第一篇：人體生理學(xué)教案

《人體生理學(xué)》

第一章、緒論

生理學(xué)：是研究正常機(jī)體生命活動的科學(xué)。第一節(jié)、興奮性

一、概念：機(jī)體（細(xì)胞）受刺激后發(fā)生反應(yīng)的能力。

二、反饋：

（一）概念：被調(diào)節(jié)者通過反饋信息影響或作用于調(diào)節(jié)者。

（二）負(fù)反饋：

1、概念：反饋信息的作用與調(diào)節(jié)的作用相反。

2、意義：使機(jī)體某些生理功能保持某一水平或某一數(shù)值。

辨別與興奮的概念。

二、刺激：能引起機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化。

三、反應(yīng)：動作電位。

四、閾刺激：引起動作電位的最小刺激。（閾值與興奮性的關(guān)系：反比）

五、組織興奮時其興奮性的周期變化：

1、絕對不應(yīng)期：其興奮性為0；

2、相對不應(yīng)期：其興奮性較低；

3、超常期：興奮性高于正常；

4、低常期：興奮性低于正常。第二節(jié) 人體與環(huán)境

一、人體與外環(huán)境：

1、概念：整個機(jī)體所處的環(huán)境。

2、分類：（1）自然環(huán)境：海拔與人體RBC數(shù)量關(guān)系；

（2）社會環(huán)境：為什么我們要讀書？

二、內(nèi)環(huán)境：

（一）、概念：細(xì)胞直接生存的環(huán)境，又稱細(xì)胞外液。

體液：細(xì)胞外液：血漿、組織液。

細(xì)胞內(nèi)液。

（二）、內(nèi)環(huán)境的種類：

血漿、組織液；

腦脊液、淋巴液、房水、關(guān)節(jié)腔液。

（三）、穩(wěn)態(tài)（內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)）

1、概念：內(nèi)環(huán)境的各種理化因素在不斷變化中保持相對的穩(wěn)定。

2、意義：為細(xì)胞活動提供相對穩(wěn)定的環(huán)境，維持正常新陳代謝和生命活動。第三節(jié) 人體功能活動的調(diào)節(jié)

一、方式：

神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)、自身調(diào)節(jié)

（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)（最重要）

1、概念：通過神經(jīng)系統(tǒng)的活動對機(jī)體功能活動的調(diào)節(jié)。

2、基本方式：反射。

（1）概念：機(jī)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，對機(jī)體產(chǎn)生的反應(yīng)。

（2）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：反射弧（感受器、傳入N、中樞、傳出N、效應(yīng)器）。

（3）類型：①、非條件反射：先天具有，數(shù)量有限，中樞位較低，反射弧固定。

②、條件反射： 后天獲得，數(shù)量無限，中樞位較高，反射弧不固定。

3、特點(diǎn)：速度快、范圍準(zhǔn)、持續(xù)時間短。

（二）、體液調(diào)節(jié)：

1、概念：通過體液因子（各種化學(xué)物質(zhì)）對機(jī)體功能活動的調(diào)節(jié)。

2、特點(diǎn)：速度慢、范圍廣、持續(xù)時間長。神經(jīng)體液調(diào)節(jié)：

（三）自身調(diào)節(jié)：

（三）正反饋：

1、概念：反饋信息的作用與調(diào)節(jié)的作用相同。

2、意義：使機(jī)體某些生理功能需要徹底的完成。

3、種類：①分娩，②排便，③排尿，④血液凝固。

（四）前饋：

調(diào)節(jié)者發(fā)出信息同時，又通過另外途徑，作用于被調(diào)節(jié)者。

總結(jié)：本章內(nèi)容貫穿于全書。

第二章、細(xì)胞的基本功能 第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一、單純擴(kuò)散

（一）概念：脂溶性小分子物質(zhì)由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

（二）轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：O2，CO2，NH3.二、易化擴(kuò)散

（一）概念：非脂溶性小分子或離子在細(xì)胞膜蛋白的幫助下，由高濃度的一側(cè)向低濃度一側(cè)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。根據(jù)膜蛋白的不同分類：

（二）通道轉(zhuǎn)運(yùn)：

1、通道的種類：電壓門控通道

化學(xué)門控通道

機(jī)械門控通道

另外，以轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)分：Na通道，K通道，Ｃａ通道。

２、通道的狀態(tài)：開放、失活、備用（后２種：關(guān)閉）

３、轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)：離子（Ｋ、Na、CI、Ca）

4、影響離子轉(zhuǎn)運(yùn)的方向和轉(zhuǎn)運(yùn)量的因素：

濃度差、電位差。

（三）載體轉(zhuǎn)運(yùn)：

1、轉(zhuǎn)運(yùn)物：小分子有機(jī)物（葡萄糖、氨基酸、核苷酸）

2、特點(diǎn)： ①特異性（專一性）；

②有飽和性

③競爭性抑制

三、主動轉(zhuǎn)運(yùn)

（一）概念：通過泵蛋白耗能，將物質(zhì)由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

（二）轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：離子、小分子

Na泵分解1ATP使3Na出細(xì)胞2K入細(xì)胞。

四、入胞和出胞

（一）概念：通過膜的運(yùn)動將大分子或團(tuán)塊物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞外。

（二）入胞：吞噬、吞飲

（三）出胞：胞吐。

總結(jié)：四種轉(zhuǎn)運(yùn)方式轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)。考題：

1、O2進(jìn)細(xì)胞 單

2、CO2出細(xì)胞 單

3、AA進(jìn)C 載

4、Na進(jìn)C 離

5、Na出C 主

6、K出C 離

7、K進(jìn)C 主

8、白細(xì)胞吞噬細(xì)菌 入

9、激素分泌 出

10、N遞質(zhì)釋放 出 第二節(jié) 細(xì)胞的信號傳導(dǎo)功能

一、受體

1、概念：存在于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)能夠接受化學(xué)

三、局部電位

1、概念：細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生的微弱的電位變化。（未達(dá)到閾電位水平）

2、意義：可改變細(xì)胞組織的興奮性。

①去極：使細(xì)胞的興奮性增高；

②復(fù)極：使細(xì)胞的興奮性降低。

3、特點(diǎn)：（與AP相比）

①傳導(dǎo)有衰減不能遠(yuǎn)傳； 信息的特殊蛋白質(zhì)。

2、基本功能：①識別載體結(jié)合的化學(xué)信息； ②轉(zhuǎn)發(fā)化學(xué)信息。

二、類型：三類。見書。第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

一、靜息電位（ＲＰ）

（一）概念：細(xì)胞在靜息狀態(tài)時，存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。

（二）產(chǎn)生機(jī)制：

１、生物電產(chǎn)生的條件： ①細(xì)胞內(nèi)外要有離子濃度差； ②細(xì)胞膜對離子的選擇通透性。２、ＲＰ產(chǎn)生：

細(xì)胞安靜時只有Ｋ通道開放，Ｋ離子外流，達(dá)到Ｋ的電－化學(xué)平衡電位。３、性質(zhì)：外正內(nèi)負(fù)。

４、離子基礎(chǔ)：Ｋ離子外流。

二、動作電位（ＡＰ）

1、概念：細(xì)胞受刺激時產(chǎn)生快速可逆可擴(kuò)布的電位變化。

2、幾個名詞：

①極化：靜息電位的狀態(tài)；

②去極化：RP的基礎(chǔ)上膜電位負(fù)值減少； ③復(fù)極化：去極后又回到極化狀態(tài)；

④超極化：RP的基礎(chǔ)上膜電位負(fù)值增大； ⑤超射： ⑥鋒電位： ⑦后電位：

3、AP的產(chǎn)生：

（1）去極化：①膜條件：細(xì)胞受刺激時，K通道關(guān)閉，Na通道開放；

②離子流：Na+內(nèi)流，達(dá)到Na的電化學(xué)平衡。

（2）復(fù)極化：①膜條件： Na通道關(guān)閉；K通道開放；

②離子流：K+外流，達(dá)到K+的電化學(xué)平衡。

4、AP的產(chǎn)生條件：

閾電位：能引起動作電位或使Na+通道開放的膜電位值。

刺激使膜電位達(dá)到閾電位水平，Na+通道開放，Na+內(nèi)流，產(chǎn)生AP。

5、動作電位的傳導(dǎo)：

是AP在細(xì)胞上的依次產(chǎn)生過程，而不是局部電流的結(jié)果，局部電流僅起刺激作用。

6、AP的特點(diǎn)：

①呈‘全或無’式； ②傳導(dǎo)無衰減；（可遠(yuǎn)傳）③幅度與刺激強(qiáng)度無關(guān)； ④呈?脈沖式?。

②幅度與刺激強(qiáng)度呈正比；

③可總和。

第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能

一、神經(jīng)—肌接頭處的興奮傳遞

（一）結(jié)構(gòu)：

接頭前膜：N末梢；

接頭間隙：NC與肌C之間； 接頭后膜：肌C膜（運(yùn)動終板）。

（二）傳遞過程：

基本過程：電-化學(xué)-電。

（三）特點(diǎn)： ①單向性傳遞； ②時間延擱；

③易受環(huán)境變化的影響。

二、肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)

（一）結(jié)構(gòu)：

三聯(lián)管（體）

（二）耦聯(lián)因子： Ca2+

三、骨骼肌的收縮原理：

（一）肌原纖維和肌小節(jié)：

肌小節(jié)是肌細(xì)胞收縮的基本單位。包括1個暗帶+2個1/2明帶。

（二）收縮機(jī)制：

滑行學(xué)說：細(xì)肌絲向M線滑行使肌小節(jié)縮短而產(chǎn)生收縮。

暗帶：不變；明帶：縮短；H帶：縮短；肌小節(jié)：縮短。

四、骨骼肌的收縮形式：

（一）等長收縮與等張收縮：

1、等長收縮：長度不變，張力增加。

2、等張收縮：長度縮短，張力不變。

（二）單收縮與強(qiáng)直收縮：

1、單收縮：有完整的收縮期和舒張期，刺激的頻率較低，間隔時間大于收縮期和舒張期。

2、不完全強(qiáng)直收縮：有收縮期和不完整的舒張期，刺激頻率高，間隔時間大于收縮期而小于收縮期+舒張期。

3、完全強(qiáng)直收縮：只有收縮期而無舒張期，刺激頻率最高，間隔時間小于收縮期。

總結(jié)：心肌屬于單收縮，骨骼肌屬于完全收縮。

五、影響骨骼肌收縮的因素：

（一）前負(fù)荷：

1、概念：肌肉在收縮之前所承受的負(fù)荷。

2、對肌肉收縮的影響：

影響肌肉收縮的能力，在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷越大，肌肉的初長度越長，收縮能力越強(qiáng)。

（二）后負(fù)荷：

1、概念：肌肉在收縮過程中所承受的壓力。

2、對肌肉收縮的影響：

影響肌肉收縮的形式。當(dāng)后負(fù)荷大于肌肉產(chǎn)生張力的能力時，出現(xiàn)等長收縮；當(dāng)后負(fù)荷為0或小于肌肉產(chǎn)生的張力時，出現(xiàn)等張收縮。

一般而言，骨骼肌先產(chǎn)生等長收縮，后產(chǎn)生等張收縮。

（三）肌肉收縮能力

第三章 血液

第一節(jié) 血液的組成和理化性質(zhì) 一 組成：

全血 血漿：水

溶質(zhì)：血漿蛋白：白（參與血漿膠體滲透壓）球（參與機(jī)體免疫）纖（血凝）

電解質(zhì)、有機(jī)物

血細(xì)胞：RBC、WBC、PLt 血細(xì)胞的比容：血細(xì)胞在全血中所占的容積百分比。

二 理化性質(zhì)：

（一）顏色：A血鮮紅色；V血暗紅色。

（二）比重

（三）粘滯性

（四）滲透壓

1、滲透現(xiàn)象：（擴(kuò)散：溶質(zhì)從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)）

溶劑分子透過半透膜由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)的擴(kuò)散現(xiàn)象。

2、滲透壓：

溶液中溶質(zhì)吸引溶劑的能力，其大小與溶質(zhì)顆粒數(shù)目成正比，與溶質(zhì)顆粒的大小種類無關(guān)。

3、血漿滲透壓：

（1）血漿晶體滲透壓：

①組成：血漿晶體物質(zhì)組成（電解質(zhì)NaCI、有機(jī)物Ｇ＃ＡＡ）

②生理作用：維持細(xì)胞內(nèi)外水分交換，從而保證細(xì)胞的正常形式和功能。（２）血漿膠體滲透壓： ①組成：血漿膠體物質(zhì)組成（蛋白質(zhì)—白蛋白主要）②生理作用：吸引血管外的水進(jìn)入血管內(nèi)，從而保證血漿的容量。

考題：血漿滲透壓的組成及作用？

臨床常用等滲液：０.９％的生理鹽水；

５％的葡萄糖水。

五、ＰＨ

正常：７.３５－７.４５

第二節(jié) 血細(xì)胞 一 紅細(xì)胞（RBC）

（一）RBC的數(shù)量，Hb的含量：

1、數(shù)量：男性（4.0—5.5）×1012/L。

女性（3.5—5.0）×1012/L。

2、含量：男性 120—160g/L 女性 120—150g/L

（二）紅細(xì)胞的功能：（填空）１、運(yùn)輸氧氣和二氧化碳； ２、緩沖血液的PH。

（三）生理特性：

1、懸浮穩(wěn)定性：

①概念：RBC懸浮在血漿中不易下沉的特性； ②血沉：RBC下沉的速度。用魏氏法測定。

男性 0—15mm/h 女性 0—20mm/h

③影響血沉的因素：

a、白蛋白阻止紅細(xì)胞疊連，使血沉減慢；

b、球蛋白、纖維蛋白促使紅細(xì)胞疊連，使血沉加快。

2、RBC的滲透脆性：

指紅細(xì)胞膜對低滲溶液的抵抗力。

抵抗力與紅細(xì)胞的滲透脆性呈反比關(guān)系。（具體實(shí)驗）

3、RBC的形態(tài)：

4、RBC膜的通透性：

（四）RBC的生成：

1、生成部位：紅骨髓。

2、生成過程：

造血干細(xì)胞—>紅系祖細(xì)胞—>原紅C（母C）—>早中晚幼稚紅C—>網(wǎng)織紅C—>RBC 體積：越來越小

核：越來越小，最后消失（成熟RBC是沒有細(xì)胞核的）

Hb：越來越多

3、生成的原料：

Fe2+，蛋白質(zhì)

4、成熟因子：

葉酸、維生素B12

注意：①再生障礙性貧血 骨髓造血功能障礙

②小C低色素性貧血（。。）缺鐵

③大C性貧血（巨幼貧）缺葉酸、Vit12.5、RBC的生成的調(diào)節(jié)： ①方式：負(fù)反饋調(diào)節(jié)

②物質(zhì)：a 促紅細(xì)胞生成素 b 雄激素

PO2↓—>（促進(jìn)）腎—>促紅細(xì)胞生成素↑—>骨髓造血功能↑—>RBC↑—>PO2↑抑制腎

（五）RBC的破壞 壽命120天，衰老的RBC在肝、脾的巨噬細(xì)胞吞噬。

二、白細(xì)胞（自學(xué)）

三、血小板

（一）正常值：

（100—300）×109/L。

（二）生理特性：

粘附、聚集、釋放、吸附、收縮、修復(fù)

（三）生理功能：

1、參與生理性止血：①損傷的血管反射性收縮；

②形成血小板血栓

③止血栓形成，血液凝固

2、參與血液凝固：PF3血小板因子，提供凝血場所

3、維持毛細(xì)血管內(nèi)皮的完整性

血小板數(shù)量低于50×109/L時，就會產(chǎn)生出血傾向。

第三節(jié) 血液凝固與纖維蛋白溶解

一、血凝

（一）概念：血液由流體狀態(tài)變?yōu)椴荒芰鲃拥哪z體狀態(tài)。

（二）實(shí)質(zhì)：可溶性纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄岳w維蛋白絲網(wǎng)羅紅細(xì)胞形成血凝塊。

（三）凝血因子：

1、除Ⅳ因子是Ca2+外，其余因子都是蛋白質(zhì)；

2、除Ⅲ因子存在于血管外組織，其余因子都存在于血漿中；

3、Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ合成于肝，均需VitK參與。

表示方法：

（四）凝血過程：

1、凝血酶原激活物的形成

2、凝血酶的形成（凝血酶原—>凝血酶）

3、纖維蛋白的形成（纖維蛋白原—>纖維蛋白）

注意：凝血途徑有外源性和內(nèi)源性凝血途徑

①速度？②啟動因子？共同啟動因子？③生理性止血有內(nèi)外參與；若抽血于試管中只有內(nèi)源性參與。

（五）抗凝與促凝

1、抗凝措施：①提供光滑面；

②降低溫度；

③使用抗凝劑：a體外：檸檬酸鈉、草酸鹽可去除血漿中Ca++

b體內(nèi)：肝素

2、促凝措施：①提供粗糙面；

②升高溫度； ③使用VitK。

二、纖維蛋白溶解（纖溶）

纖溶酶原（激活物作用下）—>纖溶酶—>使纖維蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)榻到猱a(chǎn)物（碎片）激活物：有3類。

考題：月經(jīng)血不凝的原因：子宮組織激活物多 第四節(jié) 血量與血型

一、血量

占體重的7%—8%.失血情況。

二、血型

（一）概念：

血細(xì)胞膜上特異性凝集原（抗原）的類型。

（二）ABO血型的分型依據(jù)：

根據(jù)紅細(xì)胞膜上所結(jié)合特異性凝集原（抗原）的種類和有無。

（三）抗原、抗體的分布：

1、抗原：A抗原、B抗原

據(jù)此，就可將血型分為A、B、AB、O型。

2、抗體：抗A、抗B

抗原

抗體 A型 A抗原 抗B B型 B抗原 抗A AB型 A、B抗原 無抗體 O型 無抗原 抗A、B

（四）凝集反應(yīng)：

A抗原+抗A—>凝集 B抗原+抗B—>凝集 血清（下）A型 B型 AB O型 /血C（右）A型 —

B型 +

AB型 —

O型 +

（五）輸血原則：

1、同型血相輸；

2、異性輸血時，供血者的RBC不被受

血者的血清所破壞，就可少量緩慢輸血。

（六）輸血關(guān)系：

供血者： A B AB O 受血者： A B AB O

（七）交叉配血實(shí)驗：

詳細(xì)講解。

題：若受血者為A型，描述上述幾種情況時供血者的血型？ 三 Rh血型

（一）抗原：D抗原

（二）血型：

含D抗原的就是Rh陽性 占99%；

無D抗原的就是Rh陰性 占01%。

（三）抗體：無天然抗體

接觸Rh陽性（D抗原）才能產(chǎn)生抗D的抗體。

第四章 血液循環(huán) 第一節(jié) 心臟生理

一、心肌C的生物電現(xiàn)象

（一）心肌C的分類：

1、自律細(xì)胞和非自律細(xì)胞

自律細(xì)胞：特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)（竇房結(jié)、房室結(jié)、浦氏纖維）

有自律性、興奮性、傳導(dǎo)性。無收縮性。

非自律細(xì)胞：工作細(xì)胞（心房肌、心室肌細(xì)胞）

有興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性。無自律性。

2、快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞

快反應(yīng)細(xì)胞：Na+通道。

慢反應(yīng)細(xì)胞：K+通道。

（二）心肌細(xì)胞的動作電位 1心室肌細(xì)胞的動作電位 ①離子基礎(chǔ)： 0期：Na+內(nèi)流 1期：K+外流

2期：K+外流，Ca++內(nèi)流 3期：K+外流

4期：Na+、K+、Ca++的主動轉(zhuǎn)運(yùn) ②特點(diǎn)：

2期平臺。使AP時程延長（有效不應(yīng)期延長）

2、竇房結(jié)細(xì)胞的AP ①離子基礎(chǔ)： 0期：Ca++內(nèi)流 3期：Ｋ+外流

4期：K +外流遞減，Na+內(nèi)流遞增 ②特點(diǎn)：

4期自動去極化

二、心肌生理特性

（一）自律性

1、概念：

組織或細(xì)胞在沒有外來因素作用下，能夠

自動地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性。

2、起搏點(diǎn)：

正常起搏點(diǎn)：竇房結(jié)

潛在起搏點(diǎn)

3、影響因素：（了解）

（二）興奮性

1、概念：

心肌受到刺激后產(chǎn)生動作電位（興奮）的能力

2、心肌細(xì)胞興奮性的周期性變化（1）有效不應(yīng)期

絕對不應(yīng)期：去極0期—復(fù)極3期–55mv 備用：復(fù)極3期–55mv——–60mv 有效不應(yīng)期：去極0期—復(fù)極3期–60mv 興3心小于 大于 關(guān) 開 心室減少 室收到A 縮期射血期

4心小于 小于 關(guān) 關(guān) 無進(jìn)不變 室舒出 張期 等容奮性為0（2）相對不應(yīng)期：

復(fù)極3期–60mv——–80mv 興奮性低于正常。

（3）超常期

復(fù)極–80mv——–90mv 興奮性高于正常。

3、興奮性與機(jī)械收縮的關(guān)系

4、期前收縮與代償間歇

（三）傳導(dǎo)性

1、概念：

心肌細(xì)胞間傳導(dǎo)興奮的能力。

2、傳導(dǎo)途徑：

3、房室延擱的意義：

（四）收縮性

特點(diǎn)：

1、不發(fā)生強(qiáng)直收縮。（原因是有效不應(yīng)期特別長存在2期平臺）

2、?全或無?式收縮。

3、依賴細(xì)胞中的Ca++較強(qiáng)。

三、心臟泵血功能

（一）心動周期

1、概念：心臟每收縮和舒張一次構(gòu)成機(jī)械活動周期。

2、心率概念：每分鐘心跳的次數(shù)。

3、心率的正常值：60——100次/分，平均75次/分

4、心率與心動周期的關(guān)系：

呈反比關(guān)系。心率越快，心動周期時程縮短，以舒張期縮短更明顯。

5、房室活動關(guān)系

0.1 0.2

0.3

0.4

0.5 0.6 0.7 0.8 心房 收縮 舒張

心室 舒張 收縮 舒張 房室瓣 開 關(guān) 開 動脈瓣 關(guān) 開 關(guān)

（二）心臟的泵血功能

房內(nèi)室內(nèi)房室A瓣 血流心室壓與壓與瓣 方向 容積 室內(nèi)A壓 壓

1、心大于 小于 開 關(guān) 心房增加 房收到心縮期 室 2心小于 小于 關(guān) 關(guān) 無進(jìn)不變 室收出 縮期 等容收縮期

舒張期

5心大于 小于 開 關(guān) 房到增加 室舒心室 增加 張期 充盈期

常考題：

1、室內(nèi)壓最高時期：射血期

既高于房內(nèi)壓又高于A壓：射血期

2、室內(nèi)壓上升速度最快時期：等容收縮期

3、房室瓣處于開放的時期：心房收縮期、充盈期

4、房室瓣處于關(guān)閉的時期：

5、動脈瓣處于開放的時期：

6、動脈瓣處于關(guān)閉的時期：

7、房室瓣開放的時間：等容舒張期末或充盈期初。

8、房室瓣關(guān)閉的時間：心房收縮期末或等容收縮期處。

9、動脈瓣開放的時間：等容收縮期末或射血期初。

10、動脈瓣關(guān)閉的時間：射血期末或等容舒張期初。

11、心室容積最大時期：心室舒張期末。

12、心室充盈主要是：心室舒張。

（三）心臟泵血功能的評價：

1、每搏輸出量：心臟跳動一次由一側(cè)心室射入動脈的血量。

2、每分輸出量：每分鐘一側(cè)心室射入動脈的血量。

＝每搏輸出量×心率

3、射血分?jǐn)?shù)：搏出量占心室舒張末期容積，55%—65%。

4、心臟指數(shù)：自學(xué)

（四）影響心臟泵血功能（心輸出量：每分輸出量）的因素：

1、每搏出量：

（1）心室舒張末期容積（前負(fù)荷）增大—收縮能力增強(qiáng)—每搏出量增加

心室舒張末期容積等于回心血量+余血量。回心血量取決于回心血量的速度和心室舒張時程。（2）動脈血壓（后負(fù)荷）增高—每搏出量降低。（3）心肌收縮能力（性能）增高—每搏出量增高。

2、心率：在一定范圍內(nèi)（180次/分），心率越快，心輸出量越多。

題：簡述影響心腧出量的因素？

（五）心力儲備

1、心率儲備：2—2.5倍

2、搏出量儲備：（1）收縮期儲備（射血分?jǐn)?shù)增加）5.5—6.5倍

（2）舒張期儲備 15ml

四、心音和心電圖

（一）心音（dong-da）

產(chǎn)生標(biāo)特意機(jī)制 志 點(diǎn) 義

反應(yīng)心第一房室瓣心室收音調(diào)低 肌收縮心音 關(guān)閉震縮開始 時間長 力；反應(yīng)

↑

4、大A脈管↑ ↓ ↑↑ 壁彈性↓

5、循環(huán)血量↓ ↓ 不變 /血管容積↓

題：

1、簡述影響動脈血壓的因素？

2、選擇：主要影響心收縮壓的因素 主要影響舒張壓的因素 動 房室瓣的機(jī)能狀態(tài)

反應(yīng)動第二動脈瓣心室舒音調(diào)高 脈血壓心音 關(guān)閉震張開始 時間短 高低；反動 應(yīng)動脈

瓣機(jī)能狀態(tài)

（二）心電圖（ecg）

1、p波：兩心房去極化

2、QRS波：兩心室去極化

3、T波：兩心室復(fù)極化

4、P-R間期（P-Q）：P波起點(diǎn)到Q波起點(diǎn)。心房開始興奮至心室開始興奮。

5、S-T段：s波終點(diǎn)到T波的起點(diǎn)。心室全部去極化。

6、P-P間期：P波起點(diǎn)到下一p波的起點(diǎn)。代表一個心動周期的時間。計算？

7、Q-T間期

第二節(jié) 血管生理

一、血壓

概念：血管內(nèi)流動的血液對單位面積血管壁的側(cè)壓力。（壓強(qiáng)）

二、動脈血壓

（一）概念：動脈血管內(nèi)內(nèi)流動的血液對單位面積血管壁的側(cè)壓力。

（二）正常值：

收縮壓-最高值：100—120mmHg 舒張壓-最低值：60—80mmHg 脈壓（差）：收縮壓—舒張壓 30—40mmHg平均動脈壓：舒張壓+1/3脈壓

（三）動脈血壓的形成

1、形成條件：①要有足夠的血液充盈血管

②要有心臟收縮射血

③血液在血管中流動要制造阻力

2、收縮壓的形成：

心臟射血使動脈中血液增加，血壓升高至最高值形成收縮壓。

3、舒張壓的形成：

心臟停止射血，血液流到外周，血流減少，血壓降低，降低至最低值就形成舒張壓。

（四）影響動脈血壓的因素：

收縮壓 舒張壓 脈壓

1、每搏出量↑↑ ↑ ↑ ↑

2、心率↑ ↑ ↑+1/2↑ ↓

3、外周阻力↑ ↑↑ ↓

（五）動脈脈搏 自學(xué) 三 靜脈

（一）中心靜脈壓：影響因素

1、心臟泵血功能： 越高—中心V壓低；差—中心V壓高

2、回心血量：多—中心V壓高。

（二）影響靜脈回流的因素（回心血量）

1、微循環(huán)平均充盈壓：高—多

2、心肌收縮力（泵血功能）：強(qiáng)—多

3、骨骼肌擠壓作用：強(qiáng)—多

4、呼吸運(yùn)動：吸氣—多；呼氣—少

5、重力和體位：直立位—少；平臥位—多 四 微循環(huán)

（一）通路（7個結(jié)構(gòu)構(gòu)成3條通路）

路徑 功能

1、迂回通路（營真毛細(xì)血管 物質(zhì)交換養(yǎng)通路）場所

2、直捷通路 通血毛細(xì)血使血快速

管 回心

3、A-V短路 動-靜脈吻調(diào)節(jié)體溫

合支

（二）調(diào)節(jié)

直捷通路經(jīng)常處于開放狀態(tài)

