經蒸煮、發酵、后熟等工藝過程而制成的中國傳統發酵食品。本文概括了近年來對豆豉的營養價值、活性成分和風味等方面研究，并對我國豆豉今后的發展提出一些建議和展望。關鍵詞：豆豉；活性成分；保健

Abstract: Douchi is a Chinese traditional fermented food.Process of Douchi is base on soy bean.and then produced through steaming soy bean, fermenting and ripening, which using soy bean as raw material.The studies on nutritional value, active components and flavor of Douchi were summarized recently.Besides, the development direction of Douchi was also discussed.Key words: Douchi;active components;health function

豆豉是我國傳統的大豆發酵制品之一，營養豐富，藥食兼用。在漫長的歷史長河中，對我國人民的飲食文化和醫療保健，發揮著重大作用，其獨特的釀造工藝是我國先民在古代科學技術方面的偉大成就。本文就豆豉的營養、活性成分和保健功能進行綜述，旨在為豆豉的生產、研究提供參考。1 中國傳統食品——豆豉

豆豉古名為“幽菽”，“豆豉”之名最早見于《史記》“曲蘗鹽豉千瓦”的記載，已經有兩千多年的歷史。我國豆豉主要是以黑豆、黃豆為原料，利用微生物發酵制成的一種傳統調味副食品，是我國具有民族特色的傳統大豆發酵制品。它以豉香誘人、營養豐富、風味獨特而深受消費者歡迎，在世界飲食文化之林中具有特殊的地位。國外的丹貝Tempe(印度尼西亞根霉型豆豉)和納豆Natto(日本細菌型豆豉)都是與豆豉同類的食品[1]-[3]。豆豉自古入藥，在我國傳統醫學中，豆豉常被用來治療痰多、胸悶、嘔吐、消化不良、記憶力減退和醉酒等癥。漢代張仲景的《傷寒論》中即有“桅子豉湯”，方中用桅子、豆豉煎湯治療外感風寒、不思飲食等癥；李時珍的《本草綱目》中則有“黑豆性平，作豉則溫，既蒸暑，故能升能散。得蔥則發汗，得鹽則能吐，得酒則治風，得蒜則止血，炒熟則又能止汗，亦麻黃根節之義也”的記載?，F代醫學認為，豆豉具有解表清熱、透疹解毒之功效，適用于風熱頭痛、胸悶嘔吐、痰多虛煩等癥[4]。

豆豉的種類和生產工藝因參與發酵的主要微生物不同，可分為米曲霉型豆豉、毛霉型豆豉、根霉型豆豉和細菌型豆豉4大類。按發酵時是否加鹽，分為淡豆豉和咸豆豉。按成品水分含量多少，分為干豆豉、濕豆豉和水豆豉3種。其中以米曲霉型和毛霉型濕豆豉為最常見[5]。傳統生產豆豉采用“物競天擇，適者生存”的自然法則。制曲時利用適當的養分、水分、濕度和溫度等條件，使自然存在的各種微生物競爭生存，能適應的生長繁殖，成曲是多種微生物共生的群落，菌種多，酶類廣，符合豆豉成分復雜、需要有多種酶系催化生化反應、生成多種營養和風味物質的客觀要求，產品質量優良。近代采用單菌純種制曲，能常年生產，縮短了生產周期，但因酶系較少，代謝產物不豐富，產品品質終不如老法豆豉[6]。2.豆豉的營養

豆豉營養十分豐富，每100克豆豉中約含蛋白質17.3-33.9克，脂肪15.0-16.9克，碳水化合物12.4-33.0克。大豆蛋白質含有人體不能合成而必須從食物攝取的8種必需氨基酸，特別是賴氨酸含量尤高；大豆脂肪含不飽和脂肪酸占80%以上，其中人體所必需的亞油酸平均達50.8%，亞麻酸平均為6.8%，而且大豆不含膽固醇；大豆中還有1.8%-3.2%的磷脂，具有多種保健功能。表1.1 [7]列出了豆豉的氨基酸模型與FAO/WHO參考模型的比較：

表1.1 豆豉的氨基酸模型與FAO/WHO參考模型的比較（mg/gN）

Table1.1 Comparison on Amino Acid Profile of Douchi and FAO/WHO（mg/gN）

氨基酸 甲硫氨酸/胱氨酸

蘇氨酸 纈氨酸 賴氨酸 亮氨酸 苯丙氨酸/酪氨酸

異亮氨酸 色氨酸 FAO/WHO模

220 250 310 340 440 380 250 60

豆豉模型 171 267 349 404 538 475 340 84

豆豉占FAO/WHO模

112 125 136 140 在豆豉發酵過程中，微生物中的蛋白酶使原料大豆的蛋白質部分水解，故發酵成熟時，可使水溶性氮的含量提高，并使大豆的硬度下降。大豆中含有的胰蛋白酶抑制劑可以抑制小腸中胰蛋白酶的活力。大豆含有5%的纖維素，這些纖維素使蛋白質不易與消化酶接觸，整粒大豆食用時，其蛋白質消化率僅為60%左右。在豆豉的加工過程中破壞了胰蛋白酶抑制物，纖維酶使纖維素水解生成單糖，蛋白酶容易與蛋白質接觸水解產生一系列的中間產物，如多肽、氨基酸等，這些低分子量的蛋白食入后，可以不再經過消化直接為腸粘膜吸收，這對消化力減退和患有消化功能障礙的病人是十分有利的。表1.2中展示了新鮮豆豉的維生素和礦物質含量。豆豉與原料熟化豆相比，其維生素B1、B2的含量有明顯提高；維生素A、維生素E的含量基本不變。彭靖茹[8]等使用微波消解法消解豆豉樣品，等離子體發射光譜儀一次進樣曝光快速測定鉀、鈣、鎂、銅、鐵、鋅、錳、鉬、鎳9 種微量元素，結果表明豆豉中富含鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、錳等元素。雖然大豆的礦物質含量豐富，但是大都以植酸鹽的形式存在，植酸鹽是肌醇磷酸酯的鉀、鈣、鎂復鹽。大豆中70%～80%的磷不易為人體利用，約有60%被排出體外；鈣與植酸結合形成不溶性鈣，約有70%～80%不被人體吸收殘留在糞便中；鐵與植酸鹽結合形成不溶性鐵，使大豆中鐵的吸收率僅為7%；植酸還能與鋅結合形成不溶性鹽而使利用率下降。在豆豉加工過程中，由于微生物分泌的活性植酸酶能使植酸水解生成肌醇和磷酸鹽，植酸可減少15%～20%，因而，礦物質的可溶性可增加2～3倍，利用率可增加30%～50%[9]-[10]。

表1.2 新鮮豆豉的維生素和礦物質含量 Table1.2 Vitamin and Mineral Content of Fresh Douchi 營養素 Vit A（IU）Vit B1（mg）Vit B2（mg）煙酸（mg）泛酸（mg）Vit B6（μg）葉酸（μg）Vit B12（μg）生物素（μg）鈣（mg）磷（mg）鐵（mg）

3.功能活性成分

大豆除富含優質蛋白質、必需脂肪酸、無機鹽、維生素、可溶性糖、可溶性氮等營養成分外[11]，還富含大豆異黃酮類、大豆低聚糖、大豆皂甙及大豆磷脂等天然活性成分。通過微生物發酵，以上生理活性成分有一定程度保留及變化，如蛋白質酶解產生的多肽、氨基類化合物與還原糖作用形成的褐色色素、大豆異黃酮由糖苷轉化成功能活性更強的苷元等。每100g中的42 0.28 0.65 2.52 0.52 830 100 3.9 53 142 240 5

美國RDA 5000 1.5 1.7 20 10 2000 400 3.0 300 1000 1000 18

100g豆豉中的量占RDA的百分19 28 13 7 42 25 130 18 14 24 28 3.1 大豆異黃酮

大豆異黃酮(Isoflavoves of soybean)是目前大豆及其發酵制品中最引人注目的一種功能性成分[12]。由于具有一定的類似雌激素作用，又可稱為植物雌激素(Phyto-estrogen)。以前一直被認為是豆腐、豆乳等大豆食品有不快味(苦味、收斂味)成分，而最近免疫學調查發現，它具有抗氧化、抗菌、增強免疫、預防乳癌、前列腺癌等生理功能[13]-[14]。大豆異黃酮是大豆生長過程中形成的一類次生代謝產物，主要分布于大豆種子的子葉和胚軸中，屬于酚類化合物。分為游離型苷元(aglycone)和結合型糖苷(gluconside)兩大類[15]-[16]。苷元由于脫去糖基，極性減小，脂溶性增加，因而在人體內的吸收比糖苷快，攝入人體后能迅速通過小腸吸收，進入血液循環，較快達到所需血藥濃度，發揮藥效作用。然而游離苷元僅占總異黃酮含量的2%-3 %，大量糖苷型大豆異黃酮需經水解轉化為游離苷元，才能夠有效發揮藥理活性作用。

在豆豉的加工過程中，有許多自然菌種參加發酵過程，有的菌種在發酵過程中會產生一定量的β-葡萄糖苷酶。β-葡萄糖苷酶可作用于糖苷型異黃酮分子中的氧苷鍵，使其葡萄糖基團脫掉，供微生物代謝利用，從而使糖苷型異黃酮轉化為游離型異黃酮。宋永生[10]認為豆豉發酵過程中基本上不改變大豆異黃酮的總含量，但是糖苷型大豆異黃酮在β-葡萄糖苷酶的作用下大部分轉化為游離型大豆異黃酮，可使游離型大豆異黃酮的含量從21.36%提高至96.0%。目前，日本、美國已經開發出一些以大豆異黃酮作為添加劑的保健食品和保健藥品[17]。大豆異黃酮作為一種新興的生理活性物質備受人們關注，在醫藥、保健食品等領域具有很大的應用價值有很大的市場潛力。3.2 大豆低聚糖

豆豉中含有較多的低聚糖類，人體雖不能直接利用大豆低聚糖，但是大豆低聚糖是雙歧桿菌良好的增殖物質，能改善腸道環境和具有營養保健功能[18]。雙歧桿菌能選擇性地將大豆低聚糖水解成醋酸和乳酸，使pH值下降，從而使腸道內有益菌增加，有害菌減少，起到整腸作用[19]。大豆中天然存在低聚糖有棉子糖(Raffinose)、水蘇糖(Stachyose)等，其生理功能在于其獨有的雙歧桿菌增殖特性。但是，還有研究表明，占大豆低聚糖絕大部分的棉籽糖和水蘇糖是引起胃氣脹的主要原因。因為在單胃動物和人的消化道里沒有水解α-1,6半乳糖基鏈的α-半乳糖苷酶，所以完整的低聚糖不能被吸收，這2種低聚糖在大腸內積累，被厭氧微生物發酵而產生胃脹氣[20]。通過微生物發酵，大豆中完整低聚糖先被微生物水解，低聚糖的吸收利用就得到了增強。3.3 大豆皂甙

大豆皂甙是由大豆及其它豆類種子中提取出來的一類化學物質，其分子是由低聚糖與齊墩果烯三萜縮合形成的一類化合物。大豆皂甙具有溶血作用，因此被視為抗營養因子。同時大豆皂甙具有苦味，這是導致大豆制品具有苦澀味的主要原因。所以在加工大豆制品時，人們總是尋求一些方法將其除去。但近幾年來，越來越多的研究表明大豆皂甙還具有較多有益的生理功能。國外的許多研究已表明，大豆皂甙是一種具有廣泛應用價值的天然生物活性物質，并且已將其應用于藥品、食品、化妝品等[21]。

組成大豆皂甙的糖類是葡萄糖、半乳糖、木糖、鼠李糖、阿拉伯糖和葡萄糖醛酸。大豆皂甙是兩親性化合物，三萜或固醇是疏水的，糖鏈部分是親水的，這種表面活性使大豆皂甙具有其特有的生理活性。近年來研究表明大豆皂甙可以降低體內轉氨酶的含量，抑制過氧化脂質的產生，減少血脂含量，還能改善體內纖維蛋白的溶解，調節機體的溶血系統。因此大豆皂甙具有降脂減肥、抗凝血、抗血栓、防治糖尿病、抑制過氧化脂質生成及分解、抗病毒、免疫調節、抑制或延緩腫瘤等作用[22]。魚紅閃[23]等研究表明，在大豆發酵制品大醬的發酵過程中，大豆皂甙總量未發生大變化，但制曲過程中皂甙種類增加到8-9種，發酵過程中逐漸減少到4-5種，并發現大豆皂甙在發酵過程中皂甙糖基被部分水解或加上糖基。3.4 褐色色素類

褐色色素也稱蛋白黑素或類黑精(Melanoidin)，是大豆蛋白質以及它的分解產物多肽類與還原糖之間作用發生美拉德(Mailand)反應生成的，呈水溶性，等電點為pH2-3，為一類弱酸性高分子，具有一種特有的強藍色螢光，在酸或堿條件下很容易被水解，然而不受消化酶降解。它具有很強抗氧化活性作用，主要是由于其分子內保持有穩定的自由基結構，此結構能捕集溶液中的自由基。同時，它還會與鐵、銅等金屬離子相結合，形成不溶化合物析出。褐色色素還有類似食物纖維功能、調節血糖及抑制ACE（血管緊張素轉換酶）活性等功能。

何健等[24]采用比色法測定曲霉型豆豉類黑精對羥自由基的清除作用；利用鐵氰化鉀還原法評價曲霉型豆豉類黑精的還原能力，同時采用碘量法測定其抗氧化能力。結果表明：曲霉型豆豉類黑精對Fenton體系產生的·OH自由基有清除活性，并表現出較強的抗氧化活性。闞建全[25]等對豆豉類黑精深入研究，發現毛霉型豆豉非透析類黑精具有較強消除自由基能力，在干燥物系中對豬油有較明顯抗氧化作用，且對N—二甲基亞硝胺合成有很強抑制作用，從理論上進一步說明它可作為豆豉中保健功能成分之一，并測定重慶永川豆豉中類黑精含量為3.61%。秦禮康等[26]對貴州陳窖豆豉粑中的類黑精含量進行測定，結果顯示，陳窖豆豉粑中的類黑精含量為4.76%，比闞健全等測得結果高，初步估計將豆豉進一步加工，發酵成為陳窖豆豉粑，延長微生物對大豆蛋白的分解時間可能有助于類黑精的形成。3.5 大豆多肽