迂回通路平時僅20%交替開放

迂回通路關(guān)閉：交感N使血管及Cap前括約肌收縮

迂回通路開放：局部代謝產(chǎn)物（CO2、乳酸）使血管舒張

迂回通路開放或關(guān)閉主要取決于局部代謝產(chǎn)物。

五 組織液與淋巴液的生成和回流

（一）組織液的生成和回流

有效濾過壓＝（Cap血壓+組織膠壓）—（血漿膠壓+組織液靜水壓）

＝正值 組織液生成＝負(fù)值 組織液回流 考題：

1、影響組織液生成的因素：

2、促進(jìn)組織液生成的因素：

3、促使組織液回流的因素：

（二）影響組織液生成和回流的因素

1、毛細(xì)血管血壓：

a炎癥—充血；b心衰—中心V壓升高—淤血；ab均導(dǎo)致毛細(xì)血管血壓升高—有效濾過壓升高—組織液生成增多—水腫。

2、血漿膠壓：

營養(yǎng)不良—肝功低、腎炎—血漿蛋白減少—血漿膠壓降低—有效濾過壓增高—組織液生成增多—水腫。

3、毛細(xì)血管通透性： 炎癥、過敏—毛細(xì)血管通透性增加—血漿蛋白滲出—組織膠壓升高—有效濾過壓升高—組織液生成增多—水腫。

4、淋巴液：

a腫瘤—壓迫淋巴管；b絲蟲病—阻塞淋巴管；ab均導(dǎo)致淋巴液回流受阻—組織液回流減少—水第四節(jié) 心腦肺循環(huán)特點(diǎn)（自學(xué)）

第五章 呼吸 概述：

一、概念：機(jī)體與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的過程。

二、呼吸的全過程：

1、肺通氣；

2、肺換氣；（1、腫。

（三）淋巴循環(huán)：

生理意義：

1、回收蛋白質(zhì)

2、運(yùn)輸脂肪

3、調(diào)節(jié)組織液的生成和回流

4、參與防御作用 第三節(jié) 心血管活動的調(diào)節(jié)

一、神經(jīng)調(diào)節(jié)

（一）心臟的神經(jīng)支配：

1、副交感N（迷走N）的作用：

負(fù)性變速變傳變力，即心跳減慢。

2、交感N的作用：

正性變速變傳變力，即心跳加快。

（二）血管的神經(jīng)支配：

1、縮血管N： 交感縮血管F 分布在全身血管，作用是使血管收縮。

2、舒血管N：交感舒血管F 分布在骨骼肌血管中，作用是使血管舒張。

副交感N 分布在少數(shù)器官血管中，作用是使血管舒張。

（三）心血管中樞

心迷走中樞—心迷走N—心臟—心跳減慢

延髓

心交感中樞—交感N—心臟—心跳加快

交感縮血管中樞—交感縮血管N—全身血管—收縮

（四）心血管反射

減壓反射（降壓反射）：頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器反射。

具體過程：見書。

特點(diǎn)：

1、對血壓急劇變化敏感；

2、是平時維持正常血壓范圍的主要反射。題：下蹲之后，突然站立，頭暈眼花，之后恢復(fù)，為什么？

二、體液調(diào)節(jié)

（一）腎上腺素和去甲腎上腺素

1、來源：腎上腺髓質(zhì)

2、作用：心跳↑，血管收縮—血壓↑。

3、區(qū)別： 腎上腺素 去甲腎上腺素 對受體親和力

α受體 + ++ β受體 ++ + 對心臟作用

（β受體）心跳↑↑ 心跳↑ 對血管作用

（α受體）收縮↑ 收縮↑↑

（二）血管緊張素

1、來源：腎素—血管緊張素—醛固酮系統(tǒng)

2、作用：血管緊張素Ⅱ ①使血管收縮； ②使醛固酮分泌↑。（共同促使血壓↑。）

三、社會心理因素的影響

2合稱外呼吸）

3、氣體在血液中的運(yùn)輸；

4、組織換氣（內(nèi)呼吸）

三、生理意義：維持內(nèi)環(huán)境中氧氣和二氧化碳的相對穩(wěn)定。

第一節(jié) 肺通氣

一、肺通氣的原理

（一）肺通氣的動力

1、直接動力：肺與外界的氣壓差。

2、原動力：呼吸肌收縮和舒張引起胸廓的擴(kuò)大和縮小——呼吸運(yùn)動

3、呼吸運(yùn)動：（1）概念：略（2）呼吸類型：

平靜呼吸

用力呼

吸

吸氣

主動

主動

呼氣

被動

主動（3）呼吸形式：胸式、腹式、混合式（4）呼吸頻率：12—18次／分

4、肺內(nèi)壓的變化：見書

5、胸內(nèi)壓：

（1）胸內(nèi)壓＝大氣壓-肺回縮壓

＝0-肺回縮壓

＝負(fù)值（2）生理意義

①使肺處于擴(kuò)張狀態(tài) ②使肺隨胸廓張縮而張縮 ③促進(jìn)靜脈和淋巴液回流

（二）肺通氣的阻力

1、肺的彈性阻力

（1）組成：①肺彈性F（1∕3）②肺泡表面張力（2∕3）

（2）肺泡表面活性物質(zhì)：降低肺泡表面張力；防止肺水腫

（3）肺的順應(yīng)性：肺擴(kuò)張的難易度

與肺的彈性阻力、肺泡表面張力呈反比 與肺泡表面活性物質(zhì)呈正比。

2、非彈性阻力：

氣道阻力：與氣道半徑4次方呈反比

二、肺容量和肺通氣量

（一）肺容量

1、潮氣量：呼吸時每次吸入或呼出的氣量。500ml

2、肺活量：盡力吸氣（深吸氣）后，再盡力呼氣，所呼出的氣量。

＝補(bǔ)吸氣量+潮氣量+補(bǔ)呼氣量 男性：3.5L 女性2.5L

3、時間肺活量（用力呼氣量）

盡力吸氣后，盡力呼氣，單位時間所呼出的氣量占肺活量的百分比。

1s末：83%；2s末：96%；3s末：99% 是評價肺功能較好的指標(biāo)。

（二）肺通氣量

1、每分肺通氣量＝潮氣量*呼吸頻率

2、每分肺泡通氣量＝（潮氣量-無效腔氣量）*呼吸頻率

第二節(jié) 氣體交換和運(yùn)輸

一、氣體的交換

（一）氣體交換的動力：氣體在生物膜兩側(cè)的氣壓差。

（二）氣體交換的過程：

1、肺換氣：肺泡→血液

當(dāng)血液流經(jīng)肺泡時，血液中氧氣↑，二氧化碳↓，氣量↑

3、血中Ｏ２↓→外周化學(xué)感受器→呼吸中樞→肺通氣量↑；

→呼吸中樞→呼吸↓→呼吸停止。

思考：１、ＣＯ２對呼吸的影響？

（１）一定濃度的二氧化碳是正常呼吸的生理性刺激；

（２）當(dāng)吸入的CO2增加到２％—４％時，呼吸加深加快；

（３）當(dāng)吸入的CO2增加到７％時，可出現(xiàn)頭暈頭痛等；

靜脈血→動脈血。

2、組織換氣：血液→組織

當(dāng)血液流經(jīng)組織時，血液中氧氣↓，二氧化碳↑，動脈血→靜脈血。

（三）影響肺換氣的因素

1、氣體擴(kuò)散速率：二氧化碳＞氧氣，故缺氧比二氧化碳潴留更常見。

2、呼吸膜的面積和厚度：與面積呈正比；與厚度呈反比。

3、通氣血流比值：

每分肺泡通氣量與每分肺血流量（4.2∕5）＝0.84 肺換氣效率最高

﹤0.84 A-V短路

﹥0.84 無效腔氣量↑

二、氣體在血液中的運(yùn)輸

（一）氧的運(yùn)輸：

1、物理溶解：占1.5%

2、化學(xué)結(jié)合：形成氧合血紅蛋白，占98.5%，是主要的運(yùn)輸方式。Hb + O2 → HbO2（Hb為紫色，HbO2為鮮紅色）

當(dāng)Hb達(dá)50g∕L，則皮膚粘膜出現(xiàn)青紫色，稱為發(fā)紺。

發(fā)紺不一定提示缺氧，缺氧不一定說明是發(fā)紺。

3、HbO2右移（氧離曲線右移）：CO2↑，Ｈ離子↑，Ｔ↑，２-3二磷酸甘油酸↑(二)二氧化碳的運(yùn)輸

1、物理溶解：占5%

2、化學(xué)結(jié)合：

（1）形成碳酸氫鹽：占88%，是主要的運(yùn)輸方式（2）形成氨基甲酸血紅蛋白：7%。第三節(jié) 呼吸的調(diào)節(jié)

一、呼吸中樞

（一）、延髓呼吸中樞：產(chǎn)生節(jié)律性呼吸的基本中樞。有吸氣神經(jīng)元和呼氣神經(jīng)元。

（二）、呼吸調(diào)整中樞：腦橋，是調(diào)整節(jié)律性呼吸的基本中樞，其機(jī)制：抑制呼吸。

（三）、脊髓：是聯(lián)系上級中樞與呼吸機(jī)的中轉(zhuǎn)站。膈N、肋間N→呼吸機(jī)。

二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)

（一）化學(xué)感受性反射

1、血中CO2↑→中樞（延髓淺表部位）、外周化學(xué)感受器（頸動脈體，主動脈體）→呼吸中樞→肺通氣量↑

2、血中H+↑→外周化學(xué)感受器→呼吸中樞→肺通

（４）當(dāng)吸入的CO2超過１５％—２０％時，可出現(xiàn)呼吸停止。

２、缺氧對呼吸的影響？分輕度缺氧和嚴(yán)重缺氧。

（二）肺牽張反射

吸氣時肺擴(kuò)張→肺牽張感受器（＋）→迷走Ｎ→吸氣中樞（－），呼氣中樞（＋）→吸氣轉(zhuǎn)變?yōu)楹魵狻Ｔ撨^程意義在于防止吸氣過深過長，促進(jìn)吸氣轉(zhuǎn)變?yōu)楹魵狻?/p>

第六章

消化與吸收

消化：食物在消化道內(nèi)被加工分解成小分子物質(zhì)的過程。

吸收：食物經(jīng)過消化道后，透過消化道粘膜進(jìn)入血液和淋巴液的過程。

消化運(yùn)動的形式：機(jī)械消化與化學(xué)消化。前者主要是消化道運(yùn)動參與，后者主要是消化酶的參與。第一節(jié) 消化

一、機(jī)械消化

（一）消化道平滑肌的生理特性

消化道除了口腔、咽、食管上段和肛門外不是由平滑肌組成，其余均有平滑肌組成，他們有共同的生理特性。詳見教材。

（二）消化道的運(yùn)動形式

1、蠕動：向前推進(jìn)性運(yùn)動，是消化道共有的運(yùn)動形式。

2、分節(jié)運(yùn)動：消化道某段交替收縮舒張，是小腸特有的運(yùn)動形式。

3、容受性舒張：消化道容納接受食物時反射性舒張，是胃所特有的運(yùn)動形式。

4、緊張性收縮：消化道平滑肌緩慢的、微弱的持續(xù)收縮，是消化道的基礎(chǔ)運(yùn)動。

（三）胃的排空

1、概念：食物由胃進(jìn)入十二指腸。食物與食糜？

2、影響胃排空的因素：（1）促進(jìn)胃排空因素： A 胃內(nèi)壓增大； B 迷走神經(jīng)興奮； C 促胃液素。

（2）阻止胃排空因素： A 小腸內(nèi)物質(zhì)； B 交感神經(jīng)興奮； C 抑胃肽、促胰液素。

3、食物的排空速度： 糖>蛋白>脂 流質(zhì)>固體

混合食物：4—6小時。

（四）排便反射

1、概念：糞便通過結(jié)腸的蠕動進(jìn)入直腸引起排便的過程。

直腸壁內(nèi)感受器—盆神經(jīng)腹下神經(jīng)—初級脊髓或高級大腦—盆神經(jīng)—效應(yīng)器（結(jié)腸、直腸收縮、肝門括約肌舒張，引起排便）。

2、里急后重：有便而未盡的感覺。（腹痛窘迫，時時欲便，肛門重墜，便出不爽）原因：炎癥使直腸壁內(nèi)壓感受器敏感性增高，只要直腸內(nèi)有少量糞便或粘液均會引起排便反射。

3、大便潴留：如排便反射弧受損，大便不能排出。

4、大便失禁：如初級排便中樞與高級排便中樞的聯(lián)系發(fā)生障礙，使大腦皮層失去對排便反射的控制。

二 化學(xué)消化

（一）唾液的作用：

唾液由三大唾液腺（腮腺、頜下腺、舌下腺）分泌，主要有唾液淀粉酶、溶菌酶、球蛋白等。

1、潤滑口腔和食物；

2、消化淀粉：唾液淀粉酶使淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)辂溠刻牵?/p>

3、殺菌作用，從而清潔和保護(hù)口腔；

4、排泄功能。（比如進(jìn)入口腔的物質(zhì)隨唾液排除）

（二）胃液成分與作用

胃粘膜的分泌細(xì)胞：外分泌細(xì)胞 賁門腺、泌酸腺（壁細(xì)胞—胃酸、內(nèi)因子，主細(xì)胞—胃蛋白酶原，頸粘液細(xì)胞）、幽門腺Ｇ）內(nèi)分泌細(xì)胞

1、胃液的性質(zhì)：無色透明呈酸性，ＰＨ０.９—１.５。１.５－２.５Ｌ。２、胃液的成分與作用：

（１）鹽酸：胃酸。ａ激活胃蛋白酶原；ｂ促進(jìn)食物中蛋白質(zhì)變性易于分解；ｃ殺菌；ｄ進(jìn)入小腸可促進(jìn)胰液、膽汁分泌；ｅ進(jìn)入小腸可促進(jìn)鈣鐵吸收（與鈣鐵結(jié)合形成鹽）。

（２）胃蛋白酶原：水解蛋白質(zhì)為標(biāo)、胨、多肽、氨基酸等。

（３）粘液：ａ潤滑作用；ｂ保護(hù)胃黏膜作用（臨床舉例胃潰瘍）。

（４）內(nèi)因子：能與維生素Ｂ１２結(jié)合，使之易于吸收（舉例巨幼貧血）。

（三）胰液成分與作用

胰液由胰腺細(xì)胞分泌。胰腺既是外分泌腺，又是內(nèi)分泌腺。內(nèi)分泌腺分泌胰島素，外分泌腺分泌胰液。胰液在胰腺產(chǎn)生后由胰導(dǎo)管排進(jìn)十二指腸。１、性質(zhì)：無色無味呈堿性，ＰＨ７.８－８.４ １－２Ｌ。

２、成分與作用

（1）碳酸氫鹽：a 中和進(jìn)入十二指腸的胃酸；b為小腸內(nèi)多種消化酶提供最適PH。

（2）胰淀粉酶：可將淀粉分解為葡萄糖。

（3）胰蛋白酶原與糜蛋白酶原：使蛋白質(zhì)分解成多肽和氨基酸。具體過程。胰蛋白酶原在腸致活酶的作用下成胰蛋白酶（它可使糜蛋白酶原分解成糜蛋白酶），使蛋白質(zhì)分解成氨基酸。在腸致和酶不存在時，就有組織液、酸性物代替，比如胰腺炎，自我消化。

（4）胰脂肪酶：可將脂肪水解為甘油、脂肪酸。

（四）膽汁

肝臟分泌膽汁經(jīng)肝管（左、右）—肝總管—膽總管（膽囊—膽囊管—膽總管）—十二指腸。

1、性質(zhì)：金黃色苦味液體，ＰＨ７.４

０.８—１Ｌ。２、成分：

膽鹽（膽汁酸）、膽固醇、卵磷脂。３、膽鹽的作用：

（１）促進(jìn)脂肪的消化；乳化脂肪，降低脂肪表面張力

（2）促進(jìn)脂肪吸收；水溶性復(fù)合物。（３）促進(jìn)脂溶性維生素的吸收。維生素有水溶性與脂溶性（ＡＤＥＫ）

題：１、最重要的、消化力最強(qiáng)的是 胰液

２、不含消化酶的是 膽鹽 ３、只能消化蛋白質(zhì)的是 胃液 ４、只能少量消化淀粉的是 唾液 ５、能夠促進(jìn)脂肪吸收的消化液 膽汁 第二節(jié) 吸收

一、吸收的部位及機(jī)制：

消化道包括很多，不同的消化道結(jié)構(gòu)有所不同、食物種類、食物被消化的程度以及食物停留的時間都影響著吸收部位的不同。

１、吸收的部位：口腔、食管

無

胃

乙醇、少量的水

小腸

主要吸收部位

十二指腸、空腸

糖、蛋白質(zhì)、脂肪

回腸

維生素Ｂ１２ 和膽鹽

大腸

水、無機(jī)鹽

見教材Ｐ１２３ 圖６－８ ２、小腸是主要吸收部位的有利條件：（１）小腸吸收面積大；

（２）小腸特殊的絨毛結(jié)構(gòu)；（含毛細(xì)血管、淋巴管）

（３）食物在小腸內(nèi)停留時間長；（４）在小腸內(nèi)，食物已被消化成可吸收的小分子。３、吸收的機(jī)制：

任何組織都是細(xì)胞構(gòu)成。食物在消化道的吸收，實(shí)際上是小分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。

前面學(xué)習(xí)了細(xì)胞的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，有哪些？詳細(xì)復(fù)習(xí)知識要點(diǎn)。

（１）被動轉(zhuǎn)運(yùn)：單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散（２）主動轉(zhuǎn)運(yùn)：原發(fā)性、繼發(fā)性（３）入胞和出胞。

二、小腸內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收：

（一）三大營養(yǎng)物質(zhì)的吸收

形式 途徑 糖 葡萄糖 經(jīng)ｃａｐ入血 蛋白質(zhì) 氨基酸 經(jīng)ｃａｐ入血 脂肪 甘油、脂肪主要經(jīng)毛細(xì)淋

酸 巴管入血

（二）Ｆｅ和Ｃａ的吸收部位：十二指腸

（三）膽鹽和ＶｉｔＢ１２的吸收部位：回腸

（四）水的吸收方式：滲透

第三節(jié) 消化器官功能活動的調(diào)節(jié)

一、神經(jīng)調(diào)節(jié)

交感Ｎ、副交感Ｎ的對消化系統(tǒng)作用 消化道括約肌 消化腺

消化平滑肌 功能 交感舒張 收縮 分泌↓ ↓

Ｎ

副交收縮 舒張 分泌↑ ↑ 感Ｎ

二、體液調(diào)節(jié)

胃腸激素：胃腸粘膜內(nèi)的內(nèi)分泌細(xì)胞能合成和分泌多種生物活性的物質(zhì)。具體激素見書

注意：促胰液素和縮膽囊素都能促進(jìn)胰液分泌，前者主要促進(jìn)胰液中水和HCO3－的分泌，后者主要促進(jìn)胰液中酶的分泌。

第七章 能量代謝和體溫 第一節(jié) 能量代謝

一、概念：

物質(zhì)代謝過程中伴隨能量釋放、轉(zhuǎn)移、存儲和利用

二、來源和去路

來源：食物。去路：根據(jù)能量守恒定律，轉(zhuǎn)化為熱能、機(jī)械能、電能和化學(xué)能等。

三、影響能量代謝的因素

（一）肌肉活動：是影響能量代謝最顯著、最主要的因素

（二）環(huán)境溫度：當(dāng)環(huán)境溫度為２０－３０℃時，能量代謝水平較低最穩(wěn)定。當(dāng)環(huán)境溫度低于２０℃或者高于３０℃，能量代謝水平均增高。

（三）食物的特殊動力作用

（四）精神活動

四、基礎(chǔ)代謝率

基礎(chǔ)代謝：基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝

基礎(chǔ)狀態(tài)：清晨靜臥；清醒、精神安寧；室溫20—25℃；空腹（禁食12小時）

（一）基礎(chǔ)代謝率的概念 單位時間內(nèi)的基礎(chǔ)代謝。

（二）基礎(chǔ)代謝率的正常值及臨床意義

1、正常值：±10%—±15%

2、臨床意義：幫助診斷甲狀腺功能。第二節(jié) 體溫

一 正常體溫及生理波動

（一）正常體溫

1、概念：機(jī)體深部組織的平均溫度，又稱體核溫度。

2、正常值：腋窩 36.0—37.4攝氏度。口腔：36.7—37.7 直腸 36.9—37.9 直腸﹥口腔﹥腋窩

（三）生理波動

1、晝夜變化：24小時體溫都在波動，但是波動均不超過1讀，清晨2—6時最低，午后1—6時最高。

2、性別：女性比男性高0.3C，女性體溫波動還會隨月經(jīng)周期發(fā)生周期性變化。排卵前較低，排卵日最低，排卵后升高（這可能與黃體分泌孕激素有關(guān)）

3、年齡：從基礎(chǔ)代謝率可以看出年齡關(guān)系，兒童、青少年高于成人，成人高于老年

4、肌肉活動和精神因素：均會使代謝增加，產(chǎn)熱增多

二 產(chǎn)熱和散熱

（一）產(chǎn)熱

產(chǎn)熱的器官：安靜 內(nèi)臟（肝）運(yùn)動 骨骼肌

（二）散熱

1、散熱的途徑：皮膚、呼吸道、消化道、泌尿

道

2、散熱的形式

（1）輻射：機(jī)體以熱射線將熱散發(fā)給周圍低于體溫的物體。

（2）傳導(dǎo)：機(jī)體將熱傳給直接低于體溫的物體。

臨床：用冰袋冰帽降溫。

（3）對流：機(jī)體通過冷熱空氣的對流將熱散發(fā)的過程。

通過風(fēng)扇、空調(diào)使房間通風(fēng)。

上述三種散熱方式，均為機(jī)體溫度高于外界環(huán)境溫度，才能實(shí)現(xiàn)。如果當(dāng)外界環(huán)境溫度高于機(jī)體溫度時，上述方式會導(dǎo)致機(jī)體吸熱，故此時機(jī)體還存在另外一種散熱方式

（4）蒸發(fā)：通過表皮的水分將體熱散發(fā)。

酒精擦浴

形式：無感蒸發(fā)和有感蒸發(fā)

與空氣濕度關(guān)系：反比 三 體溫調(diào)節(jié) 調(diào)定點(diǎn)學(xué)說：

調(diào)節(jié)中樞：下丘腦視前區(qū)—下丘腦前部 調(diào)節(jié)值：37℃ 具體過程：

致熱源使體溫調(diào)定點(diǎn)上移，閾值↑，興奮性↓；阿司匹林使體溫調(diào)定點(diǎn)下移，閾值↓，興奮性↑。

第八章 尿液的生成和排放

概述：

一、排泄：機(jī)體將代謝終產(chǎn)物、異物、過剩的物質(zhì)經(jīng)過血液循環(huán)由排泄器官排除體外的過程。

二、排泄器官：腎、肺、皮膚、消化道（腎是最主要的排泄器官，皮膚是最主要的散熱器官）舉例：請辨別下列屬于排泄的是？

1、尿液；

2、汗液；

3、CO2；

4、糞便中的食物殘

渣。

三、腎臟功能：

1、排泄

2、調(diào)節(jié)水、電解質(zhì)、酸堿平衡

3、內(nèi)分泌功能：腎素、促紅細(xì)胞生成素 第一節(jié) 尿液的生成

尿液生成的基本過程：

1、腎小球的濾過；

2、腎小管和集合管的重吸收；

3、腎小管和集合管的分泌

一、腎小球的濾過

概念：血液流經(jīng)腎小球時，血漿中除蛋白質(zhì)外，在有效濾過壓的作用下，透過濾過膜進(jìn)入腎小囊腔形成原尿的過程。

看表8—1得出：原尿與血漿的區(qū)別？

（一）濾過膜

1、結(jié)構(gòu)：三層 毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層、基膜、腎小囊上皮細(xì)胞層

（1）分別有微孔、網(wǎng)孔和裂孔，構(gòu)成了機(jī)械屏障（2）各層還具有含負(fù)電荷的蛋白質(zhì)，構(gòu)成了電學(xué)屏障。

2、通透性：與機(jī)械屏障（孔的直徑）、電學(xué)屏障（電

荷性質(zhì)及量）有關(guān)。分析蛋白尿的形成。

3、面積

（二）有效濾過壓

有效濾過壓＝毛細(xì)血管血壓—（血漿膠壓+腎小囊內(nèi)壓）

（三）腎小球濾過率

單位時間內(nèi)2腎生成的原尿量。（min）125ML|min

（三）濾過膜

1、面積：正比。

2、通透性：增大—蛋白質(zhì)濾出—蛋白尿；

—血細(xì)胞濾出—血尿。

二、影響腎小管集合管重吸收和分泌（終尿生成）的因素

（一）小管液溶質(zhì)濃度：

濾過分?jǐn)?shù)：濾過率與腎血漿流量的百分比。

二、腎小管和集合管的重吸收

（一）重吸收的部位：

1、近端小管 重吸收能力強(qiáng)，是重吸收的主要部位。按?球管平衡?進(jìn)行重吸收。

全部重吸收：G Aa 大部分重吸收：H2o 無機(jī)鹽（NaCl）尿素 按65%—70%

2、遠(yuǎn)端小管 重吸收能力弱，根據(jù)機(jī)體需求進(jìn)行重吸收。

（二）重吸收特點(diǎn)

1、選擇性：

2、有限性：對某種物質(zhì)的重吸收能力有一定的限度。

腎糖閾：尿中出現(xiàn)葡萄糖時的最低血糖濃度。

（三）幾種物質(zhì)的重吸收 自學(xué)

三、腎小管和集合管的分泌

（一）泌H

1、方式：H-Na交換

2、作用：排酸保堿、調(diào)節(jié)酸堿平衡

（二）K的分泌

1、方式：K+-Na+交換

2、作用：排鉀保鈉、調(diào)節(jié)電解質(zhì)平衡

（三）NH3的分泌

1、方式：單純擴(kuò)散

2、作用：排NH4+，排Ｈ+、排毒、調(diào)節(jié)酸堿平衡

（四）Ｈ+—Ｋ+分泌關(guān)系 相互競爭：結(jié)果

1、酸中毒：高血鉀

2、堿中毒：低血鉀

3、高血鉀：酸中毒

4、低血鉀：堿中毒

（四）NH3和H+分泌關(guān)系：相互促進(jìn) 第二節(jié) 影響尿液生成的因素

一、影響腎小球濾過（原尿生成）的因素

（一）腎血流量

增多——原尿生成增多或者濾過增多（正比）臨床：大失血——腎血流量減少—原尿生成減少

（二）腎小球有效濾過壓

1、毛細(xì)血管血壓：降低—有效濾過壓減小—原尿生成減少

臨床：大失血—A血壓降低—腎小球毛細(xì)血管血壓減小—有效濾過壓減小—原尿生成減少

2、血漿膠壓：

臨床：輸生理鹽水—血漿中蛋白質(zhì)被稀釋—血漿膠壓減小—有效濾過壓增大—原尿生成增多

生活：感冒病人，輸液一般就是Gs或者生理鹽水，故會出現(xiàn)尿多。

3、囊內(nèi)壓：增大—有效濾過壓減小

臨床：結(jié)石或腫瘤壓迫—腎小管阻塞—囊內(nèi)壓增大—有效濾過壓減小—腎小球濾過率減少—原尿生成減少。

增大—滲透壓大—水的吸收方式—水的重吸收減少—尿量增多。（滲透性利尿）

臨床：糖尿病病人三多一少，多尿的原因：小管液中G多，溶質(zhì)濃度增大。用藥：甘露醇、三梨醇

（二）抗利尿激素（ADH）

１、合成部位：下丘腦視上核和室旁核 ２、存儲和釋放部位：神經(jīng)垂體

３、作用：提高遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的通透性—

水重吸收增多—尿量減少。臨床：尿崩癥

４、ＡＤＨ分泌的調(diào)節(jié)（１）血漿晶體滲透壓：增高—ＡＤＨ分泌增多—

尿量減少。

臨床：食鹽、大量出汗—血漿晶壓增高—ＡＤＨ分泌增多—尿量減少。

大量飲清水又如何變化？（２）循環(huán)血量：減少—ＡＤＨ分泌增多—尿量減

少

臨床：大失血—循環(huán)血量減少—ＡＤＨ分泌增多—尿量減少

大量輸血、輸液又有何變化？

（三）醛固酮

１、合成部位：腎上腺皮質(zhì)