蛋白質是人體在生長發育和生命活動中不可缺少的物質，作為食品攝取的蛋白質最終是以氨基酸的形式被吸收的。近年來研究發現，小分子肽特別是2～3個氨基酸組成的小肽可以直接被人體吸收，且速度比游離氨基酸還快，并且具有獨特的生理活性：降膽固醇、降血壓、抗氧化、提高運動員的肌肉能力、提高免疫、調節胰島素、促進脂肪代謝及抗氧化等作用。此外，大豆多肽對一些微生物如乳酸菌、雙歧桿菌、酵母及霉菌等生長有一定的促進效果，而氨基酸和大豆蛋白都無此作用。豆豉在發酵過程中，大豆蛋白經微生物發酵產生蛋白酶，蛋白酶將蛋白質降解成多種具有生物活性的多肽，而蛋白酶與多肽都是大豆蛋白的產物[27]。程麗娟等[28]指出豆豉經微生物作用后水溶性蛋白的含量提高了36倍，低分子與中分子肽的含量提高了38倍，α-氨基酸態氮的含量提高了100多倍。這是因為變性后的蛋白質有利于微生物的作用，從而使蛋白質的水解度增大。張建華[29]的研究指出曲霉型豆豉中的多肽約占總氨基酸的68%-78%，其中有血管緊張素轉換酶(ACE)抑制活性的多肽，并確定氨基酸組成為苯丙氨酸、異亮氨酸和甘氨酸。而水解所得多肽與大豆蛋白有著同樣合理的氨基酸組成[30]。3.6 豆豉溶栓酶

最初在日本納豆中發現了納豆激酶(Nattokinase)，該酶具有較強的溶栓能力，且安全性極強。我國研究者受其啟發，從細菌型豆豉中分離純化出一種具有較強纖溶活性的酶，命名為豆豉纖溶酶(Douchi thrombolytic enzyme)，該酶是豆豉在發酵過程中產生的一種絲氨酸蛋白酶，具有明顯溶栓作用，可用于治療和預防血栓病[31]。通過激活體內的纖溶酶原，而增加內源性纖溶酶的活性，具溶栓能力強、安全、半衰期長等優點，是一種非常有前途的溶血栓、抗血栓的新型藥物。

近幾年，我國對豆豉纖溶酶的分子量、等電點、穩定性、作用底物進行了初步研究。閻家麒等[32]測得豆豉纖溶酶的分子量為31kD。該酶有其特異的蛋白水解作用和識別位點，最敏感的底物是枯草桿菌蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的底物，其次是血漿纖溶酶底物，這對于豆豉溶栓酶的開發以及酶活的測定具有較高的價值。另外，牟光慶[33]等采用硫酸銨分級沉淀、SephadexG-100凝膠過濾層析，從豆豉粗酶液中提取纖溶酶。分離后的纖溶酶樣品在SDS-PAGE電泳中有一個活性峰呈單一條帶，分子量為35 kDa。韓潤林等[34]分離得到的溶栓酶的分子量有20kD，27kD，28kD，30kD等多種。由此可見，溶栓酶的分子量有一定差異，分析原因可能是所選擇的豆豉種類不同或者測定方法不同造成的差異。3.7 抗菌素

豆豉中的某些微生物可產生許多抗菌素，有抑制沙門氏菌、傷寒菌、痢疾菌及O157：H7大腸桿菌等致病作用，且可滅活葡萄球菌腸毒素。此外，它們可促進腸道內乳酸菌等生長，對調節腸道菌群微生態平衡起重要作用。研究表明豆豉具有抗菌功能是由于某些特定豆豉微生物細胞中有抗菌成分：吡啶二羧酸。3.8 血管緊張素轉移酶抑制肽

血管緊張素轉移酶抑制肽（Angiotensin I-converting enzyme inhibitory peptides）簡稱ACE抑制肽），由于其具有顯著地降低血壓的功能，且具有安全、營養及保健等作用，是近幾年來國內外研究的熱點課題，也是功能性生物產品的一個重要的研究方向[35]。國內學者研究發現豆豉中同樣含有ACE抑制肽，并隨著發酵時間的延長其含量會隨之增加，其活性不受ACE預培養的影響。當豆豉受到胃腸道蛋白酶消化后ACE活性會發生較大的改變，這種血管緊張肽轉化酶抑制劑在不同的pH值和溫度范圍內均保持很好的穩定性。目前的研究表明，抑制ACE的活性，可以起到降血壓的作用[36]。3.9 多糖

郭瑞華等[37]分離純化及初步分析永川豆豉中的多糖，研究結果顯示：永川豆豉經紫外吸光光譜掃描具有多糖特征吸收峰，多糖含量可達0.25%，初步分析由D-甘露糖和乳糖等單糖組成。有實驗表明，通過利用纖維蛋白平板法、動物體外凝血時間的測定以及血凝塊的溶解實驗發現，細菌型豆豉提取物具有一定的體外抗凝血作用。劉正猛等[38]觀察從永川豆豉中分離提取的豆豉多糖對四氧嘧啶型小白鼠血糖的影響，發現豆豉多糖對高血糖小鼠有降血糖的作用，并且豆豉多糖還有修復糖尿病小鼠腎臟和胰腺的作用。4.豆豉的風味

風味(flavor)是指人以口腔為主的感覺器官對食品產生的綜合感覺。而能讓人們口腔產生這些感覺到主要成分就是食品的風味化合物。針對食品風味成分提取和研究的技術是二十世紀才逐漸開始發展起來的，能夠獲取風味的方法很多，可根據原型食品的特性要求（如固態或液態）及風味成分本身的性質（如揮發性、極性等）來確定，但都沒有一個較為有效的規范化的技術。直到二十世紀中期，隨著各種先進分析儀器和分析技術的出現，研究食品風味的化學成分成為可能?，F在常用的風味物質的提取方法有：液液萃取法（Liquid-Liquid Extraction）、減壓蒸餾法(Vacuum Distillation and Extraction)、同時蒸餾—萃取法（Simultaneous Distillation and Extraction,SDE）、超臨界流體萃取法（Supercritical fluid extraction, SCFE）、吹掃捕集法(Purge and Trap)，頂空法（Head Space）、固相微萃取法(Solid Phase Microextraction, SPME)等[39]。

目前，基于國內豆豉研究并不多見，而專門針對其風味的研究更甚。2000年余愛農[40]用干餾法提取細菌型豆豉香氣成分，氣相色譜法分離，質譜法鑒定結構并與計算機系統儲存的已知物質的質譜進行比較。共鑒定出27個揮發化合物，其中關鍵香味化合物是：月桂醛、12-羥基-7α-桉葉-4-烯-6-酮、月桂醇、4-甲基-2，6-二叔丁基-4-羥基-2，5-環已二烯-1-酮、2，6-二叔丁基對-1-苯醌、4-甲基-2，6-二叔丁基苯酚、2-丁基-5-異丁基噻吩、1-（2-辛基環丙基）辛酮、丙烯酸月桂醇酯等。此后，秦禮康等人采用頂空固相微萃取(HS-SPME)和氣質聯用(GC-MS)方法，共鑒定出貴州傳統陳窖豆豉粑和霉菌型豆豉四個樣品中的揮發性化合物102 種這些化合物包括醇(16)、酸(13)、酯(18)、醛(5)、酮(11)、酚(2)、吡嗪(11)、呋喃(9)、吡喃酮(2)、含硫化合物(4)、酰胺類化合物(9)以及其它化合物(2)等12類[41]。