２、來源：腎素—血管緊張素—醛固酮系統(tǒng) ３、作用：保鈉排鉀保水—尿量減少 臨床：水腫——原發(fā)性醛固酮增多癥。４、醛固酮分泌的調(diào)節(jié)：

（１）腎素—血管緊張素—醛固酮系統(tǒng)

循環(huán)血量減少—醛固酮分泌增多—尿量減少。（３）血鈉、血鉀濃度：

血鈉減少或血鉀增多—醛固酮分泌增多 血鈉增多或血鉀減少—醛固酮分泌減少

（四）、神經(jīng)因素

交感神經(jīng)興奮——１、入球Ａ、出球Ａ收縮，血流減少；２、使鈉、Ｃｌ、Ｈ２Ｏ重吸收增多；３、腎臟球旁細(xì)胞分泌腎素增多—尿量減少。第三節(jié) 尿液及其排放

一、尿量

正常值：１－２Ｌ/24h，平均1.5L 多尿：持續(xù)2.5L/24h

少尿：持續(xù)0.1—0.5L/24h 無尿：持續(xù)少于0.1L/24h

二、排尿反射

（一）過程： 見書

（二）排尿異常：

１、尿頻：炎癥或者結(jié)石使感受器受異常刺

激。

２、尿潴留：初級排尿中樞功能障礙。

３、尿失禁：脊髓橫斷傷，大腦與骶髓失去聯(lián)

系。第九章 感覺器官

感覺：人對客觀事物主觀上的反映。

客觀事物—感受器—傳入神經(jīng)—大腦—傳出神經(jīng)—反映

第一節(jié) 概述

一、感受器與感覺器官的概念和分類

（一）感受器：感受刺激的結(jié)構(gòu)或裝臵。外感受器和內(nèi)感受器

（二）感覺器官：感受器+附屬結(jié)構(gòu)。常見的有：眼、耳、前庭（平衡覺）

二、感受器的一般生理特性 見書。

第二節(jié) 視覺器官 眼：眼球的結(jié)構(gòu)。

一、眼的折光功能

（一）眼的折光系統(tǒng)與成像

1、折光系統(tǒng)的折光體：角膜、房水、晶狀體、玻璃體

2、成像原理：（凸透鏡）倒立、縮小、實(shí)像

（二）眼的調(diào)節(jié)

1、晶狀體的調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)焦點(diǎn)

遠(yuǎn)點(diǎn)：晶狀體未調(diào)節(jié)時看清的最遠(yuǎn)距離（6m開外）近點(diǎn)：晶狀體調(diào)節(jié)后所看清的最近距離。距離越近，晶狀體越凸。晶狀體的凸度取決于晶狀體的彈性，起彈性歲年齡增長，越差。

老花眼：晶狀體的彈性減弱，焦點(diǎn)落在視網(wǎng)膜后，矯正：凸透鏡。

具體過程：視近物時，物象落在視網(wǎng)膜后產(chǎn)生模糊圖像→動眼N中的副交感N興奮→睫狀肌收縮→睫狀小帶松弛→晶狀體凸度增大→折光能力增強(qiáng)→焦點(diǎn)前移→物象落在視網(wǎng)膜上產(chǎn)生清晰圖像。

2、瞳孔的調(diào)節(jié)：控制進(jìn)入眼的光量

（1）對光反射：光照一側(cè)瞳孔時雙眼瞳孔縮小。（2）近反射：視近物時瞳孔縮小。

3、雙眼會聚：視近物視雙眼向鼻側(cè)會聚。產(chǎn)生單一圖像，避免復(fù)視。

（三）眼的折光異常

產(chǎn)生機(jī)制 焦點(diǎn) 矯正近視 眼球前后徑過長，視網(wǎng)膜前 凹透鏡

折光能力過強(qiáng)

遠(yuǎn)視 眼球前后徑過段，視網(wǎng)膜后 凸透鏡

折光能力過弱

散光 眼球非正球形 不能聚焦 柱狀鏡

二、眼的感光換能功能

（一）視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞

光敏度 分辨色覺 功能

率

視錐細(xì)弱 強(qiáng) 有 白晝視胞 覺 視桿細(xì)強(qiáng) 弱 無 暗光視胞 覺

（二）視網(wǎng)膜的光化學(xué)反應(yīng)

1、視桿細(xì)胞的光化學(xué)反應(yīng)：感光物質(zhì)視紫紅質(zhì)在光照條件下分解為視蛋白和視黃醛，在暗光條件下視蛋白和視黃醛合成視紫紅質(zhì)，視黃醛需要VITA的參與。故若缺乏VitA則會導(dǎo)致夜盲癥。

2、視錐細(xì)胞與色覺：

三原色學(xué)說：視錐細(xì)胞含有對紅、綠、藍(lán)三種光

敏感的感光細(xì)胞，三種細(xì)胞興奮的比例不同，從而產(chǎn)生不同的色覺。

色覺障礙有色盲和色弱兩種情況。

三、與視覺有關(guān)的幾種生理現(xiàn)象

（一）視力（視敏度）

1、概念：分辨物體兩點(diǎn)間最小距離的能力。

2、衡量方法：視角大小。

（二）視野

1、概念：單眼固定注視前方某一點(diǎn)時，該眼所看見的空間范圍。

2、不同顏色的視野范圍順序：白＞黃藍(lán)＞紅＞綠

（三）暗適應(yīng)與明適應(yīng)

1、暗適應(yīng)：視紫紅質(zhì)合成

2、明適應(yīng)：視紫紅質(zhì)分解，有視錐細(xì)胞來承擔(dān)感光任務(wù)。

第三節(jié) 聽覺功能、平衡覺

一、耳的聽覺功能

（一）外耳的功能

收集聲波和傳到聲波

（二）中耳的功能

1、鼓膜：增壓17.3倍，使聲波不失真

2、聽小骨：增壓1.3倍，避免內(nèi)耳損傷

3、咽鼓管：調(diào)節(jié)鼓室氣壓，使鼓室與外耳道氣壓平衡，維持鼓膜位臵。

（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑

1、氣傳導(dǎo)：聲波→外耳道→鼓膜→聽骨鏈→前庭窗→耳蝸。當(dāng)聽骨鏈病變時：聲波→外耳道→鼓膜→鼓室內(nèi)空氣→蝸窗→耳蝸。

2、骨傳導(dǎo)：聲波→顱骨→耳蝸 一般情況，氣傳導(dǎo)＞骨傳導(dǎo) 當(dāng)氣傳導(dǎo)障礙（傳音性耳聾），骨傳導(dǎo)＞氣傳導(dǎo)

（四）內(nèi)耳的感音功能

1、耳蝸對聲音的初步分析：

（1）分析聲波的頻率：根據(jù)基底膜振動部位進(jìn)行分析。基底膜底部振動產(chǎn)生高頻音，基底膜頂部振動產(chǎn)生低頻音。

（2）分析聲波的強(qiáng)度：根據(jù)基底膜振動幅度及AP產(chǎn)生頻率進(jìn)行分析。基底膜振動幅度越大，產(chǎn)生AP頻率越高，聲音強(qiáng)度越大。

2、耳蝸的感音換能作用 二 內(nèi)耳的平衡覺功能

（一）前庭的功能：

感受頭部位臵和直線變速運(yùn)動

（二）半規(guī)管的功能

感受旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動

第十章 神經(jīng)系統(tǒng)

第一節(jié) 神經(jīng)元的一般活動規(guī)律

一、神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

1、生理完整性

2、絕緣性

3、雙向傳導(dǎo)

4、相對不疲勞性

二、神經(jīng)元間的信息傳遞

（一）突觸的概念：神經(jīng)元間相互接觸并傳遞信息的結(jié)構(gòu)

（二）突觸的結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸后膜、突觸間隙

（三）突觸傳遞的機(jī)制： 基本過程：電-化學(xué)-電

1、興奮性突觸后電位

上N-Ap→末梢釋放興奮性遞質(zhì)→后膜受體結(jié)合→主要Na+通道開放→Na+內(nèi)流→去極化。

2、抑制性突觸后電位

上N-Ap→末梢釋放抑制性遞質(zhì)→后膜受體結(jié)合→主要CI-通道開放→CI-內(nèi)流→超極化。

三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

（一）神經(jīng)遞質(zhì) 乙酰膽堿（Ach）；去甲腎上腺素（NE）

1、膽堿能纖維：即末梢釋放乙酰膽堿；

分布：交感和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維和少部分交感神經(jīng)的節(jié)后纖維；軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維。

2、腎上腺素能纖維：即末梢釋放去甲腎上腺素； 分布：大部分交感神經(jīng)的節(jié)后纖維。

（二）受體：

1、膽堿能受體（1）M受體

①分布：a副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器C膜上（心臟、平滑肌、消化腺、瞳孔等）；

b少部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的汗腺、骨骼肌血管；

②效應(yīng)：M樣作用（見書）③阻斷劑：阿托品（2）N受體

①N1受體：a分布：神經(jīng)節(jié)C膜上 b 效應(yīng)：神經(jīng)節(jié)C興奮 c阻斷劑：六烴季銨 ②N2受體 a分布：骨骼肌終板上 b 效應(yīng)：骨骼肌收縮

c 阻斷劑：十烴季銨；筒箭毒

2、腎上腺素能受體（1）α受體：

①分布：交感神經(jīng)支配的效應(yīng)器C膜上（肌肉，血管）

②效應(yīng)：除小腸平滑肌舒張外，其余均收縮、興奮。③阻斷劑：酚妥拉明（2）?受體

①?1受體 a分布：心臟 b效應(yīng)：心跳↑

c 阻斷劑：普萘洛爾（心得安）

②?2受體 a分布：交感神經(jīng)支配的支氣管、胃腸、子宮、血管平滑肌

b 效應(yīng)：舒張 c阻斷劑：丁氧胺

四、反射活動的一般規(guī)律

（一）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式：

輻散式、聚合式、鏈鎖式、環(huán)式

（二）突觸傳遞的特征：

1、單向傳遞

2、中樞延擱

3、總和

4、興奮節(jié)律改變

5、后發(fā)放

6、對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞性 第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

一、感覺傳入通路

（一）特異投射系統(tǒng)

1、路徑：經(jīng)三級換元；大腦皮質(zhì)特定區(qū)域；點(diǎn)對點(diǎn)

2、功能：引起特定感覺，并激發(fā)大腦發(fā)出神經(jīng)沖動

（二）非特異投射系統(tǒng)

1、路徑：經(jīng)多次反復(fù)換元；大腦皮質(zhì)廣泛區(qū)域；無明確對應(yīng)關(guān)系

2、功能：維持大腦興奮狀態(tài)并保持大腦興奮狀態(tài)

二、大腦皮質(zhì)的感覺分析功能

（一）體表感覺區(qū)：中央后回

（二）視覺區(qū)：枕葉

（三）聽覺區(qū)：顳葉

三、痛覺

（一）痛覺感受器：神經(jīng)末梢

（二）皮膚疼痛：快痛、慢痛

（三）內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：

1、緩慢、繼續(xù)

2、定位不準(zhǔn)確，定性不清楚

3、對切割、燒灼不敏感，對牽拉、缺血、痙攣、炎癥敏感

4、常伴牽涉痛

（四）牽涉痛

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

一、神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞

（一）結(jié)構(gòu)：

接頭前膜：N末梢；

接頭間隙：NC與肌C之間； 接頭后膜：肌C膜（運(yùn)動終板）。

（二）傳遞過程：

基本過程：電-化學(xué)-電。

（三）特點(diǎn)： ①單向性傳遞； ②時間延擱；

③易受環(huán)境變化的影響。

二、脊髓對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

（一）牽張反射

1、概念：有神經(jīng)支配的骨骼肌被牽拉時發(fā)生反射性收縮

2、類型：

（1）腱反射：膝反射、跟腱反射

（2）肌緊張：生理意義在于維持身體的姿勢。

3、反射弧：

肌梭→傳入N→脊髓a運(yùn)動神經(jīng)元→傳出N→梭外肌。注意：感受器和效應(yīng)器在同一塊肌肉中。

（二）脊休克：（自學(xué)）

概念、表現(xiàn)、特點(diǎn)、原因。見書。

三、腦干對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)（肌緊張）

（一）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)異化區(qū)

+ →脊髓→r運(yùn)動神經(jīng)元→r興奮↑→肌緊張↑

（二）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)

-→脊髓→r運(yùn)動神經(jīng)元→r興奮↓→肌緊張↓

正常情況下，異化區(qū)活動較強(qiáng)，抑制區(qū)活動較弱，在一定水平保持平衡。

動物實(shí)驗中，若在中腦上下丘之間切斷腦干→伸肌過度緊張（四肢伸直、頭尾仰起、脊柱挺硬）→去大腦強(qiáng)直（r強(qiáng)直）。其機(jī)制：了解（見書）。

四、小腦對身軀運(yùn)動的調(diào)節(jié)（小腦的功能）

1、維持身體平衡

2、調(diào)節(jié)肌緊張

3、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動

五、基底神經(jīng)核對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

（一）作用：調(diào)節(jié)肌緊張、協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動等

（二）損傷分類：

1、黑質(zhì)損傷→多巴胺能N↓，乙酰膽堿能N↑，→運(yùn)動過少，肌緊張↑→帕金森病

2、紋狀體損傷→多巴胺能N↑，乙酰膽堿能N↓，腺垂體激素作用于靶C：受下丘腦雙重調(diào)節(jié)。

（二）下丘腦-神經(jīng)垂體系統(tǒng)

下丘腦的軸突直接到達(dá)神經(jīng)垂體（下丘腦垂體束），分泌ＡＤＨ、催產(chǎn)素（縮宮素）

二、腺垂體

（一）生長激素（ＧＨ）１、生理作用：

（１）促進(jìn)機(jī)體生長（骨骼、肌肉、內(nèi)臟器官）（２）代謝：ａ血糖↑；ｂ蛋白質(zhì)合成↑；ｃ脂肪分解↑

２、分泌調(diào)節(jié)：受下丘腦雙重調(diào)節(jié) →運(yùn)動過多，肌緊張↓→舞蹈病

六、大腦皮質(zhì)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

（一）大腦皮質(zhì)的運(yùn)動區(qū)：中央前回。規(guī)律：見書

（二）運(yùn)動傳導(dǎo)通路（了解）

第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟功能活動的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)（植物N，內(nèi)臟N）結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)：分類：交感N和副交感N

1、節(jié)前纖維、節(jié)后纖維

（1）交感N：起源于T1—L3，節(jié)前F短，節(jié)后F長

（2）副交感N：起源于腦干、S2—S4，節(jié)前F長，節(jié)后F短。

2、雙重支配

3、功能上相互拮抗

4、具有基礎(chǔ)性緊張

5、受效應(yīng)器功能狀態(tài)的影響

二、自主神經(jīng)的主要功能：見書。

簡述題：簡述交感N和副交感N對心臟、血管、支氣管平滑肌、消化道、瞳孔的作用？

三、自主神經(jīng)的生理意義

交感神經(jīng)：參與機(jī)體應(yīng)急反應(yīng)。

副交感神經(jīng)：為機(jī)體應(yīng)急做準(zhǔn)備（能量、排泄）

四、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)（了解）第五節(jié) 腦的高級功能

一、條件反射

神經(jīng)系統(tǒng)的基本活動方式是反射；大腦皮質(zhì)活動的基本方式是條件反射

條件反射形成的基本條件是無關(guān)刺激和非條件刺激在時間上的結(jié)合，此叫強(qiáng)化。

二、腦電圖（了解）

三、睡眠

1、慢波睡眠：生長激素分泌多，有利于生長發(fā)育。

2、快波睡眠：腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成增加，有利于記憶。第十一章 內(nèi)分泌

第一節(jié) 概述

內(nèi)分泌系統(tǒng)與激素

一、激素的分類

（一）含氮類：易被消化液破壞，不能口服

（二）類固醇：不易被消化液破壞，可口服

二、激素作用的一般特征（見書）

三、激素作用的機(jī)制（了解）第二節(jié) 下丘腦和垂體

一、下丘腦與垂體的功能聯(lián)系

（一）下丘腦-腺垂體系統(tǒng)

下丘腦合成9中調(diào)節(jié)性多肽經(jīng)垂體-門脈系統(tǒng)作用于腺垂體。

腺垂體激素作用于靶腺：受下丘腦單一釋放調(diào)節(jié)

生長激素釋放激素↑→生長激素分泌↑ 生長抑素↑→生長激素分泌↓ ３、病癥：（１）幼年時期缺乏生長激素→侏儒癥（身材矮小，智力正常）

（２）幼年時期生長激素過多→巨人癥（３）成人生長激素過多→肢端肥大癥（４）分泌生長激素過量→垂體性糖尿病

（二）催乳素（ＰＲＬ）

催乳；促進(jìn)女性排卵。

（三）促黑激素（ＭＳＨ）

促進(jìn)黑色素Ｃ分泌黑色素

（四）促激素：具有促分泌、促生長作用

三種促激素分別構(gòu)成三個功能軸。

三、神經(jīng)垂體

（一）ＡＤＨ：已學(xué)。２個作用。

（二）催產(chǎn)素（縮宮素ＯＸＴ）（１）促進(jìn)子宮收縮，有助于分娩（２）作用于乳腺，泌乳 第三節(jié) 甲狀腺和甲狀旁腺

一、甲狀腺激素

（一）合成：碘＋絡(luò)氨酸 → 甲狀腺激素（Ｔ３、Ｔ４）

（二）生理作用： １、對代謝的影響

（1）能量代謝：BMR↑。

（2）物質(zhì)代謝：①蛋白質(zhì) a生理劑量：促進(jìn)蛋白質(zhì)合成↑；b分泌過多：蛋白質(zhì)分解↑；

c 分泌過少：粘液蛋白

合成↑（粘液性水腫：指壓不凹陷）

②血糖↑

③促進(jìn)脂肪分解，膽固醇降解

2、促進(jìn)機(jī)體生長發(fā)育（肌、骨骼、腦）

3、其他作用：

（1）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性↑

（2）心血管：心肌收縮力↑，心率↑，心輸出量↑，耗氧↑

（三）分泌調(diào)節(jié)

1、下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸：負(fù)反饋

2、甲狀腺的自身調(diào)節(jié)：攝碘能力的增減反應(yīng) 臨床：長期攝碘不足→血中碘↓→甲狀腺增生（單純性甲狀腺腫或地方性甲狀腺腫）

（四）病癥：

1、幼年甲狀腺激素缺乏→呆小癥（克汀病）

2、成年甲狀腺激素過多→甲亢

3、成年甲狀腺激素過少→甲減

4、成年缺碘→地方性甲狀腺腫

二、甲狀旁腺激素（PTH）和降鈣素（CT）

（一）甲狀旁腺激素：

1、升血鈣降血磷

2、激活VitD3

（二）降鈣素：降血鈣血磷 第四節(jié) 胰腺

一、胰島素

（一）生理作用：

1、血糖↓

2、蛋白質(zhì)合成↑

3、脂肪合成↑

（二）分泌調(diào)節(jié)

1、血糖濃度↑→胰島素分泌↑

2、激素作用：胃腸激素可使其分泌；腎上腺素則抑制。

3、神經(jīng)調(diào)節(jié)：

（1）交感神經(jīng)→胰島素分泌↑（2）副交感神經(jīng)→胰島素分泌↓

（三）病癥：

缺乏胰島素→糖尿病

二、胰高血糖素：血糖↑

第五節(jié) 腎上腺（糖皮質(zhì)激素）

一、糖皮質(zhì)激素的生理作用：

（一）參與機(jī)體應(yīng)激：

抗毒、抗炎、抗過敏、抗休克

（二）代謝

1、血糖↑

2、蛋白質(zhì)合成↓，分解↑

3、脂肪：重新分布。（向心性肥胖）

（三）其他

1、血液：RBC↑，PLt↑，淋巴細(xì)胞↓

2、心血管：允許作用

3、消化系統(tǒng)：消化功能↑，食欲↑，胃酸↑

4、神經(jīng)系統(tǒng)：興奮性↑

二、糖皮質(zhì)激素的分泌調(diào)節(jié)

下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)軸：負(fù)反饋 思考：長期使用糖皮質(zhì)激素的病人，能否立即停藥，為什么？

三、病癥：

糖皮質(zhì)激素使用過多→向心性肥胖

第十二章 生殖

第一節(jié) 男性生殖

一、生精功能：

二、內(nèi)分泌功能：

分泌雄激素（睪酮），其生理作用見書。第二節(jié) 女性生殖

一、卵巢的功能：

（一）生卵功能

女性進(jìn)入青春期→每月卵巢有幾個至十幾個亂跑發(fā)育→1個成熟→排卵→卵子→腹腔

其中：殘余卵泡→血體→黃體→白體（黃體分泌雌激素、孕激素）

（二）內(nèi)分泌功能：

雌激素（雌二孕激素（孕酮）

醇）

來源 卵泡顆粒C、黃黃體

體

主要生理功促進(jìn)女性副性維持妊娠

能

器官生長發(fā)育 子宮、輸卵管活動↑ 活動↓平滑肌 子宮內(nèi)膜 增殖 增殖、分泌 宮頸粘液 稀薄

粘稠 代謝 水、Na+潴留 產(chǎn)熱↑

其他

可使輸尿管舒張

二、月經(jīng)周期

（一）月經(jīng)周期的概念：28天

（二）月經(jīng)、初潮、絕經(jīng)的概念

（三）月經(jīng)周期的分期及形成機(jī)制

時腺垂體 卵血血子宮內(nèi)

間 巢 雌孕膜

激激素 素

1、增5—FSH卵↑ — 增殖 殖期 14↑ 泡

天 發(fā)

育

2、分15LH↑ 黃↑ ↑ 增殖、泌期 —體 分泌

18天

3、月1—FSH、LH白↓ ↓ 缺血壞經(jīng)期 4天 ↓ 體 死剝落

（四）分泌調(diào)節(jié)

下丘腦—腺垂體—性腺（卵巢）軸：負(fù)反饋 第三節(jié) 妊娠

一、胎盤激素

（一）人絨毛膜促性腺激素（HCG）

1、類似LH：月經(jīng)黃體→（HCG作用下）妊娠黃體→雌激素、孕激素→子宮內(nèi)膜增殖、分泌

2、抑制母體對胎兒的排斥反應(yīng)

（二）雌孕激素：妊娠黃體一般在3個月后萎縮，之后由胎盤分泌這2種激素

二、避孕

第二篇：人體解剖生理學(xué)教案

人體解剖生理學(xué)教案

敖明章 2016.8

前言

人體解剖生理學(xué)是醫(yī)學(xué)科學(xué)的分支，分人體解剖學(xué)和人體生理學(xué)兩部分。人體解剖學(xué)闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰；人體生理學(xué)研究機(jī)體正常生命活動規(guī)律。是學(xué)習(xí)其它基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)和臨床醫(yī)學(xué)課程的重要基礎(chǔ)課。要求學(xué)生通過該課程的學(xué)習(xí)，一方面牢固而熟練的掌握人體解剖生理學(xué)的基本內(nèi)容和基本技能，掌握常用英文解剖學(xué)詞匯，正確認(rèn)識各器官、結(jié)構(gòu)的正常位置與形態(tài)，人體的正常活動規(guī)律，并能正確應(yīng)用解剖、生理學(xué)術(shù)語描述之；另一方面培養(yǎng)學(xué)生自學(xué)能力、觀察能力、表達(dá)能力以及分析問題和解決問題的能力。

本教案每章節(jié)包括三部分，第一部分為教學(xué)大綱，包括學(xué)時分配、教學(xué)目的、教學(xué)重難點(diǎn)、教學(xué)方法及教具準(zhǔn)備。大綱所列內(nèi)容按教學(xué)要求程度的不同，分為“掌握內(nèi)容”和“了解內(nèi)容”兩級。掌握內(nèi)容為重點(diǎn)內(nèi)容，學(xué)生必須通過反復(fù)學(xué)習(xí)與思考達(dá)到牢固掌握、熟練描述、準(zhǔn)確指認(rèn)和聯(lián)系實(shí)際應(yīng)用的程度。了解內(nèi)容則要求學(xué)生達(dá)到一般的認(rèn)識和了解。第二部分為教學(xué)內(nèi)容，根據(jù)全國規(guī)劃教材《人體解剖生理學(xué)》和教學(xué)大綱的要求，重點(diǎn)編寫了本課程的基本理論、基本知識、重點(diǎn)和難點(diǎn)內(nèi)容。重點(diǎn)內(nèi)容和重要的解剖生理學(xué)名詞均用黑體字或彩色字標(biāo)出，以提示學(xué)生重點(diǎn)掌握。為適應(yīng)雙語教學(xué)，部分重點(diǎn)名詞后面附有英文名詞。第三部分為思考題，幫助學(xué)生鞏固所學(xué)內(nèi)容。本教案有助于學(xué)生掌握教學(xué)內(nèi)容的重點(diǎn)和難點(diǎn)，同時有助于學(xué)生進(jìn)行預(yù)習(xí)、復(fù)習(xí)和自主學(xué)習(xí)。

緒

論

【學(xué)時分配】2學(xué)時

【教學(xué)目的】掌握生理學(xué)研究的三個層次及生理學(xué)的實(shí)驗方法，了解人體解剖生理學(xué)的研究對象、任務(wù)、發(fā)展史及地位。【教學(xué)重點(diǎn)】生理學(xué)研究的三個層次及生理學(xué)的實(shí)驗方法。【教學(xué)難點(diǎn)】無。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

一、人體解剖生理學(xué)的研究對象

人體解剖學(xué)闡述人體正常器官形態(tài)結(jié)構(gòu)、位置毗鄰的科學(xué)，人體生理學(xué)（physiology）是一門研究生物體功能活動規(guī)律的科學(xué)。兩者研究對象不同，但有聯(lián)系。結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，基礎(chǔ)是結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式。

二、人體解剖生理學(xué)的任務(wù)

人體解剖學(xué)包括大體解剖學(xué)（借助手術(shù)器械解剖尸體的方法觀察人體各組織器官的正常結(jié)構(gòu)）、組織學(xué)（借助顯微鏡觀察人體各組織的細(xì)微結(jié)構(gòu)）、胚胎學(xué)（研究人體各組織器官的正常發(fā)生）。生理學(xué)的任務(wù)是研究生物機(jī)體的功能，就是整個生物及其各個部分所表現(xiàn)的各種生命現(xiàn)象或生理作用，如呼吸、消化、循環(huán)等的產(chǎn)生原理、發(fā)生條件及機(jī)體內(nèi)外環(huán)境變化對它的影響。疾病的各種臨床表現(xiàn)，都是正常功能發(fā)生改變的結(jié)果。只有掌握了正常的，才能區(qū)分和鑒別異常的。所以，生理學(xué)是一門重要的基礎(chǔ)課，是醫(yī)學(xué)生的一門必修課。

三、現(xiàn)代生理學(xué)的奠基人

生理學(xué)是一門實(shí)驗性科學(xué)，科學(xué)實(shí)驗是創(chuàng)立和發(fā)展生理學(xué)的源泉。但它真正成為實(shí)驗性科學(xué)，是從17世紀(jì)開始的。17世紀(jì)初英國的William Harvey在研究古典醫(yī)學(xué)著作時，發(fā)現(xiàn)先輩們對于心臟及血液運(yùn)動沒有一個明晰的概念。于是用動物活體實(shí)驗的方法，對青蛙、兔、羊、狗等八十余種動物進(jìn)行了深入研究。在1628年發(fā)表了論著《心與血液的運(yùn)動》（DeMotuCordis），第一次科學(xué)的闡明了血液循環(huán)的途徑和規(guī)律，揭開了現(xiàn)代生理學(xué)的序幕。恩格斯對Harvey的發(fā)現(xiàn)給予了高度的評價“:Harvey由于發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)而把生理學(xué)確立為科學(xué)。”

四、生理學(xué)研究的三個水平

1.細(xì)胞和分子水平的研究：以細(xì)胞及構(gòu)成細(xì)胞的分子為研究對象，觀察其亞微結(jié)構(gòu)的功能和細(xì)胞內(nèi)生物分子的物理化學(xué)變化過程。這方面的知識稱為細(xì)胞生理學(xué)（cell physiology）或普通生理學(xué)（general physiology）。

2.器官和系統(tǒng)水平的研究：以器官、系統(tǒng)為研究對象，觀察其功能和調(diào)節(jié)機(jī)制。這方面的知識稱為器官生理學(xué)。

3.整體水平的研究：以完整的機(jī)體為研究對象，觀察和分析在各種生理條件下不同的器官、系統(tǒng)之間相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)的規(guī)律。

以上三個水平的研究是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的，對于闡明生物體功能活動的規(guī)律都是不可缺少的。

五、生理學(xué)研究的方法 一）急性實(shí)驗法

1．離體實(shí)驗法

如：蛙心灌流 2．在體實(shí)驗法

如：將壓反射的過程 二）慢性實(shí)驗法

【思考題】

1．簡述人體解剖生理學(xué)的研究對象及任務(wù)。2.試述生理學(xué)的研究可分為哪幾個水平？ 3．試述生理學(xué)的研究方法。【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

第一章 人體基本結(jié)構(gòu)概述

【學(xué)時分配】4學(xué)時

【教學(xué)目的】掌握細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)，了解細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、各細(xì)胞器的功能、細(xì)胞的增殖、結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

【教學(xué)重點(diǎn)】細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能及上皮組織、骨骼肌組織、神經(jīng)組織的結(jié)構(gòu)。【教學(xué)難點(diǎn)】骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié)

細(xì)胞

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能

一）．細(xì)胞膜 1．概念：

2．功能：1）屏障作用

2）物質(zhì)交換功能

3）信息傳遞功能 3．化學(xué)組成及分子結(jié)構(gòu)

1）分子結(jié)構(gòu)：單位膜（內(nèi)外兩層電子致密帶，中間電子疏松帶）

2）化學(xué)組成：1）脂質(zhì)

磷脂占70%，膽固醇約30%

2）蛋白質(zhì)

3）糖類

液態(tài)相嵌模型（fluid mosaic model）__液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結(jié)構(gòu)和不同生理功能的球形蛋白質(zhì)（圖2-2）。4．跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式

1）單純擴(kuò)散（simple diffusion）

概念：脂溶性物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。體內(nèi)依靠單純擴(kuò)散通過細(xì)胞膜的物質(zhì)只有脂溶性氣體分子O2和CO2。影響因素：

動力：濃度差

阻力：通透性（permeability）通透性 ：物質(zhì)通過膜的難易程度 濃度差增大、通透性增高，擴(kuò)散增大

2）易化擴(kuò)散（facilitated diffusion）

概念：在膜蛋白的幫助下物質(zhì)從高濃度側(cè)向低濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

特點(diǎn)： 從高濃度到低濃度

特異性

受調(diào)節(jié)

分類： 載體（carrier）為中介的易化擴(kuò)散：

特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)特異性高;有飽和現(xiàn)象;有競爭性抑制現(xiàn)象：有飽和現(xiàn)象

通道（channel）為中介的易化擴(kuò)散：

特點(diǎn)：有一定特異性，但沒有載體嚴(yán)格;可以處于開放或關(guān)閉狀態(tài)，其通透性變化快

分類：化學(xué)門控通道（chemically-gated channel）電壓門控通道（voltage-gated channel）機(jī)械門控通道（mechanically-gated channel）

影響因素 離子的易化擴(kuò)散

3）主動轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）

概念：通過細(xì)胞本身的耗能將物質(zhì)從低濃度側(cè)向高濃度側(cè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

分類：

原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（primary active transport）

鈉-鉀泵（sodium-potassium pump，鈉泵）

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（secondary active transport）

鈉-鉀泵活動生理意義

胞內(nèi)低Na，維持細(xì)胞體積

胞內(nèi)高K，酶活性----新陳代謝正常進(jìn)行

勢能儲備 鈉、鉀的易化擴(kuò)散

繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)，聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)（cotransport）同向轉(zhuǎn)運(yùn)（symport）逆向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport）

4）入胞（endocytosis）和 出胞（exocytosis）入胞和出胞：大分子、團(tuán)塊，需膜的運(yùn)動 被動轉(zhuǎn)運(yùn)、主動轉(zhuǎn)運(yùn)：小分子 二）細(xì)胞質(zhì)（自學(xué)）三)細(xì)胞核（自學(xué)）二 增殖的細(xì)胞（自學(xué)）

第二節(jié)

基本組織

一 上皮組織 一）一般特點(diǎn)

1．由密集的上皮細(xì)胞和少量細(xì)胞間質(zhì)組成

2．細(xì)胞形態(tài)較為規(guī)則，排列整齊。具有極性（游離面和底面）

3．組織內(nèi)無血管

4．具有保護(hù)、分泌、吸收、排泄作用 二．各類上皮組織的結(jié)構(gòu)及功能 1被覆上皮

單層扁平上皮（單層磷狀上皮）僅有一層扁平細(xì)胞組成

形態(tài)特點(diǎn)：表面看細(xì)胞不規(guī)則形，邊緣互相嵌合；垂直切面看：細(xì)胞質(zhì)很薄 功能分類：內(nèi)皮：心血管淋巴管表面光滑利于血液淋巴流動。

間皮：胸膜腔、腹膜腔、心包腔面能分泌少量漿液，保持表面濕潤光滑，利于內(nèi)臟活動。2單層立方上皮 形態(tài)：一層形似立方狀上皮細(xì)胞組成 分布于：甲狀腺、腎小管上皮 功能：分泌和吸收 3單層立方上皮

形態(tài)：一層形似立方狀上皮細(xì)胞組成 分布于：胃腸道、子宮腔面 功能：分泌和吸收 4假復(fù)層體纖毛柱狀上皮

形態(tài)：單層高矮不等、細(xì)胞構(gòu)成、所有細(xì)胞基部均在基膜上游離面有纖毛 分布于：呼吸道腔面 功能：保護(hù)和分泌功能 5變移上皮（移形上皮）

形態(tài)：復(fù)層上皮、上皮厚度、細(xì)胞層數(shù)、細(xì)胞形狀可變 分布于：排尿管道的腔面 功能：改變組織容積 6復(fù)層扁平上皮

形態(tài)：十余層細(xì)胞構(gòu)成，僅靠近表面幾層細(xì)胞為扁平狀 分布于：皮膚表面、口腔、食陰道等器官腔面 內(nèi)能：保護(hù)作用 二）腺上皮（自學(xué)）三）細(xì)胞間的連接（自學(xué)）二 結(jié)締組織

一）一般特點(diǎn)：細(xì)胞間質(zhì)含：基質(zhì)、纖維、組織液 1．細(xì)胞種類較多，數(shù)量較少，分散而無極性 2．分布廣泛，形態(tài)多樣

3．支持、連接、營養(yǎng)、保護(hù)功能 二）各類結(jié)締組織的結(jié)構(gòu)及功能（自學(xué)）三 肌組織

一）骨骼肌，隨意肌，接受軀體神經(jīng)支配 1．基本構(gòu)成成分：骨骼肌纖維

2．形態(tài)：細(xì)長、圓柱形、有多個橢圓形細(xì)胞核位于周邊靠細(xì)胞膜外肌漿中含豐富的肌原和肌器 3．功能單位：肌小節(jié)：1個肌小節(jié)＝2·1/2明帶+暗帶 4．肌管系統(tǒng)：橫管，肌膜的凹陷 縱管，肌質(zhì)網(wǎng)

三聯(lián)管：一橫管與縱管兩側(cè)膨大的終池構(gòu)成 二）心肌（自學(xué)）三）平滑肌（自學(xué)）四 神經(jīng)組織

由神經(jīng)原和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成 神經(jīng)原 結(jié)構(gòu)：1）胞體

細(xì)胞質(zhì)的成分：各種細(xì)胞器加豐富的尼士體加發(fā)達(dá)的高爾基體

功能：合成蛋白質(zhì) 2）突起

樹突：一個或多個

功能：接受刺激將興奮傳給胞體

軸突：只有一個，細(xì)長

功能：將神經(jīng)沖動從胞體傳至末梢，釋放神經(jīng)遞質(zhì) 2．種類：感覺神經(jīng)元

運(yùn)動神經(jīng)遠(yuǎn)

中間神經(jīng)元 二）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（自學(xué)）三）神經(jīng)纖維

神經(jīng)元胞體發(fā)出的軸突或長樹突及包在外面的膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成 分類：1有髓神經(jīng)纖維

2無髓神經(jīng)纖維 【思考題】

1.簡述細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)及組成。2.比較細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式。3.試述鈉泵的功能及意義。4.簡述各種細(xì)胞器的功能。

5.說出上皮組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及各類上皮組織的分布及功能。6.試述骨骼肌組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。7.簡述神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)及功能。【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000 2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001 3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

第二章 運(yùn)動系統(tǒng)

【學(xué)時分配】2時 【教學(xué)目的】

1.掌握：骨骼的結(jié)構(gòu)特征、骨連接方式、肌肉的特征。

2.熟悉：骨、肌肉的生理功能。

3.了解：骨和肌肉的分布。【教學(xué)重點(diǎn)】骨連接 【教學(xué)難點(diǎn)】肌肉收縮

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】 第一節(jié) 骨骼

一、骨

成人骨(bone)共有206塊，約占體重的20％。每一塊骨都有—定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并有血管、神經(jīng)分布，故每塊骨都是一個器官。

(一)骨的形態(tài)分類

1．長骨 2．短骨 3．扁骨 4．不規(guī)則骨(二)骨的構(gòu)造

骨由骨質(zhì)、骨膜和骨髓等構(gòu)成(三)骨的化學(xué)成分(四)骨的發(fā)生和生長

二、骨連接

〔一)關(guān)節(jié)的基本結(jié)構(gòu)

每個關(guān)節(jié)都有關(guān)節(jié)面、關(guān)節(jié)囊和關(guān)節(jié)腔3部分(二)關(guān)節(jié)的輔助結(jié)構(gòu)(三)關(guān)節(jié)的運(yùn)動

三、全身骨的分布概況與特征

全身206塊骨按其所在部位可分為顱骨、軀干骨、四肢骨。第二節(jié) 骨骼肌

一、骨路肌的一般形態(tài)與作用

二、骨骼肌的全身分布概況

三、骨骼肌的特性

四、骨骼肌的肌肉收縮

第三章

神經(jīng)系統(tǒng)的功能

【學(xué)時分配】10時

【教學(xué)目的】熟悉神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能，掌握反射活動的一般規(guī)律以及神經(jīng)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)機(jī)體功能活動中的作用，理解和掌握本章的基本概念，從而真正理解神經(jīng)系統(tǒng)在維持穩(wěn)態(tài)、調(diào)節(jié)機(jī)體各器官系統(tǒng)之間的功能平衡中所起的作用。【教學(xué)重點(diǎn)】 1.突觸的基本結(jié)構(gòu)。

2.反射的概念，反射弧中樞部分興奮的傳布和中樞抑制。

3.丘腦及感覺投射系統(tǒng)，視、聽和味覺的代表區(qū)，內(nèi)臟痛的特征與牽涉痛。4.脊休克、屈肌反射與對側(cè)伸肌反射、牽張反射。5.腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)，小腦的功能。6.交感與副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)和功能特征。7.腦電的活動，睡眠與覺醒。【教學(xué)難點(diǎn)】

1.中樞抑制（特別是突觸前抑制）。2.牽張反射。3.α與r－僵直。

4.基底神經(jīng)節(jié)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)。5.誘發(fā)電位產(chǎn)生的機(jī)制。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；啟發(fā)、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的一般功能

一、神經(jīng)元

1.神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)與功能

神經(jīng)元（neuron）即神經(jīng)細(xì)胞，是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。

（1）基本結(jié)構(gòu)：神經(jīng)元由胞體和突起兩部分組成。突起分為樹突和軸突。一個神經(jīng)元可有一個或多個樹突，但一般只有一個軸突。胞體發(fā)出軸突的部位常呈圓錐狀，稱為軸丘。軸突起始的部分稱為始段；軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突二者統(tǒng)稱為軸索，軸索外面包有髓鞘或神經(jīng)膜，成為神經(jīng)纖維（nerve fiber）。

神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維。神經(jīng)纖維的末端稱為神經(jīng)末梢。

（2）主要功能：接受刺激和傳遞信息。有些神經(jīng)元除能接受傳入信息外，還能分泌激素，將神經(jīng)信號轉(zhuǎn)變?yōu)轶w液信號。

2.神經(jīng)纖維的功能與分類

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動（nerve impulse）。

（1）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度不同類型的神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度差別很大，這與以下幾方面有密切關(guān)系：

①神經(jīng)纖維的直徑：傳導(dǎo)速度與神經(jīng)纖維直徑成正比，二者之間的關(guān)系大致為：傳導(dǎo)速度(m/s≈6×直徑(μm)。神經(jīng)纖維的直徑指包括軸索和髓鞘在一起的總直徑。

②有無髓鞘及髓鞘的厚度：有髓纖維的興奮以跳躍式傳導(dǎo)，故比無髓纖維傳導(dǎo)快。在一定范圍內(nèi)，有髓纖維的髓鞘越厚，傳導(dǎo)速度越快；軸索直徑與總直徑之比例為0.6時，傳導(dǎo)速度最快。

③溫度：在一定范圍內(nèi)，溫度升高傳導(dǎo)速度加快。

（2）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

①完整性：神經(jīng)纖維只有在其結(jié)構(gòu)和功能都完整時才能傳導(dǎo)興奮。如果神經(jīng)纖維被切斷或被麻醉藥作用，均可使興奮傳導(dǎo)受阻。

②絕緣性：一根神經(jīng)干內(nèi)含有許多條神經(jīng)纖維，但每條纖維傳導(dǎo)興奮一般互不干擾，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的絕緣性。這是因為細(xì)胞外液對電流的短路作用，使局部電流主要在一條神經(jīng)纖維上構(gòu)成回路。

③雙向性：人為刺激神經(jīng)纖維上任何一點(diǎn)，只要刺激強(qiáng)度足夠大，引起的興奮可沿纖維同時向兩端傳播，表現(xiàn)為傳導(dǎo)的雙向性。這是由于局部電流可在刺激點(diǎn)的兩側(cè)發(fā)生，并繼續(xù)傳向遠(yuǎn)端。但在整體情況下，由突觸的極性所決定，而表現(xiàn)為傳導(dǎo)的單向性。

④相對不疲勞性：連續(xù)電刺激神經(jīng)數(shù)小時至十幾小時，神經(jīng)纖維仍能保持其傳導(dǎo)興奮的能力，表現(xiàn)為不容易發(fā)生疲勞。神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的相對不疲勞性是與突觸傳遞比較而言的。突觸傳遞容易發(fā)生疲勞。

（3）神經(jīng)纖維的類型

（1）根據(jù)興奮傳導(dǎo)速度將哺乳類動物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類。其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四個亞類。

（2）根據(jù)纖維直徑和來源將神經(jīng)纖維分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類。Ⅰ類纖維又包括Ⅰa和Ⅰb兩個亞類。兩種分類間存在交叉重疊，但又不完全等同。前者主要是對傳出纖維的分類，后者主要是對傳入纖維的分類。

3.神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

（1）概念：軸突內(nèi)借助軸漿（神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿）流動運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象，稱為軸漿運(yùn)輸（axoplasmic transport）。

（2）軸漿運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：

①雙向性：從胞體流向軸突末梢為順向運(yùn)輸，從軸突末梢流向胞體為逆向運(yùn)輸。

②耗能。

③速度不同：順向軸漿運(yùn)輸又分快速軸漿運(yùn)輸（線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為410mm/d）和慢速軸漿運(yùn)輸（微絲、微管等結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約為1~2mm/d）兩類。

4.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用：神經(jīng)對其所支配的組織能發(fā)揮兩方面作用。①功能性作用：即通過傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，釋放遞質(zhì)，改變所支配組織的功能活動；②營養(yǎng)性作用（trophic action）：神經(jīng)末梢經(jīng)常性釋放一些營養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的代謝活動，影響其結(jié)構(gòu)、生化和生理，神經(jīng)的這種作用稱為營養(yǎng)性作用。神經(jīng)的營養(yǎng)性功能與神經(jīng)沖動無關(guān)，如持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變。

二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

1.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特征

（1）數(shù)量大，分布廣：人類神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(neuroglia)約為神經(jīng)元數(shù)量的10～50倍，廣泛分布于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。

（2）有突起,但無樹突和軸突之分。

（3）細(xì)胞之間不形成化學(xué)性突觸，但普遍存在縫隙連接。

（4）有隨細(xì)胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動作電位。

2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

（1）支持作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞以其長突起在腦和脊髓內(nèi)交織成網(wǎng)構(gòu)成支持神經(jīng)元的支架。

（2）修復(fù)和再生作用：當(dāng)神經(jīng)元變性時，小膠質(zhì)細(xì)胞能夠轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞，清除變性的神經(jīng)組織碎片；再由星形膠質(zhì)細(xì)胞的增生來填充缺損，從而起到修復(fù)和再生的作用。

（3）免疫應(yīng)答作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞可作為中樞的抗原呈遞細(xì)胞，將外來抗原呈遞給T淋巴細(xì)胞。

（4）物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用：星形膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足終止于毛細(xì)血管壁上，其余突起貼附于神經(jīng)元的胞體與樹突上，可對神經(jīng)元起到運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物的作用。此外，星形膠質(zhì)細(xì)胞還能產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)性因子，來維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和生存，并保持其功能的完整性。

（5）絕緣和屏蔽作用：少突膠質(zhì)細(xì)胞可構(gòu)成神經(jīng)纖維的髓鞘，防止神經(jīng)沖動傳導(dǎo)時的電流擴(kuò)散，起一定的絕緣作用。星形神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的血管周足是構(gòu)成血-腦屏障的重要組成部分。

（6）穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度：星形膠質(zhì)細(xì)胞通過鈉泵的泵K+活動，以維持細(xì)胞外合適的K+濃度，有助于神經(jīng)元活動的正常進(jìn)行。

（7）參與某些遞質(zhì)及生物活性物質(zhì)的代謝：攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)，有助于維持合適的神經(jīng)遞質(zhì)濃度。

第二節(jié) 神經(jīng)元的信息傳遞

一、突觸傳遞

1.經(jīng)典的突觸傳遞

突觸的概念：突觸（Synapse）是一個神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸，所形成的特殊結(jié)構(gòu)。起信息傳遞的作用。

（1）突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)經(jīng)典的突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分組成。

突觸前膜和突觸后膜較一般神經(jīng)元膜稍增厚。在突觸前膜內(nèi)側(cè)的軸漿內(nèi)，含有線粒體和囊泡，后者稱為突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。不同的突觸內(nèi)所含的小泡不同，突觸小泡一般分三種：①小而清亮的小泡，含ACh或氨基酸類遞質(zhì)；②小而具有致密中心的小泡，含兒茶酚胺類遞質(zhì)；③大而具有致密中心的小泡，含神經(jīng)肽類遞質(zhì)。前兩種突觸小泡靠近突觸前膜的部位，可在突觸前膜釋放，突觸后膜上存在相應(yīng)的特異性受體或化學(xué)門控式通道。第三種突觸小泡則均勻分布于突觸前末梢內(nèi)，可從末梢膜的所有部位釋放。

（2）突觸的分類根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類。

①軸突-樹突式突觸；

②軸突-胞體式突觸；

③軸突-軸突式突觸。

（3）突觸傳遞的過程突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門控Ca2+通道開放，Ca2+內(nèi)流。進(jìn)入前末梢的Ca2+促使突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門控通道，引起后膜對某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即突觸后電位（postsynaptic potential，PSP）。

（4）突觸后電位根據(jù)突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，可將突觸后電位分為興奮性和抑制性突觸后電位兩種。

①興奮性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生去極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性升高，這種電位變化稱為興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。

EPSP的形成機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使配體門控通道開放，因此后膜對Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的正離子內(nèi)流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。

②抑制性突觸后電位：突觸后膜在遞質(zhì)作用下發(fā)生超極化，使該突觸后神經(jīng)元的興奮性下降，這種電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP）。

IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的配體門控Clˉ通道開放，引起Clˉ內(nèi)流，從而使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。

③慢突觸后電位在自主神經(jīng)節(jié)和大腦皮層的神經(jīng)元中可記錄到慢EPSP和慢IPSP，其潛伏期為100~500ms，并可持續(xù)數(shù)秒鐘。一般認(rèn)為，慢EPSP由膜的K+電導(dǎo)降低所致，而慢IPSP由K+電導(dǎo)增高所致。

（5）突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制突觸后神經(jīng)元常與多個突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢為超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制；而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時，即可在軸突的始段爆發(fā)動作電位（動作電位不是首先發(fā)生在胞體）。軸突的始段先爆發(fā)動作電位是因為軸突的始段比較細(xì)小，EPSP擴(kuò)布至該處引起的跨膜電流密度較大，更重要的可能是由于此處膜上電壓門控Na+通道的密度較大，而在胞體和樹突膜上Na+通道較少。軸突始段爆發(fā)的動作電位可沿軸突擴(kuò)布至末梢；也可逆向傳到胞體，以刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。

（7）突觸的可塑性是指突觸傳遞的功能可發(fā)生較長時程的增強(qiáng)或減弱。

突觸的可塑性的形式：

①強(qiáng)直后增強(qiáng)(posttetanic potentiation)：突觸前末梢在接受一短串強(qiáng)直性刺激后，突觸后電位發(fā)生明顯增強(qiáng)的現(xiàn)象。

②習(xí)慣化(habituation)：當(dāng)重復(fù)給予較溫和的刺激時，突觸對刺激的反應(yīng)逐漸減弱甚至消失。

③敏感化(sensitization)：給予較強(qiáng)的刺激（尤其是傷害性刺激）使突觸對刺激的反應(yīng)性增強(qiáng)，傳遞效能增強(qiáng)。

④長時程增強(qiáng)(long-term potentiation，LTP)：是突觸前神經(jīng)元受到短時間的快速重復(fù)性刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的突觸后電位增強(qiáng)。

⑤長時程壓抑(long-term depression，LTD)：與LTP相反，指突觸傳遞效率的長時程降低。

突觸的可塑性的機(jī)制：前三者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長時程增強(qiáng)卻是由于突觸后（非突觸前）神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。

2.非定向突觸傳遞（非突觸性化學(xué)傳遞）

（1）結(jié)構(gòu)：曲張體(varicosity)是交感腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢分支上的串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)，內(nèi)含大量的小而致密的突觸小泡，小泡內(nèi)含有高濃度的去甲腎上腺素。當(dāng)神經(jīng)沖動傳來，曲張體釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，使突觸后成分發(fā)生反應(yīng)。也稱為非突觸性化學(xué)傳遞。

（2）特點(diǎn)：①突觸前、后成分無一對一關(guān)系，且無特化的突觸前、后膜結(jié)構(gòu)；②與突觸后成分之間的距離遠(yuǎn)，一般大于20nm；③作用較為彌散；④突觸傳遞時間長，且長短不一；⑤釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生信息傳遞效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無相應(yīng)受體。

3.電突觸傳遞

（1）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接，即兩個神經(jīng)元緊密接觸的部位，膜的電阻很小，沖動可以直接以電傳遞特性跨越神經(jīng)元。

（2）特點(diǎn)：無突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞；電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無潛伏期。

（3）功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動。

綜上所述，信息傳遞的基本方式有經(jīng)典的化學(xué)性突觸傳遞、電突觸傳遞和非定向突觸傳遞。

二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

1.神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）

指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。

（1）遞質(zhì)的鑒定

①突觸前神經(jīng)元有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)，并能合成該遞質(zhì)；

②遞質(zhì)儲存于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來；

③能與突觸后膜上的特異性受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)；

④存在使該遞質(zhì)失活的機(jī)制；

⑤有特異的受體激動劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷該遞質(zhì)的突觸傳遞效應(yīng)。

（2）調(diào)質(zhì)的概念：神經(jīng)元合成和釋放的，不在神經(jīng)元間直接起信息傳遞作用，只對遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）。

（3）遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)的分類膽堿類；胺類；氨基酸類；肽類；其他。

（4）遞質(zhì)的共存兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）共存于一個神經(jīng)元內(nèi)稱為遞質(zhì)共存（neurotransmitter co-existence）。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理過程。

（5）遞質(zhì)的代謝遞質(zhì)主要在胞質(zhì)中合成；在突觸小泡內(nèi)儲存；經(jīng)Ca2+依賴性的出胞方式釋放；發(fā)揮完效應(yīng)的遞質(zhì)，經(jīng)酶解、末梢重攝取等途徑消除，重攝取是去甲腎上腺素消除的主要方式。

2.受體

（1）受體的概念受體（receptor）是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。

受體的激動劑(agonist)：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

受體的拮抗劑(antagonist)：只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。

二者都稱為配體。

受體與配體結(jié)合的特性：①特異性；②飽和性；③可逆性。

（2）受體的分類：目前，主要以不同的天然配體進(jìn)行分類和命名。按遞質(zhì)受體激活的機(jī)制可分為：

①離子通道型受體或促離子型受體；

②G-蛋白耦聯(lián)受體或促代謝型受體。

（3）突觸前受體 分布于前膜的受體稱為突觸前受體。突觸前受體激活，多數(shù)起負(fù)反饋調(diào)節(jié)突觸前遞質(zhì)釋放的作用。

（4）受體的調(diào)節(jié)

①受體的上調(diào)當(dāng)遞質(zhì)分泌不足時，受體的數(shù)量將逐漸增加，親和力也將逐漸升高，稱為受體的上調(diào)。

②受體的下調(diào)當(dāng)遞質(zhì)分泌過多時，則受體的數(shù)量將逐漸減少，親和力也將逐漸降低，稱為受體的下調(diào)。

3.主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

(1)乙酰膽堿及其受體

膽堿能神經(jīng)元：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元。包括：脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元、丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺投射神經(jīng)元等，還分布于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)、紋狀體等處。

膽堿能纖維：以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維（cholinergic fiber）。包括：

①支配骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)纖維

②所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維；

③大多數(shù)副交感節(jié)后纖維（除少數(shù)肽能纖維外）；

④少數(shù)交感節(jié)后纖維，即支配小汗腺引起溫?zé)嵝园l(fā)汗和支配骨骼肌血管引起防御反應(yīng)性舒血管效應(yīng)的纖維。

膽堿能受體：指能與ACh特異性結(jié)合的受體。

分類：

毒蕈堿受體(M受體)

煙堿受體（N受體）

分布

大多數(shù)副交感節(jié)后纖維和

所有自主神經(jīng)元的突觸后膜和

少數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上

神經(jīng)-肌接頭的終板膜上

作用

自主神經(jīng)節(jié)后膽堿纖維興奮的效應(yīng)

自主神經(jīng)節(jié)后神經(jīng)元興奮、骨骼肌收縮 亞型

M1、M2、M3、M4、M

5肌肉型（N2）、神經(jīng)元型（N1）機(jī)制

G-蛋白-第二信使

ACh門控通道 阻斷劑

阿托品

筒箭毒堿

（2）去甲腎上腺素和腎上腺素及其受體去甲腎上腺素（norepinephrine,NE）和腎上腺素(epinephrine,E)都屬于兒茶酚胺。

去甲腎上腺素能神經(jīng)元：指在中樞以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)元。胞體主要位于低位腦干（網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、藍(lán)斑）。在外周見于交感神經(jīng)節(jié)內(nèi)。

腎上腺素能神經(jīng)元：以腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)元。其胞體主要分布于延髓，在外周，尚未發(fā)現(xiàn)以釋放腎上腺素為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。

腎上腺素能纖維：以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。多數(shù)交感神經(jīng)的節(jié)后纖維為腎上腺素能纖維。

腎上腺素能受體：能與腎上腺素和NE結(jié)合的受體。

分類：α受體（亞型：α

1、α2）、β受體（亞型：β

1、β

2、β3）

分布：多數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上（α、β受體可同時或單獨(dú)存在）

作用：興奮性效應(yīng)（小腸平滑肌除外）β1受體：興奮性效應(yīng)；β2受體：抑制性效應(yīng)（糖、脂肪代謝↑）機(jī)制：G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動G-蛋白-第二信使系統(tǒng)活動

阻斷劑：酚妥拉明（主要是α1受體）；β受體—普萘洛爾；育亨賓（α2受體）β1受體—阿提洛爾；β2受體—丁氧胺；

腎上腺素能受體興奮后的效應(yīng)與以下因素有關(guān)：a.受體的特性。b.配體的特性：NA對α受體的作用較強(qiáng)；腎上腺素對α和β受體的作用都強(qiáng)；異丙腎上腺素主要對β受體有強(qiáng)烈作用。c.器官上兩種受體的分布情況。