從大豆發酵制品的制作和工藝來看，大豆發酵制品風味形成主要是由于酶的作用和微生物的作用的結果。微生物產生的酶（氧化還原酶、水解酶、異構化酶、裂解酶、轉移酶、連接酶等），使原料成分生成小分子，這些分子經過不同時期的化學反應生成許多風味物質。發酵食品的后熟階段對風味的形成有較大的貢獻。大豆發酵制品風味物質的形成十分復雜，其來源主要由大豆中的蛋白質、淀粉等大分子物質經微生物酶水解后生產的各種次級產物和小分子最終產物，微生物在發酵過程中產生的代謝產物，以及這些物質之間所產生的復雜的生物化學、化學反應的產物。主要有以下幾點：(1)蛋白質水解分解成蛋白肽、多肽、二肽等中間產物，最終生成各種氨基酸；其中有些氨基酸如谷氨酸、天門冬氨酸等具有鮮味，其他氨基酸在轉氨酶的作用下最終轉變為香味成分；而酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸氧化后可生成黑色素；(2)淀粉的水解生成糊精、麥芽糖，最終生成葡萄糖，葡萄糖經酵母菌、乳酸菌發酵，又可產生多種低分子物質，如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等。這些物質既是他們的成分，又可與其他物質作用生成色素、酯類等香氣成分；(3)脂肪水解成甘油和脂肪酸，脂肪酸又通過各種短鏈脂肪酸是構成酯類的來源之一；(4)纖維素水解纖維素二糖和β-葡萄糖,并進一步生產其他低分子物質和高分子物質，如與氨基酸作用生產色素等。目前，各國學者對風味成分形成機理進行的研究和探討還處于初級階段，對這些復雜的化合物的形成途徑的研究還有待進一步的深入。

但是，從風味物質的形成途徑中可以看出，氨基酸在各個途徑均參與到風味物質的形成中。尤其是在大豆等高蛋白發酵食品中，氨基酸，特別是游離氨基酸更是在風味形成中占據重要地位。這一點在國外的高蛋白發酵食品奶酪的發酵，尤其是奶酪的后熟過程中也得到了證實。風味形成發生于奶酪后熟期，是一個很復雜的過程，主要與三個代謝途徑有關，即糖酵解、脂肪和蛋白水解。其中蛋白水解被認為是許多奶酪尤其半硬型奶酪后熟的限速因素。因此，后熟的加快一直是研究的熱點。但近來結果表明，通過乳酸菌強化短肽水解以提高游離氨基酸的釋放或者直接加入游離氨基酸，對奶酪風味的形成并無影響，故認為限速因素不是游離氨基酸釋放，而是氨基酸向香味化合物的轉化?？偟膩砜?，氨基酸轉化成香味化合物經過兩條途徑：第一條途徑為氨基酸水解酶(裂解氨基酸側鏈)催化的消除反應，該途徑主要是芳香族氨基酸(ArAAs)和蛋氨酸經一步反應分別產生酚、吲哚和甲硫醇；第二條途徑經過α-酮酸中間體，主要為氨基酸氨基轉移酶催化的轉氨反應介導，在ArAAs、BcAAs（支鏈氨基酸）和蛋氨酸中均已觀察到，產生的α-酮酸進一步被降解成醛、醇、羧酸、羥酸或者蛋氨酸經過1、2加成形成硫醇[42]。5.發展前景及方向

豆豉營養價值極高，制作及食用豆豉在我國已有上千年歷史，現在已普及到朝鮮、日本及東南亞等國家，對亞洲人飲食生活和健康，起到很重要作用。國外豆豉研究以日本Natto、印尼Tempe研究較為深入，他們不僅研究工藝的改進，近10余年主要研究這類發酵食品保健功能，日本現已利用納豆進行深加工為膠囊，開發成保健品。歐、美等國學者對大豆發酵食品營養價值和保健功能的研究興趣也越來越濃。但Natto及Tempe與國內毛霉、曲霉型豆豉是完全不同兩類產品，而且前兩類食品有很強地方嗜好性，不適合大多數中國居民口味。國內對豆豉的研究主要集中在優良菌種選育和傳統工藝改造。盡管豆豉起源于我國，然而我國對豆豉的研究還不夠深入，應進一步研究各種功能性成分在發酵過程中變化；運用保健食品研究新技術、新方法，對豆豉特殊功能成分進行分離、提取及保健功能研究，揭示藥食兼用的豆豉生理活性物質，明確其保健功能成分；深入研究豆豉活性成分結構、作用機理及其加工穩定性。

我國傳統豆豉基本以佐餐食品為主，但目前已經有報道稱日本補品公司以中國豆豉為原料制成的營養補品“食前?！币言诖筅嫔鲜小Ｒ蛊湓谌祟惖慕】碉嬍持性僬剐埏L，必須積極進行豆豉產品的二次開發，向攜帶方便、速食、衛生、延長貨架期、口味多樣化方向發展。在保留傳統食品優良風味的基礎上，進行技術創新，借鑒現代食品生產的先進經驗，利用現代食品高新技術，如擠壓技術、超低溫粉碎技術、真空脫水技術等將其加工成老年專用食品、少兒專用營養食品、早餐速食食品、休閑食品等多品種、多口味的產品。

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第三篇：《醫學細胞生物學》第07章 細胞骨架與細胞的運動講解

一、名詞解釋

1、細胞骨架

2、應力纖維

3、微管

4、微絲

5、中間纖維

6、踏車現象

7、微管組織中心（MTOC）

8、胞質分裂環

二、填空題

1、_____是一種復雜的蛋白質纖維網絡狀結構，能使真核細胞適應多種形狀和協調的運動。

2、肌動蛋白絲具有兩個結構上明顯不同的末端，即_____極和_____極。

3、在動物細胞分裂過程中，兩個子細胞的最終分離依賴于質膜下帶狀肌動纖維束和肌球蛋白分子的活動，這種特殊的結構是_____。

4、小腸上皮細胞表面的指狀突起是_____，其中含有_____細胞質骨架成分。

5、肌動蛋白單體連續地從細纖維一端轉移到另一端的過程稱為_____。

6、微管由_____分子組成的，微管的單體形式是_____和_____組成的異二聚體。

7、外側的微管蛋白雙聯體相對于另一雙聯體滑動而引起纖毛擺動，在此過程中起重要作用的蛋白質復合物是_____。

8、基體類似于_____，是由9個三聯微管組成的小型圓柱形細胞器。

9、_____位于細胞中心，在間期組織細胞質中微管的組裝和排列。

10、_____藥物與微管蛋白緊密結合能抑制其聚合組裝。

11、_____具有穩定微管，防止解聚，協調微管與其他細胞成分的相互關系的作用。

12、驅動囊泡沿著軸突微管從細胞體向軸突末端單向移動的蛋白質復合物是_____。

13、在細胞內永久性微絲有，臨時性微絲有 ；永久性微管有，臨時性微管有。

14、細胞骨架普遍存在于 細胞中，是細胞的 結構，由細胞內的 成分組成。包括、和 三種結構。

15、中心體由 個相互 排列的圓筒狀結構組成。結構式為。主要功能是與細胞的 和 有關。

16、鞭毛和纖毛基部的結構式為，桿狀部的結構式為，尖端部的結構式為

三、選擇題

1、細胞骨架是由哪幾種物質構成的（）。A、糖類 B、脂類 C、核酸 D、蛋白質 E.以上物質都包括 2.下列哪種結構不是由細胞中的微管組成（）。A、鞭毛 B、纖毛 C、中心粒 D、內質網 E、以上都不是 3.關于微管的組裝，哪種說法是錯誤的（）。A、微管可隨細胞的生命活動不斷的組裝與去組裝 B、微管的組裝分步進行 C.微管的極性對微管的增長有重要意義 D、微管蛋白的聚合和解聚是可逆的自體組裝過程 E、微管兩端的組裝速度是相同的 4.在電鏡下可見中心粒的每個短筒狀小體（）。A、由9組二聯微管環狀斜向排列 B、由9組單管微管環狀斜向排列 C、由9組三