（3）多巴胺及其受體：多巴胺也屬于兒茶酚胺類。主要存在于中樞。包括三個部分：

黑質(zhì)-紋狀體系統(tǒng)；中腦-邊緣系統(tǒng)；結(jié)節(jié)-漏斗系統(tǒng)。腦內(nèi)多巴胺主要由黑質(zhì)產(chǎn)生，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，在紋狀體儲存，其中以尾核含量最多。

多巴胺受體：分D1、D2、D3、D4、D5 5種。

多巴胺系統(tǒng)主要參與對軀體運(yùn)動、精神情緒活動、垂體內(nèi)分泌功能以及心血管活動等的調(diào)節(jié)。

（4）5-羥色胺及其受體：主要存在于中樞。神經(jīng)元胞體主要集中于低位腦干的中縫核內(nèi)。投射纖維也包括三部分：

上行部分：胞體位于中縫核上部，纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層；

下行部分：胞體位于中縫核下部，纖維投射到脊髓；

支配低位腦干部分：纖維分布在低位腦干內(nèi)部。

5-羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)作用主要由G-蛋白介導(dǎo)。

5-羥色胺系統(tǒng)主要調(diào)節(jié)痛覺、情緒反應(yīng)、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。

（5）組胺及其受體：胞體位于下丘腦后部的結(jié)節(jié)乳頭核內(nèi)，纖維及受體分布廣泛。

組胺系統(tǒng)可能于覺醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺等調(diào)節(jié)有關(guān)。

（6）氨基酸類遞質(zhì)及其受體：谷氨酸、天門冬氨酸為興奮性遞質(zhì)；γ-氨基丁酸、甘氨酸為抑制性遞質(zhì)。

①興奮性氨基酸：谷氨酸在中樞內(nèi)分布極為廣泛。

谷氨酸受體有兩種類型：

促代謝型受體。

促離子型受體。包括：海藻酸受體、AMPA受體（激活引起Na+內(nèi)流和K+內(nèi)流）和NMDA受體（激活時還引起Ca2+內(nèi)流）。

②抑制性氨基酸：

γ-氨基丁酸：在大腦皮層的淺層和小腦皮層的普肯野細(xì)胞層含量較高。

受體包括：

促離子型受體（GABAA受體）：為Cl-通道，激活時增加Cl-內(nèi)流。

促代謝型受體（GABAB受體）：經(jīng)IP3和DG而增加K+電導(dǎo)。

二者均引起突觸后膜超極化而產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

甘氨酸：主要分布在脊髓和腦干，脊髓中潤紹細(xì)胞釋放的抑制性遞質(zhì)就是甘氨酸。其受體也是Cl-通道，可被士的寧阻斷。甘氨酸也能與NMDA受體結(jié)合，產(chǎn)生興奮效應(yīng)。

（7）神經(jīng)肽及其受體

神經(jīng)肽（neuropeptide）:指分布于神經(jīng)系統(tǒng)的起信息傳遞或調(diào)節(jié)信息傳遞作用的肽類物質(zhì)。包括以下幾類。

①速遞肽：包括P物質(zhì)、神經(jīng)肽A、神經(jīng)肽K、神經(jīng)肽A(3-10)、神經(jīng)肽B等6個成員。均為G-蛋白偶聯(lián)受體。

P物質(zhì)的作用：是慢痛傳入通路中第一級突觸的調(diào)質(zhì)；調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌；引起腸平滑肌收縮、血管舒張和血壓下降等效應(yīng)

②阿片肽：阿片肽包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽、強(qiáng)啡肽三類。脊髓后角的腦啡肽可能于調(diào)制痛覺傳入有關(guān)。阿片肽受體有—μ、κ和δ受體，均為G-蛋白偶聯(lián)受體，均可降低cAMP水平。

③下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽：可存在于不同腦區(qū)，具有激素和神經(jīng)遞質(zhì)的雙重功能。

下丘腦調(diào)節(jié)肽：下丘腦調(diào)節(jié)腺垂體功能的肽類激素。

室旁核含有催產(chǎn)素和血管升壓素的纖維向腦干和脊髓投射，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動的作用，并能抑制痛覺。

④腦腸肽：在胃腸道和腦內(nèi)雙重分布的肽類激素。主要有膽囊收縮素（八肽）、血管活性腸肽、神經(jīng)降壓素、胃泌素釋放肽等。

⑤其他

(8)嘌呤類遞質(zhì)及其受體：主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性調(diào)質(zhì)。

(9)其他可能的遞質(zhì)：氣體分子一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）具有某些神經(jīng)遞質(zhì)的特征。可激活鳥苷酸環(huán)化酶而引起生物效應(yīng)。

三、反射弧中樞部分的活動規(guī)律

反射(reflex)：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機(jī)體對內(nèi)、外環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應(yīng)答。

反射弧的中樞部分通常是指中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)某一特定生理功能的神經(jīng)元群。

1.反射活動的中樞控制

（1）反射的基本過程：感受器接受刺激發(fā)生興奮；傳入神經(jīng)將信息傳遞給中樞；中樞分析處理后經(jīng)傳出神經(jīng)將指令傳至效應(yīng)器，產(chǎn)生效應(yīng)。

（2）中樞整合：進(jìn)行反射活動時，既有初級水平的整合活動，也有較高級水平的整合活動，經(jīng)多級水平的整合后，反射活動更具有復(fù)雜性和適應(yīng)性。

（3）中樞對效應(yīng)器的控制方式：中樞的活動除可通過傳出神經(jīng)直接控制效應(yīng)器外，有時傳出神經(jīng)還能作用于內(nèi)分泌腺，通過后者釋放激素間接影響效應(yīng)器活動，使內(nèi)分泌調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的延長部分。

2.中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

（1）單線式聯(lián)系指一個突觸前神經(jīng)元僅與一個突觸后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。真正的單線聯(lián)系很少見，會聚程度較低的突觸聯(lián)系通常可被視為單線式聯(lián)系。

（2）輻散和聚合式聯(lián)系

①輻散式聯(lián)系一個神經(jīng)元可通過其軸突末梢分支與多個神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，從而使與之相聯(lián)系的許多神經(jīng)元同時興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見于傳入通路。

②聚合式聯(lián)系指一個神經(jīng)元可接受來自許多神經(jīng)元的軸突末梢而建立突觸聯(lián)系，因而有可能使源于不同神經(jīng)元的興奮和抑制在同一個神經(jīng)元上發(fā)生整合，導(dǎo)致后者興奮或抑制。該聯(lián)系方式多見于傳出通路。

（3）連鎖式和環(huán)式聯(lián)系：興奮沖動通過連鎖式聯(lián)系，在空間上擴(kuò)大作用范圍；環(huán)狀聯(lián)系是反饋和后發(fā)放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

4.中樞興奮傳播的特征

（1）單向傳播因為神經(jīng)遞質(zhì)通常由突觸前膜釋放，作用于突觸后膜受體，因而在反射活動中，興奮只能從突觸前末梢傳向突觸后神經(jīng)元。

（2）中樞延擱興奮通過反射中樞時往往較慢，這一現(xiàn)象稱為中樞延擱。這是由于興奮經(jīng)化學(xué)性突觸傳遞時需經(jīng)歷前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)擴(kuò)散、作用于后膜受體，以及后膜離子通道開放等多個環(huán)節(jié)，因而所需時間較長。興奮通過一個化學(xué)性突觸約需0.3~0.5ms。

（3）興奮的總和在反射活動中產(chǎn)生的EPSP需總和才能達(dá)到閾電位水平，從而引發(fā)動作電位。興奮的總和包括空間性總和和時間性總和。如果總和未達(dá)到閾電位，此時突觸后神經(jīng)元雖未出現(xiàn)興奮，但使其興奮性有所提高，即表現(xiàn)為易化。

（4）興奮節(jié)律的改變指傳入神經(jīng)的沖動頻率與傳出神經(jīng)的沖動頻率不同。這是因為突觸后神經(jīng)元常同時接受多個突觸前神經(jīng)元的信號傳遞，突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)不同，并且反射中樞常經(jīng)過多個中間神經(jīng)元接替，因此最后傳出沖動的節(jié)律取決于各種影響因素的綜合效應(yīng)。

（5）后發(fā)放：在環(huán)式聯(lián)系中，即使最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動發(fā)放仍能持續(xù)一段時間，這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放或后放電(after discharge)。

（6）對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞因為突觸間隙與細(xì)胞外液相通，因此內(nèi)環(huán)境理化因素的變化，如缺氧、CO2過多、麻醉劑以及某些藥物等均可影響突觸傳遞。突觸傳遞相對容易發(fā)生疲勞，其原因可能與遞質(zhì)耗竭有關(guān)。

5.中樞抑制

中樞抑制可分為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）和突觸前抑制（presynaptic inhibition）兩類。

（1）突觸后抑制：是由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的。抑制性中間神經(jīng)元興奮時，末梢釋放抑制性遞質(zhì)，使突觸后膜產(chǎn)生IPSP，從而使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)抑制。突觸后抑制包括傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種形式。

①傳入側(cè)支性抑制：指傳入纖維進(jìn)入中樞后，一方面通過突觸聯(lián)系興奮某一中樞神經(jīng)元；另一方面發(fā)出側(cè)支興奮一抑制性中間神經(jīng)元，再通過后者的活動抑制另一中樞神經(jīng)元。這種抑制曾被稱為交互抑制。

例如：伸肌肌梭的傳入纖維進(jìn)入脊髓后，直接興奮伸肌運(yùn)動神經(jīng)元，同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌運(yùn)動神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張。

意義：能使不同中樞之間的活動得到協(xié)調(diào)。

②回返性抑制：是指中樞神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，后者釋放抑制性遞質(zhì)，反過來抑制原先發(fā)生興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。該抑制屬反饋抑制。

例如：脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元軸突支配骨骼肌并發(fā)動運(yùn)動，同時其軸突發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細(xì)胞（中間抑制性神經(jīng)元），后者回返的軸突釋放甘氨酸，抑制原先發(fā)動運(yùn)動的神經(jīng)元和同類的其他神經(jīng)元。

意義：使運(yùn)動神經(jīng)元的活動及時終止，或使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元的活動同步化。

（2）突觸前抑制

概念：通過改變突觸前膜的活動，最終使突觸后神經(jīng)元興奮性降低，從而引起抑制現(xiàn)象。

結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突-軸突-胞體突觸。

突觸前抑制現(xiàn)象：①軸突末梢A興奮→運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP；②軸突末梢B與末梢A構(gòu)成軸-軸突觸，與運(yùn)動神經(jīng)元無直接聯(lián)系，末梢B單獨(dú)興奮不引起運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生反應(yīng)；③如果末梢B先興奮，間隔一定時間后興奮末梢A，則運(yùn)動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP較沒有末梢B參與時的EPSP明顯減小，產(chǎn)生抑制作用。

機(jī)制：末梢B興奮時，釋放GABA作用于末梢A上的GABAA受體，引起末梢A的Cl-電導(dǎo)增加，膜發(fā)生去極化，使傳到末梢A的動作電位變小，時程縮短，結(jié)果使進(jìn)入末梢A的Ca2+減少，由此而引起末梢A遞質(zhì)釋放量減少，最終導(dǎo)致運(yùn)動神經(jīng)元的EPSP幅度減小。在某些軸突末梢上還存在GABAB受體，該受體激活時，通過增加第二信使IP3和DG，使膜上K+通道開放，K+外流，使末梢ACa2+的內(nèi)流量減少，遞質(zhì)釋放量減少從而產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

特點(diǎn)：潛伏期長、作用持續(xù)時間長，多存在于感覺傳入系統(tǒng)中。

意義：控制從外周傳入中樞的感覺信息，對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。

6.中樞易化

中樞易化可分為突觸后易化和突觸前易化

（1）突觸后易化表現(xiàn)為EPSP的總和。由于突觸后膜的去極化，使膜電位靠近閾電位水平，再接受刺激時，就較容易達(dá)到閾電位而爆發(fā)動作電位。

（2）突觸前易化（presynaptic facilitation）：是由相繼的神經(jīng)沖動觸發(fā)突觸前末梢釋放遞質(zhì)量增加，從而導(dǎo)致突觸后電位幅值加大，使突觸后神經(jīng)元的興奮性升高。

結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)也是軸-軸突觸。

機(jī)制： 末梢B興奮→末梢A動作電位的時程延長→Ca2+通道開放時間延長→進(jìn)入末梢A的Ca2+↑→末梢A+釋放遞質(zhì)量增多→運(yùn)動神經(jīng)元的EPSP增大，即產(chǎn)生突觸前易化。

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

一、軀體感覺的中樞分析

軀體感覺包括淺感覺和深感覺兩大類。淺感覺又包括觸-壓覺、溫度覺和痛覺；深感覺即為本體感覺，主要包括位置覺和運(yùn)動覺。

1.傳入通路

（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)

①深感覺傳導(dǎo)路徑：后索（脊髓部分）-內(nèi)側(cè)丘系（腦干部分）傳入系統(tǒng)——傳導(dǎo)本體感覺和精細(xì)觸壓覺。

②淺感覺傳導(dǎo)路徑：前外側(cè)傳入系統(tǒng)。包括：

脊髓丘腦側(cè)束——傳導(dǎo)痛溫覺。脊髓丘腦前束——傳導(dǎo)粗略觸-壓覺。

傳導(dǎo)淺感覺的傳入纖維先交叉后上行，而傳導(dǎo)深感覺的纖維則先上行后交叉。在脊髓半離斷的情況下，出現(xiàn)離斷水平以下對側(cè)軀體淺感覺障礙，同側(cè)深感覺障礙。由于痛溫覺傳入纖維在進(jìn)入水平的1~2個脊髓階段內(nèi)換元，并經(jīng)前聯(lián)合交叉到對側(cè)，而粗略觸-壓覺傳入纖維，進(jìn)入脊髓后分成上行和下行纖維，分別在多個節(jié)段內(nèi)換元再交叉到對側(cè)。所以在脊髓空洞癥患者，如果病變較局限，就會出現(xiàn)痛溫覺和粗略觸-壓覺分離的現(xiàn)象。

（2）丘腦的核團(tuán)

丘腦是除嗅覺以外的各種感覺傳入通路的重要中繼站，并能對感覺傳入進(jìn)行初步的分析綜合。丘腦的核團(tuán)分為三大類。

①第一類細(xì)胞群：接受第二級感覺投射纖維，換元后投射到大腦皮層感覺區(qū)，稱特異感覺接替核。包括：

后腹核：是軀體感覺的中繼站，來自軀體不同部位的投射纖維空間分布有一定的規(guī)律，軀干四肢的傳入纖維在后外側(cè)腹核，下肢的在最外側(cè)部，頭面部的在后內(nèi)側(cè)腹核。

內(nèi)側(cè)膝狀體：是聽覺傳導(dǎo)通路的換元站；

外側(cè)膝狀體：是視覺傳導(dǎo)通路的換元站。

②第二類細(xì)胞群：接受來自特異感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層的特定區(qū)域，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，也稱聯(lián)絡(luò)核。

③第三類細(xì)胞群：靠近中線髓板內(nèi)各種結(jié)構(gòu)，主要是髓板內(nèi)核群，包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。這些細(xì)胞經(jīng)過多突觸換元接替，彌散地投射到整個大腦皮層。又稱非特異投射核。

（3）感覺投射系統(tǒng)

①特異投射系統(tǒng)(specific projection system)

概念：丘腦特異感覺接替核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為特異投射系統(tǒng)。

特點(diǎn)：呈點(diǎn)對點(diǎn)的投射，投射纖維主要終止于皮層的第四層。

功能：引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動。

②非特異投射系統(tǒng)(non-specific projection system)

概念：丘腦非特異投射核及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為非特異投射系統(tǒng)。

特點(diǎn)：多次換元，彌散性投射，與大腦皮層無點(diǎn)對點(diǎn)的關(guān)系，沖動無特異性

功能：維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

2.大腦皮層代表區(qū)

（1）體表感覺代表區(qū)

第一感覺區(qū)(somatic sensory area Ⅰ)：位于中央后回。投射規(guī)律：

①交叉投射（頭面部為雙側(cè)）；

②呈倒置安排（頭面部是正立的）；

③投射區(qū)域大小與感覺分辯精細(xì)程度有關(guān)。

感覺柱：中央后回皮層的細(xì)胞呈縱向柱狀排列，從而構(gòu)成感覺皮層最基本的功能單位，稱為感覺柱。同一柱內(nèi)的神經(jīng)元對同一感受野的同一類感覺刺激起反應(yīng)，是一個傳入-傳出信息整合處理單位。

第二感覺區(qū)：在中央前回與腦島之間。投射特點(diǎn)：雙側(cè)、正立、定位性差。切除人腦第二感覺區(qū)并不產(chǎn)生顯著的感覺障礙。

（2）本體感覺代表區(qū)：位于中央前回（運(yùn)動區(qū)）。

3.軀體感覺

感覺的強(qiáng)度取決于：①感覺神經(jīng)纖維上動作電位的頻率；②參與反應(yīng)的感受器數(shù)目。皮膚感覺與感受器的點(diǎn)狀分布密切相關(guān)。

（1）觸-壓覺：感受器呈點(diǎn)狀分布，四肢、尤其是手指尖較敏感，經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系與脊丘系兩條通路傳導(dǎo)，前者為精細(xì)感覺，后者為粗略定位。

（2）本體感覺：本體感覺包括位置覺和運(yùn)動覺。感受器為肌梭（主要）、關(guān)節(jié)及其周圍組織結(jié)構(gòu)，經(jīng)后索上行，主要進(jìn)入小腦，有些沖動經(jīng)內(nèi)側(cè)丘系和丘腦投射到大腦皮層，對軀體的空間位置、姿勢、運(yùn)動狀態(tài)和方向進(jìn)行感覺。

（3）溫度覺：

①冷感受器：主要感受低于體溫（10~38℃℃）的溫度刺激，傳入纖維為Ad和C類纖維，適宜刺激是溫度差；

②熱感受器：主要感受高于體溫（30~45℃）的溫度刺激，其傳入纖維屬于C類纖維。

溫度感受器也呈點(diǎn)狀分布，冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)，軀干對冷的敏感性高于四肢。感受器對20~40℃的溫度可產(chǎn)生適應(yīng)，高于45℃ 時，熱感覺消失，而出現(xiàn)痛覺。

（4）痛覺

①體表痛：指發(fā)生在體表某處的痛感。當(dāng)傷害性刺激作用于皮膚時，可先后出現(xiàn)兩種性質(zhì)不同的痛覺，即快痛（fast pain）和慢痛（slow pain）

快痛

慢痛

時相

受刺激時迅速發(fā)生

發(fā)生較慢 0.5~1s

撤除刺激后立即消失

持續(xù)幾秒鐘

性質(zhì)

尖銳而定位清楚的“刺痛”

定位不明確的“燒灼痛”，強(qiáng)烈

傳入纖維

Ad類纖維

C類纖維

投射部位

第一、二感覺區(qū)

扣帶回

②深部痛：指發(fā)生在軀體深部，如關(guān)節(jié)、骨膜、肌腱、韌帶和肌肉等處的痛感。一般表現(xiàn)為慢痛。

特點(diǎn)：定位不明確，可伴有惡心、出汗和血壓的改變等自主神經(jīng)反應(yīng)。

二、內(nèi)臟感覺的中樞分析

1.傳入通路與皮層代表區(qū)

（1）傳入通路：內(nèi)臟感覺的傳入纖維走行于自主神經(jīng)干內(nèi)，包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)，沿脊髓丘腦束和感覺投射系統(tǒng)到達(dá)大腦皮層。

（2）皮層代表區(qū)：混雜于體表感覺代表區(qū)、運(yùn)動輔助區(qū)及邊緣系統(tǒng)皮層等。

2.內(nèi)臟感覺

（1）內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：

①定位不明確；

②發(fā)生緩慢，持續(xù)時間長；

③對擴(kuò)張刺激或牽拉刺激敏感，而對切割、燒灼刺激不敏感，有痛覺過敏現(xiàn)象；

④特別能引起不愉快的情緒活動，并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變。

（2）體腔壁痛：由于體腔壁漿膜受到刺激而產(chǎn)生的疼痛。與軀體痛相類似，也經(jīng)軀體神經(jīng)傳入。

（3）牽涉痛：某些內(nèi)臟疾病往往引起遠(yuǎn)隔的體表部位感覺疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛（referred pain）。

牽涉痛的機(jī)制：

①會聚學(xué)說：來自牽涉痛的軀體組織與患病內(nèi)臟的傳入纖維會聚到脊髓同一水平的同一后角神經(jīng)元，即兩者通過共同的通路上傳，由于平時疼痛刺激多來源于體表部位，因而大腦皮層將內(nèi)臟傳入誤認(rèn)為體表傳入，于是發(fā)生牽涉痛。

②易化學(xué)說：可能患病內(nèi)臟的傳入沖動提高了臨近的軀體感覺神經(jīng)元的興奮性，從而對體表傳入沖動產(chǎn)生易化作用，使平常不至于引起疼痛的刺激信號變?yōu)橹峦葱盘枺瑥亩a(chǎn)生痛覺過敏。

三、特殊感覺的中樞分析

1.視覺 來自雙眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的視神經(jīng)纖維交叉而形成視交叉，顳側(cè)的傳入纖維不交叉。皮層代表區(qū)在枕葉皮層的距狀裂上、下緣。

視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突和外側(cè)膝狀體以及視皮層之間具有點(diǎn)對點(diǎn)的投射關(guān)系，不同視皮層細(xì)胞可產(chǎn)生不同性質(zhì)的視覺。

2.聽覺

聽神經(jīng)傳入纖維→腦干的耳蝸神經(jīng)核換元→對側(cè)上橄欖核（小部分不交叉）→外側(cè)丘系→內(nèi)側(cè)膝狀體→聽放射→顳上回、顳橫回。低音調(diào)組分分布于聽皮層的前外側(cè)，高音調(diào)組分分布在后內(nèi)側(cè)。

3.平衡感覺 人體的平衡感覺主要與頭部的空間方位有關(guān)。這取決于四種傳入信息：

①前庭感受器的傳入信息；②視覺的提示；③關(guān)節(jié)囊本體感受器的傳入沖動；④皮膚的外感受器的傳入沖動。

4.嗅覺和味覺：嗅覺皮層在邊緣葉的前底部，兩側(cè)嗅皮層不對稱；味覺皮層在中央后回底部。

第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對姿勢和運(yùn)動的調(diào)節(jié)

一、運(yùn)動傳出的最后公路

1.脊髓和腦干的運(yùn)動神經(jīng)元

脊髓前角存在α、γ和β運(yùn)動神經(jīng)元，腦干的腦神經(jīng)核（Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ對腦神經(jīng)核除外）內(nèi)存在腦運(yùn)動神經(jīng)元。

（1）α運(yùn)動神經(jīng)元和腦運(yùn)動神經(jīng)元：接受來自四肢、頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，也接受從腦干到大腦皮層各級高位中樞的下傳信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動反射的最后公路。

會聚到運(yùn)動神經(jīng)元的各種沖動的作用：①引發(fā)隨意運(yùn)動；②調(diào)節(jié)姿勢，為運(yùn)動提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ)；③協(xié)調(diào)肌群間的活動，使運(yùn)動得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

（2）γ運(yùn)動神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭對牽張刺激的敏感性。其興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。

（3）β運(yùn)動神經(jīng)元：對梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配。

脊髓運(yùn)動神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)都是乙酰膽堿。

2.運(yùn)動單位 一個脊髓α運(yùn)動神經(jīng)元或腦干運(yùn)動神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所構(gòu)成的一個功能單位，稱為運(yùn)動單位。運(yùn)動單位的大小有很大差別。

小運(yùn)動單位：利于做精細(xì)運(yùn)動，如眼外肌運(yùn)動神經(jīng)元，只支配6~12根肌纖維。

大運(yùn)動單位：利于產(chǎn)生巨大的肌張力，如四肢肌肉的運(yùn)動神經(jīng)元，支配數(shù)目可達(dá)2000根肌纖維。

不同運(yùn)動單位的肌纖維是交叉分布的，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

二、姿勢的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

（1）脊休克

①概念：指人和動物在脊髓與高位中樞之間離斷后反射活動能力暫時喪失而進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊休克(spinal shock)。

②主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟的反射活動均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。特點(diǎn)：以脊髓為基本中樞的反射活動暫時喪失，知覺和隨意運(yùn)動永久喪失。

③產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調(diào)節(jié)，主要是失去從大腦皮層到低位腦干的下行纖維對脊髓的控制作用。不是由于損傷刺激引起的。

④恢復(fù)：簡單、原始的反射先恢復(fù)，如屈肌反射、腱反射；復(fù)雜的反射后恢復(fù)，如對側(cè)伸肌反射、搔爬反射。內(nèi)臟反射活動部分恢復(fù)。

脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)，說明脊髓可以完成某些簡單的反射活動，但正常時它們是在高位中樞的控制下進(jìn)行活動的。高位中樞對脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。

（2）脊髓對姿勢的調(diào)節(jié)：中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過調(diào)節(jié)骨骼肌的緊張度或產(chǎn)生相應(yīng)的運(yùn)動，以保持或改正身體在空間的姿勢，這種反射活動稱為姿勢反射(postural reflex)。在脊髓水平完成的姿勢反射有對側(cè)伸肌反射、牽張反射、節(jié)間反射等。

①對側(cè)伸肌反射：脊動物肢體的皮膚受到傷害性刺激時，受刺激一側(cè)的肢體伸肌弛緩、屈肌收縮，肢體曲屈，稱為屈肌反射(flexor reflex)。屈肌反射具有保護(hù)性意義，但不屬于姿勢反射。當(dāng)肢體皮膚受到較強(qiáng)的傷害性刺激時，在同側(cè)肢體屈曲的同時，對側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動，稱為對側(cè)伸肌反射。其意義在于支持體重，保持身體平衡。

②牽張反射（stretch reflex）

概念：是指骨骼肌受到外力牽拉時引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動。

類型見下表：

腱反射（tendon reflex）

肌緊張（muscle tonus）

定義

快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射

突觸接替 單突觸反射

多突觸反射

特點(diǎn)

同步收縮，有明顯動作

交替收縮，無明顯動作

反應(yīng)

迅速

持久緩慢

機(jī)制：

反射弧：感受器：肌梭是感受肌肉長度變化或牽拉刺激的本體感受器。肌梭與梭外肌呈并聯(lián)關(guān)系，與梭內(nèi)肌呈串聯(lián)關(guān)系。梭外肌收縮時肌梭受牽拉刺激減少，梭內(nèi)肌收縮成分收縮時，肌梭受牽拉刺激，敏感性增加。梭內(nèi)肌纖維分兩類：核袋纖維和核鏈纖維。傳入神經(jīng)：Ⅰa類、Ⅱ類纖維。中樞與傳出神經(jīng)：脊髓前角a運(yùn)動神經(jīng)元，發(fā)出a傳出纖維支配梭外肌；γ運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出的γ傳出纖維支配梭內(nèi)肌。效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

反射過程：牽拉肌肉→肌梭內(nèi)螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動增加→支配同一肌肉的α運(yùn)動神經(jīng)元興奮→α纖維傳出→梭外肌收縮。γ運(yùn)動神經(jīng)元興奮不能引起整塊肌肉縮短，但可使梭內(nèi)肌收縮以增加肌梭的敏感性，并引起Ⅰa類傳入纖維放電，導(dǎo)致肌肉收縮。

牽張反射是最簡單的姿勢反射，肌緊張是維持站立姿勢最基本的反射，是姿勢反射的基礎(chǔ)。

腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，可感受肌肉張力的變化。其傳入沖動經(jīng)Ⅰb類纖維傳入，對α運(yùn)動神經(jīng)元起抑制作用。

③節(jié)間反射：是指脊髓一個階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過上下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動所進(jìn)行的一種反射活動，如搔爬反射。

2.腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

（1）腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

①抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

②易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，實(shí)現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

③腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來完成的。

④去大腦僵直：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，動物出現(xiàn)抗重力肌（伸肌）的肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直(decerebrate rigidity)。去大腦僵直是一種增強(qiáng)的牽張反射。