聯微管環狀斜向排列 D、由9組外圍微管和一個中央微管排列 E、由9組外圍微管和二個中央微管排列

5、組成微絲最主要的化學成分是（）。A、球狀肌動蛋

白 B、纖維狀肌動蛋白 C、原肌球蛋白 D、肌鈣蛋白 E、錨定蛋白

6、能夠專一抑制微絲組裝的物質是（）。A、秋水仙素 B、細胞松弛素B C、長春花堿 D、鬼筆環肽 E、Mg+ 7.在非肌細胞中，微絲與哪種運動無關（）。A、支持作用 B、吞噬作用 C、主動運輸 D、變形運動 E、變皺膜運動 8.對中間纖維結構敘述錯誤的是（）。A、直徑介于微管和微絲之間 B、為實心的纖維狀結構 C、為中空的纖維狀結構 D、兩端是由氨基酸組成的化學性質不同的頭部和尾部 E、桿狀區為一個由310個氨基酸組成的保守區

9、在微絲的組成成分中，起調節作用的是（）。A、原肌球蛋白 B、肌球蛋白 C、肌動蛋白 D、絲狀蛋白 E、組帶蛋白

10、下列哪種纖維不屬于中間纖維（）。A、角蛋白纖維 B、結蛋白纖維 C、波形蛋白纖維 D、神經絲蛋白纖維 E、肌原纖維

四、判斷題

1、細胞松弛素B是真菌的一種代謝產物，可阻止肌動蛋白的聚合，結合到微絲的正極，阻止新的單體聚合，致使微絲解聚。（）

2、永久性結構的微管有鞭毛、纖毛等，臨時性結構為紡錘體等。（）

3、紡錘體微管可分為動粒微管和非極性微管。（）

4、核骨架不象胞質骨架那樣由非常專一的蛋白成分組成，核骨架的成分比較復雜，主要成分是核骨架蛋白及核骨架結合蛋白，并含有少量RNA。（）

五、簡答題

1、微絲的化學組成及在細胞中的功能。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關系。

3、簡述中間纖維的結構及功能。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。

5、試述微管的化學組成、類型和功能。參考答案

一、名詞解釋

1、細胞骨架：細胞骨架(Cytoskeleton是指存在于真核細胞質內的中的蛋白纖維網架體系。包括狹義和廣義的細胞骨架兩種概念。廣義的細胞骨架包括：細胞核骨架、細胞質骨架、細胞膜骨架和細胞外基質。狹義的細胞骨架指細胞質骨架，包括微絲、微管和中間纖維。

2、應力纖維：應力纖維是真核細胞中廣泛存在的微絲束結構，由大量平行排列的微絲組成，與細胞間或細胞與基質表面的粘著有密切關系，可能在細胞形態發生、細胞分化和組織的形成等方面具有重要作用。

3、微管：在真核細胞質中，由微管蛋白構成的，可形成紡錘體、中心體及細胞特化結構鞭毛和

纖毛的結構。

4、微絲：在真核細胞的細胞質中，由肌動蛋白和肌球蛋白構成的，可在細胞形態的支持及細胞肌性收縮和非肌性運動等方面起重要作用的結構。

5、中間纖維：存在于真核細胞質中的，由蛋白質構成的，其直徑介于微管和微絲

之間，在支持細胞形態、參與物質運輸等方面起重要作用的纖維狀結構。

6、踏車現象：在一定條件下，細胞骨架在裝配過程中，一端發生裝配使微管或微絲延長，而另一端發生去裝配而使微管或微絲縮短，實際上是正極的裝配速度快于負極的裝配速度，這種現象稱為踏車現象。

7、微管組織中心（MTOC）：微管在生理狀態及實驗處理解聚后重新裝配的發生處稱為微管組織中心。動物細胞的MTOC為中心體。MTOC決定了細胞中微管的極性，微管的（-）極指向MTOC，（+）極背向MTOC。

8、胞質分裂環：在有絲分裂末期，兩個即將分裂的子細胞之間產生一個收縮環。收縮環是由大量平行排列的微絲組成，由分裂末期胞質中的肌動蛋白裝配而成，隨著收縮環的收縮，兩個子細胞被分開。胞質分裂后，收縮環即消失。

二、填空題

1、細胞質骨架；

2、正極、負極；

3、收縮環；

4、微絨毛、微絲；

5、踏車行為；

6、微管蛋白、α、β微管蛋白；

7、動力蛋白；

8、中心粒；

9、中心體；

10、細胞松弛素B；

11、微管結合蛋白；

12、驅動蛋白；

13、肌細胞中的細肌絲、小腸微絨毛中的軸心微絲，胞質分裂環；鞭毛、纖毛，紡錘體；

14、、真核，支撐，蛋白質，微管，微絲，中間纖維；

15、2，垂直蛋白，9×3+0，分裂，運動；

16、9×3+0，9×2+2，9×1+2；

三、選擇題

1、D；

2、D；

3、E；

4、C；

5、A；

6、B；

7、C；

8、B；

9、A；

10、E。

四、判斷題

1、√；

2、√；

3、×；

4、√。

五、簡答題

1、微絲的化學組成及在細胞中的功能。答：微絲的化學組成：主要成分為肌動蛋白和肌球蛋白，肌球蛋白起控制微絲的形成、連接、蓋帽、切斷的作用，也可影響微絲的功能。其他成分為調節蛋白、連接蛋白、交聯蛋白。微絲的功能：（1）與微管共同組成細胞的骨架，維持細胞的形狀。（2）具有非肌性運動功能，與細胞質運動、細胞的變形運動、胞吐作用、細胞器與分子運動、細胞分裂時的膜縊縮有關。（3）具有肌性收縮作用（4）與其他細胞器相連，關系密切。（5）參與細胞內信號傳遞和物質運輸。

2、什么是微管組織中心，它與微管有何關系。答：微管組織中心是指微管裝配的發生處。它可以調節微管蛋白的聚合和解聚，使微管增長或縮短。而微管是由微管蛋白組成的一個結構。二者有很大的不同，但又有十分密切 的關系。微管組織中心可以指揮微管的組裝與去組裝，它可以根據細胞的生理需要，調節微管的活動。如在細胞有絲分裂前期，根據染色體平均分配的需要，從

微管組織中心：中心粒和染色體著絲粒處進行微管的裝配形成紡錘體，到分裂末期，紡錘體解聚成微管蛋白。所以說，微管組織中心是微管活動的指揮

3、簡述中間纖維的結構及功能。答：中間纖維的直徑約7～12nm的中空管狀結構，由4或8個亞絲組成。單獨或成束存在于細胞中。中間纖維具有一個較穩定的310個氨基酸的α螺旋組成的桿狀中心區，桿狀區兩端為非螺旋的頭部區（N端）和尾部區（C端）。頭部區和尾部區由不同的氨基酸構成，為高度可變區域。功能：（1）支持和固定作用：支持細胞形態，固定細胞核。（2）物質運輸和信息傳遞作用：在細胞質中與微管、微絲共同完成物質的運輸，在細胞核內，與DNA的復制和轉錄有關。（3）細胞分裂時，對紡錘體和染色體起空間支架作用，負責子細胞內細胞器的分配與定位。（4）在細胞癌變過程中起調控作用。

4、比較微管、微絲和中間纖維的異同。答：微管、微絲和中間纖維的相同點：（1）在化學組成上均由蛋白質構成。（2）在結構上都是纖維狀，共同組成細胞骨架。（30在功能都可支持細胞的形狀；都參與細胞內物質運輸和信息的傳遞；都能在細胞運動和細胞分裂上發揮重要作用。微管、微絲和中間纖維的不同點：（1）在化學組成上均由蛋白質構成，但三者的蛋白質的種類不同，而且中等纖維在不同種類細胞中的基本成分也不同。（2）在結構上，微管和中間纖維是中空的纖維狀，微絲是實心的纖維狀。微管的結構是均一的，而中等纖維結構是為中央為桿狀部，兩側為頭部或尾部。（3）功能不同：微管可構成中心粒、鞭毛或纖毛等重要的細胞器和附屬結構，在細胞運動時或細胞分裂時發揮作用：微絲在細胞的肌性收縮或非肌性收縮中發揮作用，使細胞更好的執行生理功能；中等纖維具有固定細胞核作用，行使子細胞中的細胞器分配與定位的功能，還可能與DNA的復制與轉錄有關。總之，微管、微絲和中間纖維是真核細胞內重要的非膜相結構，共同擔負維持細胞形態，細胞器位置的固定及物質和信息傳遞重要功能。

5、試述微管的化學組成、類型和功能。答：微管的化學組成：主要化學成分為微管蛋白，為酸性蛋白。其他化學成分為微管結合蛋白包括為微管相關蛋白、微管修飾蛋白、達因蛋白。微管的類型：單微管、二聯管、三聯管。微管的功能：（1）構成細胞的網狀支架，維持細胞的形態。（2）參

與細胞器的分布與運動，固定支持細胞器的位置（3）參與細胞收縮和偽足運動，是鞭毛纖毛等細胞運動器官的基本組成成分。（4）參與細胞分裂時染色體的分離和位移。（5）參與細胞物質運輸和傳遞。

第四篇：第10講、朦朧詩

第10講、朦朧詩

教學目的

理解什么是朦朧詩

結合詩歌來分析朦朧詩的產生、寫法和特點 教學重點

分析和解讀代表詩人詩歌 教學課時 2課時 教學步驟

一、什么是朦朧詩

所謂“朦朧詩”，是指以一代青年為主體的當代早期先鋒詩歌運動。

1，回顧五，六十年代詩歌的特點。

中國特殊的歷史環境與共和國文學范式決定了這時期詩歌的基本范式是：頌歌與戰歌。在主情的詩歌創作中，強烈的個人情感被社會、集體的本質取代，詩歌獨特的含蓄、暗示、曖昧等美學因素被怱略、被消極。代表詩人賀敬之、郭小川

2，朦朧詩的出現

在“頌歌”“戰歌”的匡制下，詩歌創作的主流到了文革十年，已走上了“假，大，空”的絕路，而一些地下的詩歌創作中心在形成，他們寫與頌歌不同的“朦朧詩”，其中最著名的是“白洋淀詩群”，由一批北京赴白洋淀下鄉插隊的知青構成，主要成員有芒克，多多，根子等，同時在福建，四川等也有這樣的創作群體。后來成為“朦朧詩”主將的北島，舒婷等也是在這一時期開始創作的。這些年輕人的寫作既不是為了發表，更不是為了名利，完全是出自內心的一種真誠與激情，所以他們的詩顯現出與當時的主流意識完全不同的思想空間。

如郭路生(食指)《相信未來》：當蜘咮無情地查封了我的爐臺，當灰燼的余煙嘆息著貧困的悲哀，我依然固執地鋪平失望的灰燼，用美麗的雪花寫下:相信未來。

1979年，權威性刊物《詩刊》先后刊出北島的《回答》，舒婷的《致橡樹》，《祖國啊，我心愛的祖國》等詩，標志著朦朧詩開始得到社會的承認。到1980年，全國許多刊物爭相刊登這些青年詩人的作品，形成一股強大的潮流，沖擊著中國文壇。

3，朦朧詩論爭的情況及論爭的意義

由于這些朦朧詩從內容到形式與人們已經習慣了的的頌歌，戰歌截然不同，自然引起人們的困惑，不解，以至抵觸，特別是經過文革洗禮的的一些文人。

1980年，作家章明《令人氣悶的朦朧》把這些詩貶意為“朦朧詩”，“朦朧詩”的稱呼也就是由此文而來的。老詩人臧克家《關于“朦朧詩”》，文中凜然指出:“現在出現的所謂'朦朧詩'，是詩歌創作的一股不正之風，也是我們新時期的社會主義文藝發展中的一股逆流。”丁力《新詩的發展和古怪詩》把這些新潮詩稱為古怪詩，并把其提到政治的高度:“古怪詩的出現是受國內和國外的影響。在國內，有些人對過去的新詩重新評價，為過去不受歡迎的流派，如以李金發為代表的反動派翻案，這是不好的。

三屈起：謝冕《在新的崛起面前》，主張要用寬容的態度對待朦朧詩，因為”我們有太多的粗暴干涉的教訓，我們又有太多的把不同風格，不同流派，不同創作方法的詩歌視為異端，判為毒草而把它們斬盡殺絕的教訓。而那樣做的結果，則是中國詩歌自'五四'以來沒有再現過'五四'那種自由的，充滿創造精神的繁榮。"

孫紹振《新的美學原則在崛起》中認為新的美學原則有如下特點: 一，不屑于作時代精神的號筒，不屑于表現自我感情世界以外的豐功偉績，而是追求生活溶解在心靈中的秘密;二，強調自我表現;三，對于傳統藝術習慣的背離。

徐敬亞《崛起的詩群——評我國詩歌的現代傾向》 文章全面闡述了朦朧詩興起的歷史背景及其美學，思想內涵等

二、關于朦朧詩的評價：

1、朦朧詩指向明確，一點不朦朧。朦朧詩其實是政治詩，具有極明確的政治目的。實質其實就是反革命＼反毛時代＼反無產階級文藝。從政治上講，朦朧詩成功了，它至少與它所要反對的文藝形式同歸于盡了。現在人們不讀那些詩歌和所謂的人文精神衰落、市場經濟大潮沖擊、人心糙了之類的說法一點關系也沒有！僅只是因為朦朧詩已經完成自己的歷史使命，沒有繼續存在的必要了！只要大部分人一聽到毛時代文藝就皺眉頭，就下意識地覺得是意識形態主導下的樣板宣傳，那么我們就可以說朦朧詩已經勝利了！人們忘記或者說有意忽視了，朦朧詩本身也是一種意識形態宣傳。我的看法是：朦朧詩是三中全會精神的文藝表達，三中全會精神是朦朧詩的政治綱領。朦朧詩通過渲染個體，消解階級意識，用資產階級文藝觀達成對毛時代革命文學的替換。悄悄顛覆原來的審美原則，構筑一種新的生活觀念。用新的意識形態來取代革命的意識形態。所以說朦朧詩是從屬于80年代整個意識形態領域大決戰的一個子戰場。

2、為什么稱它朦朧？有兩個原因：

1、它的朦朧不在于其精神實質，只在于形式、措詞。這是相對于毛時代文藝的審美原則而言。朦朧詩出生的時候，毛時代或者說無產階級文藝的審美原則還是主流（用資產階級的習慣的話來說就是“八十年代初的政治壓力仍相當濃重”），所以被認為朦朧。

2、朦朧詩人自稱朦朧，是一種保護色，意在掩蓋自身的戰斗性質。朦朧詩人們“寫作中並沒有選擇正面的對抗，而是沉湎與發明一種新頹廢，來點染寫作衝動和青春的苦悶”。他們的作戰方針是：毛澤東時代消解個人生活，我們就歌頌個人生活。愛情的激烈、動人、秘密、忘我、大膽、溫情、帶個人苦難的傾訴，把擁抱轉變為真理。（《左邊——毛澤東時代的抒情詩人》）