產(chǎn)生機(jī)制：在中腦上、下丘之間切斷腦干后，由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢，而出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象。

類型：

α僵直：是由于高位中樞的下行性作用直接或間接通過脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直； γ僵直：是高位中樞的下行性作用首先提高γ運(yùn)動神經(jīng)元的活動，使肌梭的傳入沖動增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動神經(jīng)元的活動而出現(xiàn)的僵直。

⑤去皮層僵直：人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈曲狀態(tài)。出現(xiàn)去大腦僵直往往提示病變已嚴(yán)重侵犯腦干，是預(yù)后不良的信號。

（2）腦干對姿勢的調(diào)節(jié)

由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

①狀態(tài)反射：頭部在空間的位置發(fā)生改變以及頭部與軀干的相對位置改變時，都可反射性地改變軀體肌肉的緊張性，這一反射稱狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。包括：

迷路緊張反射：內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。反射中樞是前庭核。

頸緊張反射：頸部扭曲時頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動引起的四肢肌肉緊張性反射。反射中樞在頸部脊髓。當(dāng)頭向一側(cè)扭轉(zhuǎn)時，下頦所指一側(cè)的伸肌緊張性加強(qiáng)；頭后仰時，則前肢伸肌緊張性加強(qiáng)，后肢伸肌緊張性降低；頭 前俯時，結(jié)果相反。

②翻正反射：動物被推倒后可翻正過來，恢復(fù)正常姿勢的反射。

三、軀體運(yùn)動的中樞調(diào)節(jié)

1.大腦皮層的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能

（1）大腦皮層運(yùn)動區(qū)

主要運(yùn)動區(qū)：中央前回和運(yùn)動前區(qū)。功能特征：①交叉支配；②功能定位精細(xì)，功能代表區(qū)大小與運(yùn)動精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)；③呈倒置安排。

其他運(yùn)動區(qū)：包括運(yùn)動輔助區(qū)、第一、第二感覺區(qū)等。

（2）運(yùn)動傳導(dǎo)系統(tǒng)及其功能

①皮層脊髓束：是由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。包括：

皮層脊髓側(cè)束：種系發(fā)生較新。約占皮層脊髓束纖維的80%。纖維經(jīng)延髓錐體交叉，在脊髓外側(cè)索下行，縱貫脊髓全長。其纖維終止于脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動神經(jīng)元，控制四肢遠(yuǎn)端的肌肉與精細(xì)的、技巧的運(yùn)動有關(guān)。損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽性。

皮層脊髓前束：種系發(fā)生古老。約占皮層脊髓束纖維的20%。一般只到胸部。經(jīng)白質(zhì)前聯(lián)合交叉，在脊髓同側(cè)前索下行，終止于對側(cè)脊髓前角外側(cè)的運(yùn)動神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉，主要是屈肌。與姿勢的維持和粗大的運(yùn)動動作有關(guān)。

②皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

③其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束等，參與近端肌肉有關(guān)的粗大運(yùn)動和姿勢的調(diào)節(jié)；紅核脊髓束參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)的精細(xì)運(yùn)動的調(diào)節(jié)。

2.基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能

基底神經(jīng)節(jié)是皮層下一些核團(tuán)的總稱。包括紋狀體、丘腦底核和黑質(zhì)。紋狀體又包括尾核、殼核和蒼白球。尾核、殼核稱為新紋狀體，蒼白球稱為舊紋狀體。黑質(zhì)可分為致密部和網(wǎng)狀部兩部分。

（1）新紋狀體的功能結(jié)構(gòu)和細(xì)胞

中型多棘神經(jīng)元（medium spiny neuron,MSN）是紋狀體內(nèi)主要的信息整合和傳出神經(jīng)元。外源性傳入纖維（來自大腦皮層的谷氨酸能纖維和來自黑質(zhì)致密部的多巴胺能纖維）主要終止于其樹突遠(yuǎn)端；內(nèi)源性傳入纖維（來自新紋狀體內(nèi)GABA和ACh中間神經(jīng)元的纖維）主要終止于其胞體和樹突的近端。MSN的軸突構(gòu)成新紋狀體的傳出投射，以GABA為神經(jīng)遞質(zhì)。MSN的作用是整合來自皮膚和黑質(zhì)的傳入信息，并將傳出信息輸送到蒼白球和黑質(zhì)。

（2）直接通路和間接通路

直接通路：大腦皮層→新紋狀體→蒼白球內(nèi)側(cè)部→丘腦前腹核和外側(cè)腹核→大腦皮層運(yùn)動前區(qū)和前額葉。大腦皮層對新紋狀體起興奮作用，新紋狀體可抑制蒼白球內(nèi)側(cè)部，而蒼白球內(nèi)側(cè)部又抑制丘腦。因此當(dāng)新紋狀體活動增加時，丘腦和大腦皮層的活動增加，這種現(xiàn)象稱為去抑制。

間接通路：在直接通路中的新紋狀體與蒼白球內(nèi)側(cè)部之間插入蒼白球外側(cè)部和丘腦底核兩個中間接替過程的通路。該通路可部分抵消直接通路對大腦皮層的興奮作用。

（3）與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病基底神經(jīng)節(jié)的損害主要表現(xiàn)為肌緊張異常和動作過分增減，臨床上主要有兩類疾病。

①肌緊張過強(qiáng)而運(yùn)動過少性疾病：典型代表是帕金森病。又稱震顫麻痹（paralysis agitans）。

主要表現(xiàn)：肌緊張增高，肌肉僵直，隨意運(yùn)動減少，常伴有靜止性震顫。

發(fā)病原因：雙側(cè)中腦黑質(zhì)病變，多巴胺能神經(jīng)元變性受損，引起直接通路活動減弱而間接通路活動增強(qiáng)，于是運(yùn)動皮層活動減少。

②肌緊張過強(qiáng)而運(yùn)動過少性疾病：代表病是亨廷頓病（舞蹈病）和手足徐動癥。

主要表現(xiàn)：不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作、伴肌緊張低下。

發(fā)病原因：雙側(cè)新紋狀體病變，新紋狀體內(nèi)GABA能神經(jīng)元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動減弱而直接通路活動增強(qiáng)，于是運(yùn)動皮層活動增強(qiáng)，導(dǎo)致運(yùn)動過多癥狀的出現(xiàn)。

（4）基底神經(jīng)節(jié)的功能：可能參與運(yùn)動的設(shè)計和程序編制，將抽象的設(shè)計轉(zhuǎn)換為隨意運(yùn)動。

3.小腦的運(yùn)動調(diào)節(jié)功能

根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦分為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦三個功能部分。

（1）前庭小腦（vestibulocerebellum）：主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成。

功能：控制軀體的平衡和眼球的運(yùn)動。切除貓的絨球小結(jié)葉后，可出現(xiàn)位置性眼震顫。

反射途徑；前庭器官（直接或經(jīng)前庭核）→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元→肌肉。

（2）脊髓小腦（spinocerebellum）：由小腦蚓部和半球中間部組成。

功能：調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過程中的運(yùn)動，協(xié)助大腦皮層對隨意運(yùn)動進(jìn)行適時的控制。脊髓小腦受損時，出現(xiàn)意向性震顫。

此外，小腦還有調(diào)節(jié)肌緊張的功能。小腦前葉蚓部起抑制肌緊張作用；小腦前葉兩側(cè)部和半球中間部則起易化肌緊張作用。在進(jìn)化過程中，小腦易化肌緊張的作用逐漸增強(qiáng)。

小腦性共濟(jì)失調(diào)：小腦損傷后出現(xiàn)的動作性協(xié)調(diào)障礙。

（3）皮層小腦(corticocerebellum)：是指半球外側(cè)部，不直接接受外周感覺的傳入，主要與大腦皮層感覺區(qū)、運(yùn)動區(qū)和聯(lián)絡(luò)區(qū)構(gòu)成回路。

功能：在精巧運(yùn)動學(xué)習(xí)中，參與隨意運(yùn)動的設(shè)計和程序的編制。

第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒的調(diào)節(jié)

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能

自主神經(jīng)系統(tǒng)也稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)，其功能主要在于調(diào)節(jié)心肌、平滑肌和腺體等內(nèi)臟活動。分交感神經(jīng)(sympathetic nerve)和副交感神經(jīng)(parasympathetic nerve)兩部分。

1.自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征

2.功能特征

（1）緊張性支配。

（2）雙重支配，相互拮抗（唾液分泌例外）。

（3）作用與效應(yīng)器的功能狀態(tài)有關(guān)。

（4）有不同的活動范圍和生理意義：

①交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動具廣泛性，但對不同的刺激表現(xiàn)為不同的整合形式，在緊急情況下占優(yōu)勢。生理意義在于動員機(jī)體潛能以適應(yīng)環(huán)境的急變。

②副交感神經(jīng)系統(tǒng)：活動較局限，安靜時活動占優(yōu)勢。生理意義在于保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、積蓄能量以及加強(qiáng)排泄和生殖功能，使機(jī)體保持安靜時的生命活動。

二、內(nèi)臟活動的中樞調(diào)節(jié)

1.脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 脊髓是內(nèi)臟反射活動的初級中樞，其調(diào)節(jié)功能不完善。

2.低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 延髓可初步完成許多生命現(xiàn)象的反射調(diào)節(jié)，故稱延髓為生命中樞。

3.下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 下丘腦被認(rèn)為是較高級的內(nèi)臟活動調(diào)節(jié)中樞，具有調(diào)節(jié)體溫、攝食行為、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等生理活動的功能。

（1）體溫調(diào)節(jié)：視前區(qū)-下丘腦前部存在溫度敏感神經(jīng)元，既能感受溫度變化，也能整合傳入的溫度信息，使體溫保持相對穩(wěn)定。

（2）水平衡調(diào)節(jié)：下丘腦通過調(diào)節(jié)水的攝入與排出，來維持機(jī)體水的平衡。①下丘腦能調(diào)節(jié)飲水行為；②視上核、室旁核合成和釋放血管升壓素，實(shí)現(xiàn)對腎排水量的調(diào)節(jié)；③下丘腦前部存在滲透壓感受器，能按血液的滲透壓調(diào)節(jié)血管升壓素的分泌。

（3）對腺垂體和神經(jīng)垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：①下丘腦神經(jīng)分泌小細(xì)胞能合成下丘腦調(diào)節(jié)肽，調(diào)節(jié)腺垂體激素的分泌；②下丘腦的監(jiān)察細(xì)胞能感受血中一些激素濃度的變化，反饋調(diào)節(jié)下丘腦調(diào)節(jié)肽的分泌；③視上核、室旁核神經(jīng)分泌大細(xì)胞能合成血管升壓素和催產(chǎn)素。

（4）生物節(jié)律控制：

①生物節(jié)律：機(jī)體的許多活動能按一定的時間順序發(fā)生周期性的變化，稱為生物節(jié)律（biorhythm）。

②生物節(jié)律的控制中心：下丘腦視交叉上核。

（5）其他功能：下丘腦能產(chǎn)生某些行為的欲望，能調(diào)節(jié)相應(yīng)的本能行為。還參與睡眠、情緒及情緒生理反應(yīng)等。

4.大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

（1）邊緣葉和邊緣系統(tǒng)邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)作用復(fù)雜而多變。

（2）新皮層刺激新皮層除能引起軀體運(yùn)動外，也能引致內(nèi)臟活動的改變。

三、本能行為和情緒的神經(jīng)調(diào)節(jié)

本能行為(instinctual behavior)：是指動物在進(jìn)化過程中形成并遺傳固定下來的，對個體和種族生存具有重要意義的行為。如攝食、飲水和性行為等。

情緒：是指人類和動物對客觀環(huán)境刺激所表達(dá)的一種特殊的心理體驗和某種固定形式的軀體行為表現(xiàn)。

本能行為和情緒主要受下丘腦和邊緣系統(tǒng)的調(diào)節(jié)。

1.本能行為的調(diào)節(jié)

（1）攝食行為 攝食行為是動物動物維持個體生存的基本活動。下丘腦外側(cè)區(qū)存在攝食中樞，腹內(nèi)側(cè)核存在飽中樞，二者的神經(jīng)元活動具有相互制約關(guān)系；邊緣前腦中的杏仁核、隔區(qū)可易化飽中樞并抑制攝食中樞的活動。

（2）飲水行為飲水行為是通過渴覺而引起的。引起渴覺的主要因素是血漿晶體滲透壓升高和細(xì)胞外液量明顯減少。前者經(jīng)下丘腦前部的腦滲透壓感受器而起作用；后者通過腎素-血管緊張素系統(tǒng)介導(dǎo)，血管緊張素Ⅱ可刺激間腦的室周器引起渴覺。

（3）性行為 性行為是動物維持種系生存的基本活動。神經(jīng)系統(tǒng)中的許多部位參與對性行為的調(diào)節(jié)。

2.情緒的調(diào)節(jié)

（1）恐懼和發(fā)怒恐懼和發(fā)怒是本能的防御反應(yīng)(defense reaction)，該反應(yīng)也稱為格斗-逃跑反應(yīng)(fight–flight resporse)。防御反應(yīng)區(qū)主要位于下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)。動物在間腦水平以上切除大腦可出現(xiàn)假怒。刺激下丘腦外側(cè)區(qū)→攻擊行為；背側(cè)區(qū)→逃避行為。

（2）愉快和痛苦愉快是一種積極的情緒，通常由那些能夠滿足機(jī)體需要的刺激所引起；痛苦是一種消極的情緒，一般是由傷害機(jī)體和精神的刺激或因需求得不到滿足而產(chǎn)生的。

①獎賞系統(tǒng)：能夠引起自我滿足和愉快的腦區(qū)。腹側(cè)被蓋區(qū)-伏隔核多巴胺能通路與之有關(guān)；

②懲罰系統(tǒng)：能使動物感到嫌惡和痛苦的腦區(qū)。主要在下丘腦后部的外側(cè)部分、中腦背側(cè)、內(nèi)嗅皮層等部位。

3.情緒生理反應(yīng)

情緒生理反應(yīng)(emotional reaction)：在情緒活動中伴隨發(fā)生的一系列生理變化。它主要由自主神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)活動的改變而引起。

（1）自主神經(jīng)的情緒生理反應(yīng)多表現(xiàn)為交感神經(jīng)系統(tǒng)活動的相對亢進(jìn)。

（2）內(nèi)分泌系統(tǒng)的情緒生理反應(yīng)涉及的激素種類很多。如促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素、去甲腎上腺素、甲狀腺激素、生長素、催乳素以及性激素等。

第六節(jié) 覺醒、睡眠與腦電活動

一、腦電活動

大腦皮層的電活動有自發(fā)腦電活動和皮層誘發(fā)電位兩種形式。

1.腦電圖

在無明顯刺激的情況下，大腦皮層經(jīng)常性自發(fā)地產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化，稱為自發(fā)腦電活動。在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動稱為腦電圖（electroencephalogram，EEG）。直接在皮層表面引導(dǎo)的電位變化，稱為皮層電圖（electrocorticogram，ECG）。

（1）腦電圖的波形 按頻率快慢將腦電圖分為四種波形：β波、α波、θ波、δ波。這四種波形分別對應(yīng)四種精神狀 態(tài)：β波——新皮層緊張活動狀態(tài)；α波——清醒、安靜、閉眼；θ波——困倦；δ波——睡眠、極度疲勞或麻醉狀態(tài)。

a波阻斷：a波在清醒、安靜并閉眼時出現(xiàn)，睜開眼睛或接受其他刺激時，a波立即消失而呈現(xiàn)快波，這一現(xiàn)象稱為a波阻斷。當(dāng)再次安靜閉目時，則a波又重現(xiàn)。

（2）腦電圖形成的機(jī)制

皮層表面的電位變化是由大量神經(jīng)元同步活動發(fā)生的突觸后電位經(jīng)總和后形成的。此外，皮層與丘腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，一定同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動，促進(jìn)了皮層電活動的同步化。

2.皮層誘發(fā)電位

（1）概念：感覺傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時，在皮層上某一局限區(qū)域引出的形式較為固定的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential)。

（2）波形：

①主反應(yīng)：出現(xiàn)在一定潛伏期后先正后負(fù)的電位變化，在大腦皮層有特定的投射區(qū)域，與刺激有鎖時關(guān)系；

②次反應(yīng)：主反應(yīng)之后的擴(kuò)散性續(xù)發(fā)反應(yīng)，在大腦皮層無中心區(qū)，與刺激無鎖時關(guān)系。

③后發(fā)放：在主反應(yīng)和次反應(yīng)之后的一系列正相周期性電位波動。

二、覺醒與睡眠

1.覺醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的作用有關(guān)，上行激動系統(tǒng)主要通過非特異感覺投射系統(tǒng)而到達(dá)大腦皮層。

（1）行為覺醒：表現(xiàn)為對新異刺激有探究行為。與黑質(zhì)多巴胺能系統(tǒng)功能有關(guān)。

（2）腦電覺醒：不一定有探究行為，但腦電呈去同步化快波。與藍(lán)斑上部NE能系統(tǒng)的緊張性作用和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的位相性調(diào)制作用有關(guān)。

2.睡眠的時相

睡眠可分慢波睡眠和異相睡眠兩個時相。睡眠過程中兩個時相互相交替，從兩個時相中均可醒來，但在覺醒狀態(tài)下只能進(jìn)入慢波睡眠。

（1）慢波睡眠根據(jù)腦電波的特點(diǎn)，可將人的慢波睡眠分為四期。

①入睡期(Ⅰ期）：其特征是α波逐漸減少，呈現(xiàn)若干θ波，腦電波趨于平坦。

②淺睡期(Ⅱ期)：在θ波的背景上呈現(xiàn)睡眠梭形波和若干κ-復(fù)合波。

③中度睡眠期(Ⅲ期)：高幅δ波占20~50%。

④深度睡眠期(Ⅳ期)：呈現(xiàn)連續(xù)的高幅δ波,數(shù)量超過50%。

（2）異相睡眠

第七節(jié) 腦的高級功能

一、學(xué)習(xí)與記憶

學(xué)習(xí)：人和動物依賴于經(jīng)驗來改變自身行為以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動過程。

記憶：將學(xué)習(xí)到的信息儲存和“讀出”的神經(jīng)活動過程。

1.學(xué)習(xí)的形式

（1）非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociative learning)：不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系。包括習(xí)慣化和敏感化。

（2）聯(lián)合型學(xué)習(xí)(associative learning)：是在時間上很接近的兩個事件重復(fù)地發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如條件反射的建立和消退。經(jīng)典條件反射和操作式條件反射即屬于這種類型的學(xué)習(xí)。

①非條件反射和條件反射：非條件反射是生來就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級的反射活動。是人和高等動物在長期的種系發(fā)展中形成的，對個體和種系的生存具有重要意義；條件反射是通過后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的高級的反射活動。是在個體生活過程中，按照所處的生活條件，在非條件反射的基礎(chǔ)上不斷建立起來的，其數(shù)量無限，可以建立，也可消退。

②條件反射的建立和消退：條件反射是由無關(guān)刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合而建立起來的，該過程稱為強(qiáng)化(reinforcement)。條件反射建立后，如反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會減弱，最后完全不出現(xiàn)，這稱為條件反射的消退。

2.人的條件反射和兩種信號系統(tǒng)學(xué)說

①第一信號系統(tǒng)(first signal system)：現(xiàn)實(shí)具體的信號稱為第一信號。對第一信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)即為第一信號系統(tǒng)。是人和動物所共有的。

②第二信號系統(tǒng)(second signal system)：相應(yīng)的語詞稱為第二信號。對第二信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)。為人類所特有，是人類區(qū)別于動物的主要特征。

3.記憶的形式

（1）根據(jù)記憶的儲存和回憶方式分類可分為陳述性記憶和非陳述性記憶兩類。

（2）以記憶保留時間的長短分類可分為短時程記憶、中時程記憶和長時程記憶三類。

4.人類的記憶過程

人類的記憶過程可以細(xì)分為四個階段：

（1）感覺性記憶：由感覺系統(tǒng)獲得信息后，首先在腦的感覺區(qū)內(nèi)儲存的階段。歷時短暫，不超過1秒鐘。

（2）第一級記憶：由感覺性記憶信息經(jīng)加工處理（口頭表達(dá)和非口頭表達(dá)）轉(zhuǎn)移而來。保留時間平均幾秒鐘。

（3）第二級記憶：通過反復(fù)學(xué)習(xí)運(yùn)用，信息在第一級記憶中循環(huán)而轉(zhuǎn)入。第二級記憶是大而持久的儲存系統(tǒng)，可持續(xù)數(shù)分鐘至數(shù)年不等。由于先前或后來的信息干擾導(dǎo)致遺忘。

（4）第三級記憶：常年累月運(yùn)用的信息則不易遺忘，轉(zhuǎn)入第三級記憶。

前兩個階段相當(dāng)于短時程記憶，后兩個階段相當(dāng)于長時程記憶

5.遺忘(loss of memory)

是指部分或完全失去回憶和再認(rèn)的能力。遺忘是一種正常的生理現(xiàn)象。

（1）原因：①條件刺激久不予強(qiáng)化引起消退抑制；②后來信息的干擾。

（2）記憶缺失：疾病情況下發(fā)生的遺忘，也稱為遺忘癥(amnesia)。分兩類。

①順行性遺忘：表現(xiàn)為不能保留新近獲得的信息。機(jī)制：信息不能從第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶。多見于慢性酒精中毒。

②逆行性遺忘：表現(xiàn)為不能回憶腦功能障礙發(fā)生之前一段時間內(nèi)的經(jīng)歷，多見于腦震蕩。機(jī)制：第二級記憶發(fā)生紊亂，而第三級記憶未受影響。

6.學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制

（1）學(xué)習(xí)和記憶在腦的功能定位 與記憶功能密切相關(guān)的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有：大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、海馬及其臨近結(jié)構(gòu)、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。

海馬回路：與近期記憶有關(guān)。海馬→穹隆→下丘腦乳頭體→丘腦前核→扣帶回→海馬。

（2）神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制

①感覺記憶：與神經(jīng)元活動的后作用有關(guān)，即刺激停止后，活動仍能繼續(xù)一段時間。

②第一級記憶：神經(jīng)元間的環(huán)路聯(lián)系的連續(xù)活動所致。

③習(xí)慣化、敏感化以及長時程增強(qiáng)：是突觸傳遞功能發(fā)生可塑性改變的結(jié)果。

（3）神經(jīng)生化機(jī)制

①腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成可能是第二級記憶的機(jī)制。

②中樞神經(jīng)遞質(zhì)也與學(xué)習(xí)記憶活動有關(guān)。ACh、兒茶酚胺、GABA、血管升壓素可增強(qiáng)記憶。催產(chǎn)素、腦啡肽等可使記憶減退。

（4）神經(jīng)解剖學(xué)機(jī)制第三級記憶可能與新的突觸聯(lián)系建立有關(guān)。

二、語言和其他認(rèn)知功能

1.優(yōu)勢半球和皮層功能的互補(bǔ)性專門化

人類兩側(cè)大腦半球的功能是不對等的。人腦的高級功能向一側(cè)半球集中的現(xiàn)象，稱一側(cè)優(yōu)勢(laterality of cerebral dominance)。這種一側(cè)優(yōu)勢現(xiàn)象僅見于人類。

①左側(cè)皮層在語言活動功能上占優(yōu)勢，故稱為優(yōu)勢半球(dominant hemisphere)。

②右側(cè)皮層在非語詞性認(rèn)知功能上占優(yōu)勢，如對空間的辨認(rèn)、深度知覺、觸-壓覺認(rèn)識、圖象視覺認(rèn)識、音樂欣賞分辨等。右側(cè)皮層不同部位損傷可分別表現(xiàn)為穿衣失用癥、面容失認(rèn)癥、失算癥等。

③兩側(cè)皮層功能優(yōu)勢是相對的。對不同認(rèn)知功能具有互補(bǔ)性專門化現(xiàn)象。

2.兩側(cè)大腦皮層功能的相關(guān)人類兩側(cè)大腦皮層的功能也是相關(guān)的，兩半球之間的連合纖維對完成雙側(cè)的運(yùn)動、一般感覺和視覺的協(xié)調(diào)起重要作用。

3.大腦皮層的語言功能

與語言有關(guān)的腦區(qū)位于大腦側(cè)裂附近。人類左側(cè)大腦皮層一定區(qū)域的損傷將引起特殊的語言活動功能障礙：

（1）流暢失語癥（fluent aphasia）：顳上回后端的Wernicke區(qū)受損（一種是話語中充滿雜亂語和自創(chuàng)詞，不能理解別人說話或書寫的含義；另一種是對部分詞不能很好組織或想不起來）。

（2）運(yùn)動失語癥（Motor aphasia）：中央前回底部前方的Br℃a區(qū)受損（能看懂文字、聽懂談話，發(fā)音器官正常但不會說話）。

（3）失寫癥（agraphia）：額中回后部接近中央前回手部代表區(qū)受損（能聽懂談話、看懂文字、能講話，手部運(yùn)動正常但不會書寫）。

（4）感覺失語癥（Sensory phasia）：顳上回后部損傷（能講話、書寫、看懂文字，聽力正常但聽不懂談話的含義）。

（5）失讀癥（alexia）：角回受損（看不懂文字含義，其他語言功能均健全）。【思考題】

1.試比較興奮性突觸和抑制性突觸傳遞原理的異同？

2.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有什么生理功能？如何理解它們在對神經(jīng)細(xì)胞保護(hù)中所起的作用？

3.簡述脊休克及其產(chǎn)生機(jī)制。脊休克的產(chǎn)生和恢復(fù)說明了什么？

4.如何理解中樞抑制的生理作用與臨床意義？

5.試根據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)與受體的有關(guān)知識，制定帕金森氏病的治療計劃？

6.自主神經(jīng)系統(tǒng)有哪些結(jié)構(gòu)和功能特征？

7.試述睡眠時相及其生理意義。

8.條件反射和非條件反射有哪些主要區(qū)別？

9.學(xué)習(xí)神經(jīng)系統(tǒng)后，對你最大的幫助或啟迪是什么？ 【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5.路長林主編.神經(jīng)肽基礎(chǔ)與臨床.上海:第二軍醫(yī)大學(xué)出版社,2000

6.許紹芬主編.神經(jīng)生物學(xué).第二版,上海:上海醫(yī)科大學(xué)出版社,1990

7.Cordo P,Haraaud S.Movement Control.Cambridge Univ Press,1994

8.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第四章

感覺器官

【學(xué)時分配】課外自學(xué)2學(xué)時

【教學(xué)目的】掌握感受器的一般生理特性，視覺器官和聽覺器官。

【教學(xué)重點(diǎn)】掌握感受器的一般生理特性，眼的調(diào)節(jié)，視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和感光換能功能；鼓膜和中耳聽骨鏈的增壓效應(yīng)；耳蝸的結(jié)構(gòu)，基底膜的震動和柯蒂氏器的換能作用；行波學(xué)說；微音器電位與聽神經(jīng)動作電位。【教學(xué)難點(diǎn)】視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞的感光換能。【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié) 感受器的一般生理特征

一、感受器、感覺器官的定義和分類

感受器（receptor）：是指分布在體表或各種組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)或裝置。

感覺器官（sense organ）：是由一些結(jié)構(gòu)和功能上都高度分化的感受細(xì)胞和它們的附屬結(jié)構(gòu)組成。一般把感受視、聽、嗅、味和平衡覺的感覺器官（眼、耳、嗅上皮、味蕾、前庭）稱為特殊感覺器官。感受器可根據(jù)其分布部位、適宜刺激的性質(zhì)等分類。如感受器存在于體表稱為外感受器，如皮膚的觸、壓、溫度感受器（接觸感受器）和視、聽、嗅覺感受器（距離感受器）；存在于心臟、肌肉、關(guān)節(jié)、腦內(nèi)等機(jī)體內(nèi)部的感受器稱為內(nèi)感受器。根據(jù)感受器所能接受的刺激性質(zhì)，又可分為機(jī)械感受器、傷害性感受器、化學(xué)感受器、光感受器和溫度感受器等。

二、感受器的一般生理特性

1．感受器的適宜刺激（adequate stimulus）：不同感受器通常只對某種特定形式的能量變化最為敏感，感受閾值最低，將這種特定形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激。

每種感受器都有其一定的感覺閾值（時間、強(qiáng)度）。有的還有面積閾值。人能分辨同種刺激的兩個刺激強(qiáng)度的最小差異稱為感覺辨別閾。

2．感受器的換能作用（sensory transduction）：每種感受器都可看做是一種特殊的生物換能器，其功能是把作用于它們的那種特定形式的剌激能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號，再進(jìn)一步轉(zhuǎn)換成以電能形式表現(xiàn)的傳入神經(jīng)纖維上的動作電位，這種轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用。

感受器電位（receptor potential）：當(dāng)刺激作用于感受器時，在引起傳入神經(jīng)發(fā)生動作電位之前，首先在感受器或感覺神經(jīng)末梢出現(xiàn)一過渡性的電位變化，稱為感受器電位或發(fā)生器電位（generator potential）。感受器電位不是動作電位，是一種過渡性慢電位，其大小在一定范圍內(nèi)與刺激強(qiáng)度成比例，不具有“全或無”的性質(zhì)，可以總和，并以電緊張的形式在細(xì)胞膜上作短距離擴(kuò)布。感受器電位可以是去極化或超極化局部電位，可通過其幅度、持續(xù)時間和波動方向的改變真實(shí)的反映刺激信號攜帶的信息。但感受器電位的產(chǎn)生并不意味著感受器功能的完成，只有當(dāng)這些過渡性電變化使該感受器的傳入神經(jīng)纖維發(fā)生去極化并產(chǎn)生“全或無”式的動作電位序列時，才標(biāo)志該感受器或感覺器官作用的完成。

3．感受器的編碼作用（sensory coding）：感受器在將剌激經(jīng)換能作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換，而且把刺激所包含的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中，這就是所謂的感受器編碼作用。感受類型的識別，是由特定的感受器對特定性質(zhì)刺激的感受和特定途徑上的傳入沖動所到達(dá)的特定中樞部位共同完成的，而不是由于動作電位的波形、波幅或排列特性的不同。在同一感覺系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，不同強(qiáng)度的剌激可引起不同程度的感覺，刺激強(qiáng)度既可以通過每一條傳入纖維上脈沖頻率來反映，又可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目來反映，從而發(fā)揮其編碼作用。

4．感受器的適應(yīng)現(xiàn)象（adaptation of receptor）：當(dāng)某一恒定強(qiáng)度的刺激作用于感受器時，雖然刺激仍持續(xù)作用，但其感覺傳入神經(jīng)纖維上的動作電位頻率隨刺激作用時間的延長而下降，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)現(xiàn)象。

適應(yīng)現(xiàn)象分為快適應(yīng)和慢適應(yīng)。如觸覺和嗅覺感受器屬于快適應(yīng)，其意義在于很快適應(yīng)環(huán)境，有利于接受新的刺激；肌梭、頸動脈竇壓力感受器等屬于慢適應(yīng)感受器，有利于機(jī)體對姿勢、血壓等進(jìn)行持久檢測和調(diào)節(jié)。所以，適應(yīng)是所有感受器 的一個功能特點(diǎn)，只是其程度有所不同。適應(yīng)不是疲勞，因為感受器發(fā)生適應(yīng)后，若增加刺激強(qiáng)度，又可引起其傳入沖動增多。

第二節(jié) 眼的視覺功能

眼作為視覺的感受器官，主要由折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)所構(gòu)成。折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)分別完成折光成像和感光換能作用。折光系統(tǒng)包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體等眼的附屬結(jié)構(gòu)，其中晶狀體的曲度可進(jìn)行調(diào)節(jié)。感光系統(tǒng)主要包括視網(wǎng)膜和視神經(jīng)，視網(wǎng)膜上的視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞是真正起作用的感光細(xì)胞。

外界物體發(fā)出的光（380~760nm的電磁波），經(jīng)過眼的折光系統(tǒng)，在視網(wǎng)膜上成像，視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞感受光的刺激，將光能轉(zhuǎn)變成視神經(jīng)纖維上的動作電位，傳入視覺中樞，產(chǎn)生視覺。

一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

1．眼的折光系統(tǒng)的光學(xué)特征

眼的折光系統(tǒng)是一個復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)。正常成人眼處于安靜狀態(tài)而不進(jìn)行調(diào)節(jié)時，光線經(jīng)過折光系統(tǒng)折射后，恰好成像在視網(wǎng)膜的位置。折光系統(tǒng)是由折射率不同的光學(xué)介質(zhì)和曲率半徑不同的折射面組成，光學(xué)介質(zhì)包括角膜、房水、晶狀體和玻璃體。由于空氣與角膜折射率之差在眼的折光系統(tǒng)中最大，因此進(jìn)入眼內(nèi)的光線，在角膜處折射最強(qiáng)。曲率半徑不同的折射面是指角膜前表面和后表面，晶狀體前表面和后表面。曲率半徑越大的折射面，折光能力越小；反之，折光能力越大。晶狀體的曲率半徑可以隨機(jī)體的需要而改變，因此，晶狀體在眼的折光系統(tǒng)中起著重要作用。

2．眼內(nèi)光的折射與簡化眼

簡化眼：假定眼球由均勻媒質(zhì)構(gòu)成，折光率與水相同（為1.333）；設(shè)定眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體組成，折光界面只有一個，即角膜表面；角膜表面的曲率半徑定為5mm，該球面的中心即為節(jié)點(diǎn)（在角膜前表面的后方5mm處），通過該點(diǎn)的光線不折射。節(jié)點(diǎn)至視網(wǎng)膜的距離為15mm。這個模型和一個正常而不進(jìn)行調(diào)節(jié)的人眼成像情況相同，平行光線正好能聚焦在視網(wǎng)膜上。

簡化眼（reduced eye）是根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性設(shè)計的一種簡單的等效光學(xué)模型。利用簡化眼可大致計算出不同遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小，計算公式如下：

物像的大小：實(shí)物的大小 ＝ 像到節(jié)點(diǎn)的距離：實(shí)物到節(jié)點(diǎn)的距離

3．眼的調(diào)節(jié)

正常眼睛在看6米以外遠(yuǎn)處物體時，由于遠(yuǎn)處物體發(fā)出的光線近似平行，眼無需進(jìn)行調(diào)節(jié)，光線經(jīng)折射后恰好能聚焦在視網(wǎng)膜上。隨著物體移近，物體發(fā)出的光線會愈來愈輻散，需經(jīng)過眼的調(diào)節(jié)（accommodation）作用來加強(qiáng)其折光能力，使近處輻散的光線仍可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。

視近物時，眼的調(diào)節(jié)主要包括以下三個方面：

（1）晶狀體的調(diào)節(jié)：視近物時眼的調(diào)節(jié)主要是通過晶狀體變凸，特別是前表面變凸更為明顯，使折光能力增強(qiáng)。這是神經(jīng)反射性調(diào)節(jié)的過程：視網(wǎng)膜上模糊物像→視區(qū)皮層→中腦的正中核→動眼神經(jīng)副交感核團(tuán)→睫狀神經(jīng)→睫狀肌的環(huán)行肌收縮→懸韌帶松馳→晶狀體因其自身彈性而變凸（前突更明顯）→折光力增大，使輻散光線聚焦在視網(wǎng)膜上。

晶狀體的調(diào)節(jié)能力是有限的，特別是隨著年齡的增長，晶狀體自身的彈性下降，調(diào)節(jié)能力降低。其彈性大小或最大調(diào)節(jié)能力可用近點(diǎn)來表示。

近點(diǎn)（near point）：通常通過使眼作充分的調(diào)節(jié)后，所能看清眼前物體的最近距離或限度稱為近點(diǎn)。隨年齡增加，眼的調(diào)節(jié)能力降低，人眼的近點(diǎn)會增大。10歲兒童的近點(diǎn)約為8.3cm左右，50歲的人一般為40cm左右，60歲的老人可達(dá)80cm。

遠(yuǎn)點(diǎn)（far point of vision）：通常把眼處于靜息狀態(tài)下，能形成清晰視覺的眼前物體的最遠(yuǎn)距離之點(diǎn)稱為遠(yuǎn)點(diǎn)。正常眼的遠(yuǎn)點(diǎn)理論上應(yīng)為無限遠(yuǎn)。

（2）瞳孔縮小：當(dāng)視近物時，除發(fā)生晶狀體曲度增加外，還伴隨瞳孔的縮小，這一反射稱為瞳孔調(diào)節(jié)反射或瞳孔近反射。其意義是減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線量和減少折光系統(tǒng)的球面像差和色像差，使視網(wǎng)膜上形成的物像更加清晰。該反射是通過動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)纖維興奮引起瞳孔括約肌收縮，使瞳孔縮小。

瞳孔近反射是視近物時引起的瞳孔縮小的反射，屬于視調(diào)節(jié)反射；而瞳孔對光反射（pupillary light reflex）是眼的一種 重要的適應(yīng)功能，指瞳孔的大小隨光線的強(qiáng)弱而反射性改變，弱光下瞳孔散大，強(qiáng)光下瞳孔縮小。其意義在于調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光線量，使視網(wǎng)膜不致因光亮過強(qiáng)而受到損害；也使弱光下仍能產(chǎn)生清晰的視覺。該反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的（互感性對光反射），反射中樞在中腦。

（3）雙眼會聚：是指當(dāng)雙眼凝視一個向眼前移近的物體時，發(fā)生雙眼內(nèi)直肌反射性收縮使兩眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)集攏的現(xiàn)象，稱為眼球會聚或輻輳反射。這種反射性活動可以使雙眼看近物時，物像將位于兩眼視網(wǎng)膜的相稱位置上，避免復(fù)視而產(chǎn)生單一的清晰視覺。

4．眼的折光能力和調(diào)節(jié)能力異常

正視眼：是指正常眼的折光系統(tǒng)無需進(jìn)行調(diào)節(jié)就可使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上，因而可以看清遠(yuǎn)物；眼經(jīng)過調(diào)節(jié)后，只要物體離眼的距離不小于近點(diǎn)，也能在視網(wǎng)膜形成清晰的像。

非正視眼：由于眼的折光能力異常，或眼球的形態(tài)異常，使平行光線不能在安靜未調(diào)節(jié)的視網(wǎng)膜上成像，稱為非正視眼。包括近視、遠(yuǎn)視和散光眼。

老視：有些人雖然眼靜息時的折光能力正常，但由于年齡的增長，晶狀體彈性減弱，看近物時調(diào)節(jié)能力減弱，使近點(diǎn)增大，稱為老視。需戴凸透鏡予以矯正。

（1）近視（myopia）：是由于眼球前后徑過長或折光力過強(qiáng)，看遠(yuǎn)處物體時平行光線成像在視網(wǎng)膜之前，因而產(chǎn)生視物模糊。需戴凹透鏡糾正。近視眼看近物時，眼不需調(diào)節(jié)或只作較小程度的調(diào)節(jié)即可，故近視眼的近點(diǎn)小于正視眼。

（2）遠(yuǎn)視（hyperopia）：由于眼球前后徑過短，遠(yuǎn)物的平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之后，引起視覺模糊。看近物時，需作更大程度的調(diào)節(jié)才能看清物體，由于晶狀體的調(diào)節(jié)是有限度的，因此遠(yuǎn)視眼的近點(diǎn)大于正視眼。遠(yuǎn)視眼看遠(yuǎn)物和看近物時都需要進(jìn)行調(diào)節(jié)，故易發(fā)生調(diào)節(jié)性疲勞。需配戴凸透鏡予以矯正。

（3）散光：多數(shù)由于角膜不呈正球面所致，使進(jìn)入眼內(nèi)的光線不能全部聚焦在視網(wǎng)膜上，部分聚焦在視網(wǎng)膜前面，部分聚焦在后面。引起物像變形和視物不清。需配戴柱面形透鏡予以矯正。

二、視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和兩種感光換能系統(tǒng)

1．視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

主要的細(xì)胞層次劃分（由外→內(nèi)）：

（1）色素上皮層：色素上皮細(xì)胞

（2）感光細(xì)胞層：視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞

（3）雙極細(xì)胞層：雙極細(xì)胞

（4）神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層：節(jié)細(xì)胞

2．視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

視網(wǎng)膜上存在兩種直接感受光刺激的光感受器細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞。

（1）視錐細(xì)胞（cones）：在中央凹處分布密集，周邊部分布較少。在中央凹處，存在著視錐細(xì)胞、雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，形成1：1的“單線”聯(lián)系方式。這種聯(lián)系方式使中央凹處對光的感受有高度的分辨能力，因此中央凹處視敏度最高。視錐細(xì)胞承擔(dān)晝光覺（故稱晝光覺系統(tǒng)或視錐系統(tǒng)），對光敏感度較低，只有在強(qiáng)光條件下才能被激活，并具有能分辨顏色的色覺功能，主要在白天或較明亮的環(huán)境中起作用。

（2）視桿細(xì)胞（rods）：在中央凹處未見分布，在中央凹旁6mm處分布最多。與雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的聯(lián)系方式普遍存在會聚現(xiàn)象。這使得其精細(xì)分辨能力差，視敏度低。但這種會聚聯(lián)系卻是刺激得以總和的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，因此對光的敏感度高 ,可察覺出單個光亮子的刺激。視桿細(xì)胞主要感受弱光刺激（故稱晚光覺系統(tǒng)或視桿系統(tǒng)），在弱光下只能看到物體的粗略輪廓，無色覺功能。

兩類感光細(xì)胞的異同：

視桿細(xì)胞

視錐細(xì)胞

分布

視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處無

視網(wǎng)膜中心部多

外段形狀

桿狀

錐狀

視覺

晚光覺（對光敏感度高）

晝光覺

色覺

無

有

視色素

視紫紅質(zhì)

視錐色素（3種）

會聚現(xiàn)象

多

少（單線聯(lián)系）

空間分辨能力 弱

強(qiáng)

三、視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制

視網(wǎng)膜的感光細(xì)胞中存在感光色素。當(dāng)受到光刺激時,首先發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，它是把光能轉(zhuǎn)換成電信號的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1．視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝

視桿細(xì)胞中的感光色素稱為視紫紅質(zhì)（rhodopsin），它是由視蛋白和視黃醛（retinene, 11-順視黃醛）二者所構(gòu)成的一種色素蛋白。視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)是可逆的。在光照下視紫紅質(zhì)迅速分解為視蛋白和視黃醛（由11-順型視黃醛變?yōu)槿葱鸵朁S醛），由于視黃醛的分子構(gòu)型改變，導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)型的變化，誘發(fā)視桿細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位。

以上過程是可逆的。在暗處，視紫紅質(zhì)又重新合成。首先是全反型視黃醛變成11-順視黃醛（這是一個耗能的酶促反應(yīng)），11-順型視黃醛再與視蛋白結(jié)合，重新合成視紫紅質(zhì)。

視紫紅質(zhì)在分解和合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，必須靠血液中維生素A補(bǔ)充。如果維生素A缺乏，將影響人在暗處的視力，引起夜盲癥（nyctalopia）。

2．視桿細(xì)胞感受器電位

感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞的外段較視錐細(xì)胞的外段長，內(nèi)有整齊重疊成層的特殊超微結(jié)構(gòu)——視盤，其囊膜結(jié)構(gòu)類似細(xì)胞膜，膜上鑲嵌的蛋白質(zhì)多為視紫紅質(zhì)，視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤膜中。

視桿細(xì)胞的靜息電位比一般細(xì)胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道開放、Na+內(nèi)流形成，稱為暗電流（dark current）；視桿細(xì)胞得感受器電位與視錐細(xì)胞的感受器電位一樣，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，而其他類型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。產(chǎn)生機(jī)制：光照使視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變，可激活視盤膜上的一種G蛋白（傳遞蛋白），進(jìn)而激活磷酸二脂酶，導(dǎo)致外段胞漿中和外段膜上的cGMP均大量分解，視桿細(xì)胞外段膜上的Na+通道開放也減少，Na+通透性降低，因此出現(xiàn)外段膜超極化即超極化感受器電位。

四、視錐細(xì)胞的換能和顏色視覺

正常的視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞，可以分辨波長在380～760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色不僅可以由某一固定波長的光線所引起，而且還可以由不同比例的紅光、綠光和藍(lán)光三種原色混合而形成，這就是所謂的三原色學(xué)說。

視網(wǎng)膜上存在三種視錐細(xì)胞分別對紅、綠、藍(lán)光最敏感。三種視錐細(xì)胞分別含有特異的感光色素，由視蛋白和視黃醛組成。三類視錐色素中的視黃醛相同，并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同，不同點(diǎn)在于各含有特異的視蛋白。

視錐細(xì)胞外段在受到光照時，也發(fā)生超極化型感受器電位，機(jī)制與視桿細(xì)胞相似。

色盲：是一種色覺障礙，可分為全色盲和部分色盲，即對全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力，其中最常見的是紅綠色盲。色盲絕大多數(shù)是由遺傳因素引起的。

色弱：有些色覺異常的產(chǎn)生并非由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是由于視錐細(xì)胞的反應(yīng)能力較弱，使患者對某種顏色的識別能力較正常人稍差，這種色覺異常稱為色弱，常由后天因素引起。

五、視網(wǎng)膜信息處理

當(dāng)受到光刺激時，由視桿和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的超極化電位信號，在視網(wǎng)膜內(nèi)經(jīng)過復(fù)雜而有序的細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)傳遞，最后由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維以動作電位的形式傳向中樞。

視網(wǎng)膜的神經(jīng)通路中，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和少數(shù)無長突細(xì)胞具有產(chǎn)生動作電位的能力；雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞同兩種感光細(xì)胞一樣，沒有產(chǎn)生動作電位的能力，但可以產(chǎn)生超極化型慢電位，并以電緊張擴(kuò)布的方式傳遞，當(dāng)?shù)竭_(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞時，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞對這些信號進(jìn)行總和，使節(jié)細(xì)胞的靜息膜電位去極化達(dá)閾電位水平，才能產(chǎn)生動作電位，作為視網(wǎng)膜的最后信號傳向視覺中樞。雖然視網(wǎng)膜已將視網(wǎng)膜像作了處理，但中樞才是最復(fù)雜的信息處理和加工部位。

六、與視覺有關(guān)的其他現(xiàn)象

1.視力或稱視敏度（visual acuity），是指眼睛對物體形態(tài)的精細(xì)辨別能力，以能夠識別兩點(diǎn)的最小距離為衡量標(biāo)準(zhǔn)，用人所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小來表示，相當(dāng)于一個視錐細(xì)胞的大小，一般為4~5微米。

2．暗適應(yīng)與明適應(yīng)

（1）暗適應(yīng)（dark adaptation）：是指人從亮處突然進(jìn)入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經(jīng)過一定時間后，逐漸恢復(fù)了在暗處的視力。

暗適應(yīng)過程分兩個階段：第一階段約7分鐘，視覺的初步恢復(fù)主要與視錐細(xì)胞中感光色素合成增加有關(guān)；第二階段主要與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)合成增加有關(guān)。

由于暗適應(yīng)的過程與視細(xì)胞中感光色素的再合成有關(guān)，所以維生素A缺乏的人暗適應(yīng)延長，甚至?xí)霈F(xiàn)夜盲癥。

（2）明適應(yīng)（light adaptation）：是指人從暗處來到強(qiáng)光下，最初感到強(qiáng)光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復(fù)視覺。

明適應(yīng)過程中，強(qiáng)光下所產(chǎn)生的耀眼光感，主要是由于視桿細(xì)胞中積蓄的大量視紫紅質(zhì)在強(qiáng)光下迅速分解所致。當(dāng)較多的視紫紅質(zhì)分解后，對光較不敏感的視錐細(xì)胞色素才能在亮光環(huán)境中感光。所以明適應(yīng)中視覺的恢復(fù)較快，約需一分鐘。

3．視野（visual field）

單眼固定地注視前方一點(diǎn)不動，這時該眼所能看到的范圍稱為視野。

不同顏色的視野范圍大小順序如下：白色＞黃藍(lán)色＞紅色＞綠色。

視野的大小一方面與與各類感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)，另一方面也與面部的結(jié)構(gòu)有關(guān)。所以，一般人顳側(cè)和下方視野較大，鼻側(cè)與上方視野較小。

利用視野計可測出盲點(diǎn)（blind spot）的位置。在中央凹鼻側(cè)約3mm的視神經(jīng)乳頭處（直徑約1.5mm），因無感光細(xì)胞，因此沒有視覺感受，該部位稱為生理盲點(diǎn)。

4．視后像和融合現(xiàn)象

注視一個光源或較明亮的物體，閉眼后感覺到一個光斑，形狀與其相似，這種主觀的視覺后效應(yīng)稱為視后像。持續(xù)幾秒到幾分鐘。重復(fù)的閃光刺激達(dá)到一定頻率，可引起主觀的連續(xù)光感，此現(xiàn)象稱為融合（fusion phenomenon）。因閃光間歇時間比視后像時間短。

能引起閃光融合的最低頻率為臨界融合頻率（critical fusion frequency）。大小與光的強(qiáng)度、中樞疲勞程度有關(guān)；還受閃光顏色、視角大小、受試者年齡及某些藥物的影響。

5．雙眼視覺和立體視覺

雙眼視覺（bin℃ular vision）是指雙眼都在面部前方，兩眼視野有很大一部重疊。

雙眼視物時，正常時只能產(chǎn)生一個物的感覺，這是因為物體成像于兩眼視網(wǎng)膜的相稱點(diǎn)上。同時，雙眼視覺還可以彌補(bǔ)單眼視覺中的盲區(qū)缺陷，擴(kuò)大視野，并可防止單眼視物時造成的平面感從而產(chǎn)生立體感。

第三節(jié) 耳的聽覺功能

耳是聽覺的外周感受器，主要由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。

一、人耳的聽閾和聽域

人耳的適宜刺激是頻率為20~20,000Hz、強(qiáng)度范圍為0.0002~1,000dyn/cm2的聲波振動，其中最敏感的頻率是1,000~3,000Hz。聲源振動引起空氣產(chǎn)生疏密波，通過耳的傳音系統(tǒng)的傳遞，引起內(nèi)耳淋巴的振動，從而使耳蝸螺旋器的毛細(xì)胞興奮，將聲能轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動，經(jīng)聽神經(jīng)將神經(jīng)沖動傳入大腦皮質(zhì)的聽覺代表區(qū)，產(chǎn)生聽覺。

聽閾（hearing threshold）：對于每一種頻率的聲波來說，剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度稱為聽閾。

最大可聽閾（maximal auditory threshold）：當(dāng)聲波的強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時，聽覺的感受也相應(yīng)增強(qiáng)，但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，該限度稱為最大可聽閾。

人耳的聽閾隨著聲音的頻率而變化，而且每一種振動頻率都有它自己的聽閾和最大可聽閾。

聽域（audible area）：指聽域圖中表示不同振動頻率的聽閾曲線和它們的最大可聽閾曲線之間所包含的面積。

二、外耳和中耳的功能

外耳和中耳組成了耳的傳音系統(tǒng)。

1．外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道組成。耳廓有采音作用，還可幫助判斷聲源的方向。外耳道是聲波傳導(dǎo)的通路，有傳音和共鳴腔作用。

2．中耳的功能

中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成，其主要功能是將空氣中的聲波振動能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈的作用尤為重要。

鼓膜具有較好的頻率響應(yīng)和較小的失真度，能與聲波振動同始同終。

聽骨鏈由錘骨、砧骨和鐙骨3塊聽小骨依次連接，構(gòu)成一個固定角度的杠桿。錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。聲波振動壓強(qiáng)與聽骨鏈杠桿兩臂長度之比（1.3：1）以及鼓膜、卵圓窗振動面積之比（17.2：1）有關(guān)。因此，經(jīng)過聽骨鏈的傳遞，聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應(yīng)為22.4倍（1.3×17.2＝22.4）。所以，鼓膜-聽骨鏈-內(nèi)耳卵圓窗之間的聯(lián)系具有增壓效應(yīng)，使聲波的振幅減少，壓強(qiáng)增大22.4倍。它們構(gòu)成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。

咽鼓管是連接鼓室與鼻咽部之間的通道，主要作用是維持鼓膜兩側(cè)氣壓的平衡，從而調(diào)節(jié)中耳內(nèi)壓力使鼓膜處于正常狀態(tài)，進(jìn)而保持聽骨鏈正常的增壓作用。

3．聲波傳入內(nèi)耳的途徑

（1）氣傳導(dǎo)（air conduction）：主要指聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動，再經(jīng)3塊聽小骨和卵圓窗膜傳入內(nèi)耳；同時，鼓膜振動也可以引起鼓室內(nèi)空氣的振動，再經(jīng)圓窗將振動傳入內(nèi)耳。正常聽覺的產(chǎn)生主要通過氣傳導(dǎo)來實(shí)現(xiàn)。

傳音途徑：鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→前庭階外淋巴→蝸管中的內(nèi)淋巴→基底膜振動→毛細(xì)胞微音器電位→聽神經(jīng)動作電位→顳葉皮層。

在聽小骨病變、損壞時的主要傳音途徑：鼓膜→中耳鼓室→圓窗→鼓階中外淋巴→基底膜振動。

（2）骨傳導(dǎo)（bone conduction）：聲波可以直接經(jīng)顱骨和耳蝸骨壁傳入內(nèi)耳，使耳蝸內(nèi)淋巴振動而產(chǎn)生聽覺。

這一途徑在正常時作用不大。但在鼓膜或中耳病變時（傳音性耳聾），氣傳導(dǎo)明顯受損，而骨傳導(dǎo)卻不受影響，甚至相對增強(qiáng)；當(dāng)在耳蝸病變時（感音性耳聾），氣傳導(dǎo)和骨傳導(dǎo)將同時受損。

三、內(nèi)耳（耳蝸）的功能

內(nèi)耳迷路可分為兩部分：耳蝸和前庭器官。耳蝸能感受聲音，與聽覺有關(guān)；前庭器官與平衡覺有關(guān)。

1．耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

前庭膜和基底膜將耳蝸的管道分為三個腔：

前庭階（外淋巴）：接卵圓窗膜；

鼓階（外淋巴）：接圓窗膜；

蝸管（內(nèi)淋巴）：為盲管。

基底膜上有聲音感受器——螺旋器（柯蒂器）：

內(nèi)毛細(xì)胞：在蝸管近蝸軸側(cè)呈一縱行排列

外毛細(xì)胞：靠蝸管外側(cè)縱向排列3～5行

支持細(xì)胞：

2．基底膜的振動和行波理論

人的基底膜長度約30mm，靠近耳蝸底部較窄，朝向頂部方向逐漸加寬，而且基底膜上的螺旋器的高度和重量也隨基底膜的增寬而增大。這些因素決定了基底膜愈靠近底部，共振頻率愈高；愈靠近頂部，共振頻率愈低。

當(dāng)聲波經(jīng)卵圓窗傳入內(nèi)耳后，內(nèi)淋巴的振動引起基底膜的振動，基底膜的振動以行波（travelling wave）的方式進(jìn)行，即內(nèi)淋巴的振動首先在靠近卵圓窗處引起基底膜的振動，此振動再以行波的形式沿基底膜向耳蝸的頂部方向傳播。高頻率聲音主要引起卵圓窗附近基底膜振動，而低頻率聲音在靠基底膜的頂部出現(xiàn)最大振幅。既然每一種振動頻率在基底膜上都有一

個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，那么與該區(qū)域有關(guān)的毛細(xì)胞和聽神經(jīng)纖維就會受到最大刺激，這樣，來自基底膜不同區(qū)域的傳入神經(jīng)沖動傳到聽覺中樞的不同部位，就可引起不同的音調(diào)感覺，這也是耳蝸對聲音頻率初步分析的基本原理。

在耳蝸的感音換能作用中，基底膜的振動是個關(guān)鍵因素。基底膜振動時，蓋膜與基底膜各自沿不同的軸上、下移行運(yùn)動，使聽毛受到一個剪切力（shearing force）的作用而彎曲，引起毛細(xì)胞興奮，并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姟?/p>

3．耳蝸的生物電現(xiàn)象

耳蝸具有感音換能作用。可將聲波的機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的神經(jīng)沖動，再傳至大腦皮層聽中樞而產(chǎn)生聽覺。

耳蝸生物電可總結(jié)為以下幾種：

（1）毛細(xì)胞靜息電位：是指螺旋器中的毛細(xì)胞在未受到刺激時，存在于膜內(nèi)、外的電位差，毛細(xì)胞膜內(nèi)電位為－70～－80mV左右。