3、詩人群體的自發性。朦朧詩人群體，說得文藝一點叫“精神團契”。盡管南北詩人之間聯系交流很多，也有自己的刊物，原則上可以認為有組織，但他們更愿意被人認為是自發的，非組織的。為什么？很簡單，無產階級文藝是組織性的！工人階級作為先進階級的首要特性就在于它是在資本主義大生產的制度下成長起來的，消除了手工業和小生產的渙散形式，代之以極強的組織性。與這種生產方式相適應的馬克思主義政黨的首要特性也是極強的組織性——黨是有組織的部隊！反映到無產階級文藝上必然也是組織性的。那么與之對抗的方式就是訴諸＂個體性＂／＂非組織性＂／＂體制外＂等等。

三、朦朧詩的代表人物及其作品解讀

顧城、舒婷，北島，楊煉

1、顧城，男，1956年生于北京。12歲時輟學放豬。“文革”中開始寫作。1973年開始學畫，次年回京在廠橋街道做木工。1977年重新開始寫作。并成朦朧詩派的主要代表。1980年初所在單位解體，失去工作，從此過漂游生活。1985年加入中國作家協會。1987年應邀出訪歐美進行文化交流、講學活動。1988 年赴新西蘭，講授中國古典文學，被聘為奧克蘭大學亞語系研究員。后辭職隱居激流島。1992年獲德國DAAD創作年金，在德國寫作。1993 年10月8日在其新西蘭寓所辭世。留下大量詩、文、書法、繪畫等作品。

顧城是我國新時期朦朧詩派的代表人物，被稱為以一顆童心看世界的“童話詩人”。與舒婷的典雅端麗、委婉綽約、美麗憂傷相比，顧城的詩則顯得純真無瑕、撲 2 朔迷離。但是，在顧城充滿夢幻和童稚的詩中，卻充溢著一股成年人的憂傷。這憂傷雖淡淡的，但又象鉛一樣沉重。因為這不僅是詩人個人的憂傷，而是一代人覺醒后的憂傷，是覺醒的一代人看到眼前現實而產生的憂傷。

顧城的帽子：顧城總是戴著一頂用褲腿改造成的帽子，他為什么戴帽子按照他的解釋是為了避免塵世間污染了他思想，他眼中的世界，總會蒙上了一層薄薄的灰塵，而他的高潔卻是與生俱來的。那頂帽子，讓他遠離了世界，也親近了世界。

《遠和近》你，一會看我，一會看云。我覺得，你看我時很遠，你看云時很近。《一代人》 黑夜給了我黑色的眼睛，我卻用它尋找光明。

《小巷》小巷 /又彎又長/沒有門/沒有窗/我拿把舊鑰匙/敲著厚厚的墻“黑”是扼殺光明的結果，黑夜便是光的墳墓，是一種令人窒息的特定時代象征。然而“黑色的眼睛”卻無疑是黑夜的叛逆，它的黑色是黑夜“給”的，是黑夜阻斷光明的結果。此外眼睛的黑并不象征著背棄光明，反倒是渴求光明的象征。黑色既然對光不反射也就具備了對光全盤吸收的特性，黑色的眼睛正是這種隨時準備吸收光明的“一代人”的眼睛。換一個角度看，黑色的眼睛也凝聚著批判精神，它以黑對黑，對黑夜的龐大淫威報以深沉的否定。相對色彩繽紛的光明世界來說，黑色是一個終極，它與光明構成了對立。然而物極必反，從黑夜中叛逆出來的黑色眼睛，對于光明的接受力是絕對超過任何色彩的眼睛的，也就是說：由特定的黑色時代中走來的“一代人”，他們偉大的覺醒是其他“無緣”于“黑夜”的人們所難以企及的。短短的兩句詩，冠以一個博大的題目，揭示一個龐大的主題，在對立統一中，充分顯示了象征的魅力。從作者的生活歷程看，詩中的黑夜似乎是“十年浩劫”，“一代人”當然是指在這個特定歷史階段中成長起來的當代中國人。然而，詩畢竟不是歷史，詩的容量常能憑借藝術的魔力而無限擴大。如果超越時空的話，我們便很容易在屈原、杜甫、魯迅等等不同時代的人物身上，看到“一代人”的形象，他們都在“黑夜”中生存，他們都具有特別敏銳的“黑色……

2、舒婷

原名龔佩瑜，祖籍福建泉州，1969年下鄉插隊，1972年返城當工人。1979年開始發表詩歌作品。1980年到福建省文聯工作，從事專業寫作。她的詩歌更接近上一代載道意味較濃的傳統詩人，反抗性淡漠了許多。舒婷擅長于自我情感律動的內省、在把捉復雜細致的情感體驗方面特別表現出女性獨有的敏感。情感的復雜、豐富性常常通過假設、讓步等特殊句式表現得曲折盡致。舒婷又能在一些常常被人們漠視的常規現象中發現尖銳深刻的詩化哲理（《神女峰》、《惠安女子》），并把這種發現寫得既富有思辯力量，又楚楚動人。

舒婷的詩，有明麗雋美的意象，縝密流暢的思維邏輯，從這方面說，她的詩并不“朦朧”。只是多數詩的手法采用隱喻、局部或整體象征，很少以直抒告白的方式，表達的意象有一定的多義性。

《致橡樹》熱情而坦城地歌唱了詩人的人格理想，比肩而立，各自以獨立的姿態深情相對的橡樹和木棉，可以說是我國愛情詩中一組品格嶄新的象征形象。

“橡樹”的形象象征著剛硬的男性之美，而有著“紅碩的花朵”的木棉顯然體現著具有新的審美氣質的女性人格，她脫棄了舊式女性纖柔、撫媚的秉性，而充溢著豐盈、剛健的生命氣息，這正與詩人所歌詠的女性獨立自重的人格理想互為表里。

在藝術表現上，詩歌采用了內心獨白的抒情方式，便于坦誠、開朗地直抒詩人的心靈世界：同時，以整體象征的手法構造意象（全詩以橡樹、木棉的整體形象對應地象征愛情雙方的獨立人格和真摯愛情），使得哲理性很強的思想、意念得以在親切可感的形象中生發、詩化，因而這首富于理性氣質的詩卻使人感覺不到任何說教意味，而只是被其中豐美動人的形象所征服。

3、北島 1949年出生，本名趙振開，曾用筆名：北島，石默。祖籍浙江湖州，生于北京。1978年同詩人芒克創辦民間詩歌刊物《今天》。1990年旅居美國，現任教于加利福尼亞州戴維斯大學。曾獲得諾貝爾文學獎提名。他的詩刺穿了烏托邦的虛偽，呈現出了世界的本來面目。一句“我不相信”的吶喊，震醒了茫茫黑夜酣睡的人們。

北島的詩歌創作開始于十年**后期，反映了從迷惘到覺醒的一代青年的心聲，十年**的荒誕現實，造成了詩人獨特的“冷抒情”的方式——出奇的冷靜和深刻的思辨性。他在冷靜的觀察中，發現了“那從蠅眼中分裂的世界”如何造成人的價值的全面崩潰、人性的扭曲和異化。他想“通過作品建立一個自己的世界，這是一個真誠而獨特的世界，正直的世界，正義和人性的世界?！痹谶@個世界中，北島建立了自己的“理性法庭”，以理性和人性為準繩，重新確定人的價值，恢復人的本性；悼念烈士，審判劊子手；嘲諷怪異和異化的世界，反思歷史和現實；呼喚人性的富貴，尋找“生命的湖”和“紅帆船”。清醒的思辨與直覺思維產生的隱喻、象征意象相結合，是北島詩顯著的藝術特征，具有高度概括力的悖論式警句，造成了北島詩獨有的振聾發聵的藝術力量。

北島是中國新時期詩歌無論如何也繞不過的島嶼。這大概已經成為人們的共識了吧。問題是，由于名人效應及其各種復雜的歷史和現實原因，人們對北島詩歌的理解還僅僅停留在朦朧詩層面，乃至還有不少人只知其人而不知其詩，更有甚者，是對北島詩歌的曲解、誤讀、隔膜。

宏觀上，有人不滿北島尼采式的“一切價值重估”；有人指責北島普羅米修式、丹柯式的英雄姿態；有人氣悶北島波特賴爾式的「交感」對應體系，等等。微觀上，有人驚訝于北島網式錯綜的生活觀；有人困惑履歷式的非理性等。就是對名詩〈迷途〉的理解。

北島不喜歡別人把他納入“朦朧詩派”，因為那是人們強加給他的，而且這在當時還帶有強烈的貶抑性。他寧愿把他們那一批人命名為“《今天》派”2。因為他和芒克等人在1978年12月就創辦了民刊《今天》3，發表了由他執筆的宣言式的〈致讀者〉4，自印了「今天叢書」5，還舉辦過同仁詩歌朗誦會6。無奈的是，詩歌史上擺弄權術的人，即北島所隱喻的“一些搜尋愛情的小人物”還在沿用朦朧詩的稱謂，應該如北島所希望的、恢復“《今天》派”命名。

流亡前的詩歌寫作：廢墟上的星光

“《今天》派”一開始就給自己預設了文學理想，那就是，除了旗幟性的〈致讀者〉外，在《今天》創刊號上與之同時發表的亨利希·標爾的〈談廢墟文學〉。文中有這樣一些話：“我們從那場戰爭歸來了，我們發現廢墟并描寫它。只是這種譴責的、幾乎病態的聲音是奇特的、多少持懷疑態度的”；“這就產生了三個加在這種年輕文學之上的稱號：戰爭文學、歸來文學和廢墟文學”。由此，我們不妨把“《今天》派”的文學稱之為“廢墟文學”。站在文革廢墟上的北島，如他的另一個筆名「石默」所暗示的，保持著特有的清醒冷峻。他在〈回答〉里的一句“我──不──相──信！”，可謂石破天驚。它首先是喊給自己聽的，其次是喊給那個剛剛過去的蒙昧時代聽的，最后也是喊給仍在潛流著的歷史慣性聽的；而且這種高分貝的、綿長有力的吶喊，真切地摩擬出了廣場回音的效果。北島早期的詩歌幾乎都是繼承了中華民族文化傳統里家族式的、以暴制暴的、“反抗絕望”的方式，表明了北島們與他們的父輩們同屬一個精神譜系。紅帆船：我不想安慰你 /在顫抖的楓葉上 /寫滿關于春天的謊言

流亡后的詩歌寫作：“逃亡的刺猬”流亡后的北島已經由一個戰士變身為一位紳士了。換言之，在一個相當自由寬松的環境里，北島就能夠真正地平靜下來，沉潛地思考一些根本性問題。

A、他思考自己同母語之間的關系以及作為流亡者對于祖國的深厚愛情。B、繼續思考生活和幸福的不真實性。北島在〈蘋果與頑石〉里寫道：「一顆子彈穿過蘋果／生活已被借用」。C、繼續思考個體話語存在的可能及其難度。D、對本體論的懷疑和對整個世界邏輯的質疑。如〈藍墻〉里說「一只輪子／尋找另一只輪子作證」和〈無題〉里說「火不能為火作證」E、返鄉的堅定指向及其困難。

四、朦朧詩的藝術旨趣和美學追求對中國當代詩歌產生的影響:

1、陌生化——延長知覺的過程,突出審美的目的

從某種意義上說,“朦朧詩”喚起了審美主體的主體性覺醒。實際上,任何詩歌的審美價值都在于其藝術上的創新與探索,從某種程度上說,朦朧詩潮的詩歌所創造并形成的陌生化手法和藝術旨趣,為中國詩歌開辟了一條更加寬廣的道路,也為當代美學觀念的轉變提供了憑據,更為新詩藝術在表現形式上提供了多元化的可能。

2、個人化——自我的抒情方式

朦朧詩的個人化抒情,并非孤立的藝術現象,其思想根基恰恰是在對“左”的政治和傳統思想文化的批判中所表現出的個性自由精神和嶄新的生命意識。新時期中國民眾的心靈的蘇醒首先在詩歌中顯露出來了,個性化抒情分明是對“五四”新詩的現代傳統精神的承繼與張揚。從藝術的脈絡上看,它與中國三四十年代的現代主義詩歌有著相互的銜接,特別是現代派詩人戴望舒等人的詩歌(講究內在的旋律、意象的原則暗示性與朦朧美),九葉派詩人穆旦等人的詩歌(凝重、充沛、堅厚的主體精神),對舒婷、北島等朦朧詩人發生了積極的影響抑或心靈的感應。詩人們恰到好處地熔鑄了群體意識與“代言人”的角色內質,又盡情發揮著個人化抒情的潛力和持久性。朦朧詩個人化抒情風格為我們的新詩發展完成了極其特殊而重要的一步。

3、民間化———是一種寫作立場,更是一種審美的自由

民間化立場體現在詩人的寫作中,就意味著盡量擺脫體制化立場,追求思想與藝術上的審美自由,意味著對個體精神的堅持,意味著保持個人寫作的純粹獨立性。朦朧詩的創作追求便因循了這樣一種自由。不論它的前期探索還是它后來的自覺原則,都緊密地恪守了這一立場和旨趣。它呈現的是個人的真正獨特的生命經驗，朦朧詩讓一個個詩人的藝術個性在單一平實的傳統文風里更加分明。

綜上所述，朦朧詩潮在藝術上的追求成就了中國當代文學史上的一個巔峰,其獨到的風格和美學旨趣對詩壇來說都是一個典范。正如謝冕先生所說:“新詩潮弭平了新詩史上的最大的一次斷裂,它使五四開始的新詩傳統得到了接續和延伸:它結束了長期以來新詩向著古典的蛻化,有效地修復和推進業已中斷的新詩現代化進程;它結束了新詩思想藝術的?大一統?的窒息,以開放的姿態面對世界,由此開始了藝術多元發展的運行。新詩潮結束了新詩的暗夜,以富有活力的實踐撒下了新時期詩歌的第一線的曙明?！彪鼥V詩的發軔和消隱都緣于那段特定的歷史和人文環境,它對中國當代文學的發展,特別是漢語詩歌的進步有著不可磨滅的貢獻

第五篇：系統安全第6講

今天任務：防火墻的認識及基本配置

一、上次任務的回顧

二、防火墻的認識（P66），聽我講，關鍵是理解；

三、安裝ISA服務器；P67~P74

四、配置ISA防火墻客戶端，最終實現客戶端能以web代理方式和Secure NAT 方式上網；P75~P79

說明：安裝ISA服務器需要2塊網卡，由于實驗室環境只有1塊網卡，故在虛擬機里要添加虛擬的網卡；具體方法如下；

附：安裝ISA服務器的準備工作，首先選擇一臺windows 2003 server 添加一塊網卡，模式為host-only，設定IP地址為私有地址，比如192.168.×.×/24系列，另一塊真實的為橋接模式，再開啟一臺虛擬機，把真實的網卡模式設定為host-only，設定IP地址為私有地址，比如192.168.×.×/24，和先前設定的同一網段，不需要添加另外的虛擬網卡。