（2）內(nèi)淋巴電位：在耳蝸未受到刺激時，以鼓階外淋巴為參考零電位，與內(nèi)淋巴之間存在的電位差為+80mV左右，稱之為內(nèi)淋巴電位（endolymphatic potential），又稱耳蝸內(nèi)電位（endocochlear potential）。

毛細(xì)胞頂端的浸浴液為內(nèi)淋巴，該處毛細(xì)胞內(nèi)電位為－80mV；因此，毛細(xì)胞頂端膜內(nèi)、外電位差可達(dá)160mV左右，而毛細(xì)胞其他部分的胞內(nèi)、外電位差約為80mV。

（3）微音器電位（microphonic potential）：是在耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)記錄到的一種具有交流性質(zhì)的特殊電變化。微音器電位實(shí)際上是多個毛細(xì)胞在接受聲音刺激時所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)，而且感受器電位變化的方向與靜纖毛（stereocilia）受力的方向有關(guān)：當(dāng)靜纖毛向動纖毛（kinocilium）方向彎曲時，出現(xiàn)去極化式的電位；當(dāng)靜纖毛背離動纖毛彎曲時，則出現(xiàn)超極化式的電位。因而使微音器電位的頻率和幅度與作用于耳蝸的聲波振動完全一致，使其能真實(shí)地反映耳蝸基底膜瞬間的振動情況。

微音器電位的特點(diǎn)：它無真正的閾值；潛伏期極短，小于0.1ms；沒有不應(yīng)期；在一定范圍內(nèi)，微音器電位的振幅隨聲壓的增大而增大；對缺氧和深麻醉相對不敏感；而且不易產(chǎn)生疲勞和適應(yīng)現(xiàn)象。

四、聽神經(jīng)動作電位

聽神經(jīng)動作電位，是耳蝸對聲音刺激所產(chǎn)生的一系列反應(yīng)中最后出現(xiàn)的電變化，是耳蝸對聲音刺激進(jìn)行換能和編碼的總結(jié)果。

1．聽神經(jīng)復(fù)合動作電位：當(dāng)把引導(dǎo)電極放在內(nèi)耳卵圓窗附近，給予一個短聲刺激時，可記錄到在微音器電位之后出現(xiàn)聽神經(jīng)的復(fù)合動作電位。復(fù)合動作電位反應(yīng)起源于基底膜不同部位的多條神經(jīng)纖維的放電，在一定聲音刺激強(qiáng)度范圍內(nèi)，動作電位的振幅隨聲音刺激強(qiáng)度增大而增大。

2．單一聽神經(jīng)纖維動作電位：是一種“全或無”式的反應(yīng)，單一聽神經(jīng)纖維在安靜時有自發(fā)放電，放電頻率從數(shù)周到100周/s；在受到聲音刺激時放電增加。單一聽神經(jīng)纖維對某一特定頻率的純音只需很小的刺激強(qiáng)度便可發(fā)生興奮，這個頻率稱為特征頻率（characteristic frequency）或最佳頻率。隨著聲音強(qiáng)度增加，能引起單一聽神經(jīng)纖維放電的頻率范圍增大。每一條纖維最佳反應(yīng)頻率的高低，決定于該纖維末梢在基底膜上的分布位置，而這一位置正好是該頻率的聲音所引起的最大振幅行波的所在位置。所以，當(dāng)某一頻率的聲音強(qiáng)度較弱時，神經(jīng)信息由少數(shù)對該頻率最敏感的神經(jīng)纖維向中樞傳遞；當(dāng)這一頻率的聲音強(qiáng)度增大時，能引起更多的纖維興奮，由這些神經(jīng)沖動共同向中樞傳遞該聲音的頻率及強(qiáng)度的信息。

第四節(jié) 前庭器官的平衡感覺功能

前庭器官在內(nèi)耳迷路中，與聽覺無關(guān)，是位置感受器，感受細(xì)胞都稱為毛細(xì)胞，傳入神經(jīng)為前庭神經(jīng)。內(nèi)耳迷路中的三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊合稱前庭器官，它們能夠檢測人體自身運(yùn)動狀態(tài)和頭部在空間的位置，以維持身體的平衡。

一、前庭器官的感受裝置和適宜刺激

前庭器官的感受細(xì)胞即毛細(xì)胞有類似的結(jié)構(gòu)和功能。毛細(xì)胞的頂端有動纖毛和靜纖毛，細(xì)胞的底部有感覺神經(jīng)末梢分布。各類毛細(xì)胞的適宜刺激是與纖毛的生長面呈平行的機(jī)械力的作用。

毛細(xì)胞感受外界刺激的一般規(guī)律：纖毛處于自然位置時，靜息電位約為－80mV，同時感覺神經(jīng)末梢上有一定頻率的持續(xù)放電。當(dāng)外力使靜纖毛向動纖毛一側(cè)偏轉(zhuǎn)時，膜電位減小（去極化），達(dá)一定閾值（－60mV）時，支配毛細(xì)胞的傳入神經(jīng)沖動發(fā)放頻率增加，表現(xiàn)興奮效應(yīng)；相反，當(dāng)外力使動纖毛向靜纖毛一側(cè)彎曲時，則膜電位增大（超級化），同時傳入神

經(jīng)沖動頻率減少，表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。

1．橢圓囊和球囊的功能

橢圓囊、球囊感受直線變速運(yùn)動和頭部的空間位置。橢圓囊和球囊的感受細(xì)胞毛細(xì)胞位于囊斑上。毛細(xì)胞頂部有纖毛，纖毛的游離端伸入位砂膜中。位砂膜是一種膠質(zhì)板，內(nèi)含位砂（otoliths），位砂由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成。毛細(xì)胞底部有感覺神經(jīng)末梢分布。當(dāng)人體向某一方向做加速或減速運(yùn)動時，位砂膜與毛細(xì)胞的相對位置發(fā)生改變，由于位砂膜的比重大于內(nèi)淋巴，因此，位砂膜就向一個方向牽拉毛細(xì)胞的纖毛，產(chǎn)生了對毛細(xì)胞的刺激，引起傳入神經(jīng)纖維發(fā)放的神經(jīng)沖動增加。一方面引起相應(yīng)感覺，同時引起反射性的肌張力改變以保持身體的平衡。

由于橢圓囊毛細(xì)胞的縱軸與地平面垂直，因此，對水平方向的直線運(yùn)動反應(yīng)敏感。而球囊毛細(xì)胞的縱軸與地面平行，所以對上、下垂直方向的直線運(yùn)動反應(yīng)敏感。

2．半規(guī)管壺腹嵴的功能

兩側(cè)內(nèi)耳各有三個相互垂直的半規(guī)管（前、后、外半規(guī)管），其感受細(xì)胞毛細(xì)胞位于壺腹嵴。壺腹嵴的毛細(xì)胞對刺激的反應(yīng)與囊斑毛細(xì)胞相似，靜毛朝向動毛一側(cè)彎曲時引起興奮，背離動毛彎曲時產(chǎn)生抑制。

壺腹嵴的適宜剌激是身體的旋轉(zhuǎn)，即角加速度運(yùn)動。當(dāng)人直立時，沿水平方向旋轉(zhuǎn)，主要剌激水平的外半規(guī)管。另外兩對垂直的前、后半規(guī)管可以接受和它們所處平面方向相一致的旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動的刺激。

（1）前庭反應(yīng)

（2）前庭的姿勢調(diào)節(jié)反射,意義為維持機(jī)體的一定姿勢和保持身體平衡。

（3）前庭自主神經(jīng)反應(yīng):前庭器官受到過強(qiáng)刺激時，或在前庭器官功能過敏時，會引起自主神經(jīng)反應(yīng)。主要表現(xiàn)為：心率加快、血壓下降、出汗、惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白等一系列癥狀。暈車、暈船和航空病，就是由于前庭器官受刺激而導(dǎo)致自主神經(jīng)功能失調(diào)所引起的。

（4）眼震顫:人體旋轉(zhuǎn)時可出現(xiàn)眼球不隨意的顫動，稱為眼震顫（nystagmus）。主要是由于半規(guī)管受刺激所引起。當(dāng)兩側(cè)水平半規(guī)管受刺激時，引起水平方向的眼震顫；前、后半規(guī)管受剌激時，引起垂直方向的眼震顫。

第五節(jié) 嗅覺、味覺和皮膚感受器的功能

一、嗅覺感受器和嗅覺的一般性質(zhì)

嗅覺感受器是嗅細(xì)胞，主要位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中。嗅細(xì)胞是雙極細(xì)胞。其頂端有纖毛，底端是由無髓纖維組成的嗅絲，各條嗅絲穿過篩板后進(jìn)入嗅球。嗅細(xì)胞的適宜刺激是氣體中的化學(xué)性刺激，當(dāng)有氣味的空氣進(jìn)入鼻腔深部時，可使嗅細(xì)胞受到剌激而興奮（去極化型感受器電位），再以電緊張方式觸發(fā)軸突膜產(chǎn)生動作電位，沿軸突傳向嗅球，進(jìn)而傳向嗅覺中樞引起嗅覺。嗅覺的七種基本氣味：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。每個嗅細(xì)胞只對一種或兩種特殊的氣味起反應(yīng)，而且嗅球中不同部位的細(xì)胞也只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺的明顯特征是適應(yīng)性較快。產(chǎn)生適應(yīng)的原因，不是感受器的反應(yīng)性減弱，而是與中樞抑制有關(guān)。另外，不同動物的嗅覺敏感程度差異也很大。

二、味覺感受器和味覺的一般性質(zhì)

味覺感受器是味蕾，感受細(xì)胞的頂端有纖毛，是味覺的表面感受器。當(dāng)受到某些水溶性化學(xué)刺激時，可引起感受器興奮。人的味覺由四種基本味覺組成，即：酸、甜、苦、咸。舌尖部對甜味、軟腭和舌根部對苦味、舌兩側(cè)前部對咸味、舌兩側(cè)對酸味較敏感。人和動物對苦味的敏感程度高于其他味道。當(dāng)苦味強(qiáng)烈時，可引起嘔吐或停止進(jìn)食，這是一種人體重要的保護(hù)性反應(yīng)。四種基本味覺的換能或跨膜信號的轉(zhuǎn)換機(jī)制并不完全一樣。咸和酸的刺激通過特殊化學(xué)門控通道換能，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)換能，苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。

三、皮膚感覺感受器的功能

皮膚的感覺主要有四種：觸壓覺、冷覺、溫覺和痛覺

1．觸壓覺：是指當(dāng)皮膚受到觸、壓等機(jī)械刺激時所引起的感覺。觸覺和壓覺感受器可以是游離神經(jīng)末梢（如角膜）、毛囊感受器或帶有附屬結(jié)構(gòu)的環(huán)層小體（Pacinian小體）、Meissner小體、Ruffini小體和Merkel盤等。當(dāng)感受器的適宜刺激即機(jī)械刺激引起感覺神經(jīng)末梢變形時，導(dǎo)致機(jī)械門控式鈉離子通道開放和鈉離子內(nèi)流，而產(chǎn)生感受器電位，再使神經(jīng)纖維膜去極化達(dá)閾電位時，就產(chǎn)生動作電位，最后傳入皮層特定感覺區(qū)域而產(chǎn)生觸、壓覺。

2．溫度感覺：分冷覺和熱覺，分別由冷、熱感受器的興奮所引起。

3．痛覺：痛覺是由可能損傷或已造成皮膚損傷的各種性質(zhì)的刺激作用于游離神經(jīng)末梢而引起，常伴有強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。

【思考題】

1．近視眼與遠(yuǎn)視眼看遠(yuǎn)物時在調(diào)節(jié)上有何不同?

2．簡述視網(wǎng)膜兩種感光細(xì)胞的分布及其功能特征。

3．何謂視覺的三原色學(xué)說？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)主要是什么?

4．何謂行波理論？決定這一理論的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)主要是什么?

5．前庭器官感受器的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和適宜刺激是什么？

6．耳是如何對聲音進(jìn)行初步分析的？ 【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

4． 賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

6.Ganong WF.Review of medical physiology(20th)1999

第五章

血液

【學(xué)時分配】6時 【教學(xué)目的】

1.掌握：血液的理化特性及生理意義,生理止血過程,血型分型依據(jù)。

2.熟悉：血細(xì)胞的生理功能。

3.了解：血細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)。【教學(xué)重點(diǎn)】生理止血 【教學(xué)難點(diǎn)】凝血；血型

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié)

血液的組成和理化性質(zhì)

一、血液的基本組成

1.血液：是一種由血漿和血細(xì)胞組成的流體組織，在心血管系統(tǒng)內(nèi)循環(huán)流動，起著運(yùn)輸物資的作用。

2.血液有血漿和懸浮于其中的血細(xì)胞組成。

（1）血漿

①基本成份為晶體物資溶液，包括水和溶解于其中的多種電解質(zhì)、小分子有機(jī)化合物和一些氣體。

②血漿蛋白：正常成年人血漿蛋白含量為65—85g/l。

a．白蛋白(A):40～48g/l分子量最小，量最多

b．球蛋白(G):15～30g/l分子量較大，量較少

c．纖維蛋白原分子量最大，量最少

（2）血細(xì)胞：血細(xì)胞可分為紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板。

取一定量的血液與抗凝劑混勻后，置刻度管中，以每分鐘3000轉(zhuǎn)的離心速度離心30分鐘，使血細(xì)胞下沉壓緊而分層。

①上層：淺黃色血漿

②中層：白色不透明白細(xì)胞和血小板

③下層：深紅色紅細(xì)胞

（3）血細(xì)胞比容（hemat℃rit）：細(xì)胞在血中所占的容積百分比。

正常人的血細(xì)胞比容值為：

成年男性：40%～50%；成年女性：37%～48%；新生兒約為55%

二、血量：全身血液的總量。

1.循環(huán)血量：全身大部分血液在心血管系統(tǒng)中快速循環(huán)流動。

２.儲存血量：小部分血液滯留在肝肺腹腔靜脈及皮下靜脈叢內(nèi)，流動很慢。

正常人的血液總量約占體重的7%～8%，相當(dāng)于每公斤體重有70～80ml。一次失血不超過全血量10%對生命活動無明顯影響，超過20%則有嚴(yán)重影響。

三、血漿的理化特征

1.比重：全血的比重為1.050～1.060；血漿的比重約為1.025～1.030；紅細(xì)胞的比重約為1.090～1.092

2.粘滯性：血液的相對粘度為4～5；血漿的相對粘度為1.6～2.4

3.血漿滲透壓

（1）概念：滲透壓指的是溶質(zhì)分子通過半透膜的一種吸水力量，其大小取決于溶質(zhì)顆粒數(shù)目的多少，而與溶質(zhì)的分子量、半徑等特性無關(guān)。由于血漿中晶體溶質(zhì)數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于膠體溶質(zhì)數(shù)目，所以血漿滲透壓主要由晶體滲透壓構(gòu)成。血漿膠體滲透壓主要由蛋白質(zhì)分子構(gòu)成，其中，血漿白蛋白分子量較小，數(shù)目較多（白蛋白>球蛋白>纖維蛋白原），決定血漿膠體滲

透壓的大小。

①膠體滲透壓：由蛋白質(zhì)形成的滲透壓稱為膠體滲透壓。血漿中雖含有多量的蛋白質(zhì)，但蛋白質(zhì)分子量大，分子數(shù)量少，所產(chǎn)生的滲透壓小。組織液的膠體滲透壓低于血漿的膠體滲透壓。在血漿蛋白中，白蛋白分子量小，其分子數(shù)量遠(yuǎn)多于球蛋白，故血漿膠體滲透壓主要來源于白蛋白。

②晶體滲透壓：由晶體物質(zhì)所形成的滲透壓稱為晶體滲透壓，80%來自Na+和Cl–。血漿的滲透壓主要來自于溶解于其中的晶體物質(zhì)。

（2）滲透壓的作用：

晶體滲透壓——維持細(xì)胞內(nèi)外水平衡

膠體滲透壓——維持血管內(nèi)外水平衡

原因：晶體物質(zhì)不能自由通過細(xì)胞膜（見第二章），而可以自由通過有孔的毛細(xì)血管，因此，晶體滲透壓僅決定細(xì)胞膜兩側(cè)水份的轉(zhuǎn)移；而蛋白質(zhì)等大分子膠體物質(zhì)不能通過毛細(xì)血管，決定血管內(nèi)外兩側(cè)水的平衡。

（3）注意點(diǎn)：

①臨床上常用的等滲等張溶液有：0.9%NaCl溶液，5%葡萄糖溶液。

②血漿蛋白含量變化會影響組織液的量，而不會影響細(xì)胞內(nèi)液的量，細(xì)胞外液晶體物質(zhì)濃度的變化則會影響細(xì)胞內(nèi)液量。

4.血漿的pH 值

正常人血漿的pH值為7.35--7.45。血漿的pH值主要取決于血漿中主要的緩沖對，即NaHCO3/H2CO3。

第二節(jié)

血細(xì)胞生理

一、血細(xì)胞生成的部位和一般過程

二、紅細(xì)胞生理

1.紅細(xì)胞的數(shù)量和形態(tài)

（1）紅細(xì)胞的數(shù)量：我國成年男性(4.5～5.5)×1012/L；我國成年女性(3.5～5.0)×1012/L；新生兒6.0×1012/L

成年男性Hb濃度約為120～160g/L；成年女性Hb濃度約為110～150g/L

貧血：若血液中紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白濃度低于正常，稱為貧血。

（2）紅細(xì)胞的形態(tài)：正常RBC成雙凹碟形，直徑約7～8mm，無細(xì)胞核，中間薄，周邊厚。

2.紅細(xì)胞的生理特征和功能：

（1）紅細(xì)胞的生理特征

①RBC的可塑變形性：正常紅細(xì)胞在外力作用下具有變形的能力。紅細(xì)胞的這種特性稱為可塑變形性(piastic deformation)。RBC在全身血管中循環(huán)運(yùn)行，常要擠過口徑比它小的毛細(xì)血管和血竇孔隙，這時RBC常需要變形，在通過后又會恢復(fù)原狀。

a.表面積與體積的比值愈大，變形能力愈大，故雙凹圓碟形RBC的變形能力遠(yuǎn)大于異常情況下可能出現(xiàn)的球形RBC。

b.RBC的粘度愈大，變形能力愈小，Hb變性或濃度過高時，可使RBC的粘度增加。

c.RBC膜的彈性降低或粘度升高，也可使RBC變形能力降低。

②RBC的懸浮穩(wěn)定性：(suspension stability):將裝有抗凝血的血沉管垂直靜置，紅細(xì)胞由于比重大與血漿，將因重力下沉，但正常時下沉緩慢，紅細(xì)胞能穩(wěn)定的懸浮于血漿中的特性，稱為紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性。通常用紅細(xì)胞的第一小時末下沉的距離表示RBC沉降的速度，稱為紅細(xì)胞沉降率（erythrocyte sedimentation rate)簡稱血沉。（ESR）產(chǎn)生原因：RBC在血漿中具有懸浮穩(wěn)定性，是由于RBC與血漿的摩擦阻礙RBC下沉。紅細(xì)胞疊連：是多個RBC彼此能較快的以凹面相貼，形成RBC疊連；疊連以后，其表面積和容積比值減小，與血漿的摩擦力減小，于是血沉加快。疊連形成的快慢主要取決于血漿的性質(zhì)，而不是RBC本身。一般血漿中纖維蛋白原、球蛋白及膽固醇的含量增高時，可加速紅細(xì)胞疊連和沉降；血漿中白蛋白、卵磷脂的含量增多時則可抑制疊連發(fā)生，使沉降率減慢。

③紅細(xì)胞的滲透脆性(osmotic fragility)：是指紅細(xì)胞在低滲溶液中發(fā)生膨脹破裂的特性。簡稱脆性。滲透脆性越大，細(xì)胞膜抗破裂的能力越低。

生理情況下，衰老紅細(xì)胞脆性高，初成熟的紅細(xì)胞脆性低。有些疾病可影響紅細(xì)胞的脆性。故測定紅細(xì)胞的滲透脆性有助于一些疾病的診斷。

（2）紅細(xì)胞的功能：主要功能是運(yùn)輸O2和CO2。此外，紅細(xì)胞含有多種緩沖對，對血液中的酸、堿物質(zhì)有一定的緩沖作用。

3.紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)

（1）紅細(xì)胞生成原料和輔助物質(zhì)：

① 原料：珠蛋白和鐵。

② 促成熟因子：維生素B12、葉酸。

③ 調(diào)節(jié)因子，促紅細(xì)胞生成素和雄激素加速紅細(xì)胞生成。爆式促進(jìn)激活物促進(jìn)早期祖細(xì)胞的增殖。

（2）紅細(xì)胞生成某些階段的特點(diǎn)：

①髓系多潛能干細(xì)胞：有很強(qiáng)的自我復(fù)制和多向分化的潛能。

②定向祖細(xì)胞：定向分化且自我復(fù)制能力低。

③成熟紅細(xì)胞：無細(xì)胞核和線粒體，細(xì)胞能量來源于無氧酵解和磷酸戊糖途徑。

4.紅細(xì)胞的破壞

三、白細(xì)胞生理

1.白細(xì)胞的數(shù)量和分類

（1）WBC的數(shù)量：正常成人(4.0—10.0)×109／L

（2）WBC的分類：

① 粒細(xì)胞：中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞。

② 單核細(xì)胞

③ 淋巴細(xì)胞

2.白細(xì)胞的生理特性和功能

3.白細(xì)胞的生成和調(diào)節(jié)

4.白細(xì)胞的破壞

四、血小板生理

1.血小板的數(shù)量和功能

（1）正常成人血小板的數(shù)量為(100～300)×109/L

（2）血小板的生理作用:

① 維護(hù)血管壁完整性的功能。

② 促進(jìn)血管內(nèi)皮細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞及成纖維細(xì)胞的增殖，有利于受損血管的恢復(fù)。

③ 激活的血小板在生理止血過程中起重要作用。

2．血小板的生理特性

（1）粘附:血小板與非血小板表面的粘著。

（2）釋放：血小板受到刺激后，將儲存在致密體、α-顆粒或溶酶體內(nèi)的許多物質(zhì)排出的現(xiàn)象。

（3）聚集：血小板與血小板之間的相互粘著的現(xiàn)象。

①第一聚集時相和第二聚集時相

②生理致聚劑與病理致聚劑

⑷收縮：血小板具有收縮的能力。

⑸吸附：血小板表面可吸附血漿中多種凝血因子。

3．血小板的生成和調(diào)節(jié)

⒋血小板的破壞

第三節(jié)

生理性止血

生理性止血：正常情況下，小血管破損后引起的出血在幾分鐘內(nèi)就可以自行停止。

出血時間（bleedingtime）:臨床上常用小針刺破耳垂或指尖使血液自然流出，測定出血延續(xù)的時間。

一、生理性止血的基本過程

包括血管收縮、血小板血栓形成和血液凝固三個過程。

1.血管收縮

⒉血小板止血栓形成 ⒊血液凝固

二、血液凝固

血液凝固：血液由流動的液體狀態(tài)變成不流動的凝膠狀態(tài)的現(xiàn)象稱為血液凝固。這一過程所需時間稱為凝血時間。

本質(zhì)：多種凝血因子參與的酶促生化反應(yīng)（有限水解反應(yīng)）。

⒈凝血因子(blood clotting factor)：血液與組織中直接參與血凝的物質(zhì)。包括因子Ⅰ－XIII、前激肽釋放酶、高分子激肽原等。

（1）Ⅳ因子是鈣離子。

（2）除鈣離子外，其余的凝血因子都是蛋白質(zhì)。

（3）血中具有酶活性的凝血因子都以酶原的形式存在。

（4）除Ⅲ因子外，其它因子均存在于新鮮血漿中，多數(shù)在肝臟中合成，其中因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ的生成需要維生素K的參與。

2.凝血的過程：凝血是由凝血因子按一定順序相繼激活而生成的凝血酶最終使纖維蛋白原變?yōu)槔w維蛋白的過程。包括：凝血酶原酶復(fù)合物（凝血酶原激活復(fù)合物）的形成、凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成。

（1）凝血酶原酶復(fù)合物的形成：凝血酶原酶復(fù)合物可通過內(nèi)源性凝血途徑和外源性凝血途徑生成。

①內(nèi)源性凝血：指參與凝血的因子全部來自血液，通常由血液和帶有負(fù)電荷的異物表面接觸而啟動。

②外源性凝血：由來自血管外組織釋放的因子Ⅲ（組織因子，TF）暴露于血液而啟動的凝血過程。

（2）凝血酶原的激活和纖維蛋白的生成

（3）體內(nèi)生理性凝血機(jī)制：外源性凝血途徑在體內(nèi)生理性凝血反應(yīng)的啟動中起關(guān)鍵性作用。組織因子是生理性凝血反應(yīng)過程的啟動物。內(nèi)源性凝血對凝血反應(yīng)開始后的維持和鞏固起非常重要的作用。

⒊血液凝固的控制

（1）血管內(nèi)皮的抗凝作用

（2）纖維蛋白的吸附、血流的釋放及單核巨噬細(xì)胞的吞噬作用

（3）生理性抗凝物質(zhì)

①絲氨酸蛋白酶抑制物：抗凝血酶Ⅲ

②蛋白質(zhì)C系統(tǒng)：蛋白質(zhì)C

③組織因子途徑抑制物（TFPI）

④肝素：肝素主要是通過增強(qiáng)抗凝血酶Ⅲ的活性而發(fā)揮間接的抗凝作用。此外，肝素還可刺激血管內(nèi)皮細(xì)胞釋放TFPI來抑制凝血過程

三、止血栓的溶解

纖溶系統(tǒng)主要包括纖維蛋白溶解酶原、纖溶酶、纖溶酶原激活物與纖溶抑制物。

纖溶的基本過程分為兩個階段：纖溶酶原的激活與纖維蛋白的降解。

1.纖溶酶原的激活

2.纖維蛋白與纖維蛋白原的降解

3.纖溶抑制物

第四節(jié)

血型與輸血原則

一、血型與紅細(xì)胞凝集

1.血型（bloodgroup）：通常指紅細(xì)胞膜上特異抗原的類型。

2.紅細(xì)胞凝集（agglutination）：血型不同的兩個人的血滴放在玻片上混合，其中的紅細(xì)胞可凝集成簇。其本質(zhì)是抗原-抗體反應(yīng)。

二、紅細(xì)胞血型

1.ABO血型系統(tǒng)

（1）ABO血型的分型 根據(jù)紅細(xì)胞膜上是否存在凝集原Ａ與Ｂ而將血液分為四種血型--－A型、B型、AB型、O型。不同人的血清中含有不同的凝集素，但不含對抗自身紅細(xì)胞凝集原的凝集素。ABO血型系統(tǒng)還有亞型。

（2）ABO血型系統(tǒng)的抗原：ABO血型系統(tǒng)各種抗原的特異性決定于紅細(xì)胞膜上的糖蛋白或糖脂上所含的糖鏈。

（3）ABO血型系統(tǒng)的抗體：血型抗體有天然抗體和免疫性抗體兩種。ABO血型系統(tǒng)存在天然抗體，主要為IgM，不能通過胎盤。免疫性抗體屬于IgG抗體，可以通過胎盤。

（4）ABO血型的遺傳：ABO血型系統(tǒng)中控制A、B、H凝集原形成的基因位于９號染色體的等位基因上。三個基因可組成六組基因型；血型的表現(xiàn)型僅有四種。

（5）ABO血型的鑒定

2.Rh血型系統(tǒng)

（1）Rh血型的發(fā)現(xiàn)與分布

（2）Rh血型系統(tǒng)的抗原與分型 已發(fā)現(xiàn)40多種Rh抗原，與臨床關(guān)系密切的是D、E、C、c、e5種，D抗原的抗原性最強(qiáng)。因此通常將紅細(xì)胞上含有D抗原稱為Rh陽性，反之陰性。

（3）Rh血型的特點(diǎn)及其臨床意義

①Rh血型抗原只存在于紅細(xì)胞上。ABH抗原不僅存在于紅細(xì)胞上，也存在于淋巴細(xì)胞、血小板和大多數(shù)上皮細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞的膜上。大多數(shù)人為Rh陽性血。

②從出生幾個月后人血清中一直存在ABO系統(tǒng)天然抗體，不存在Rh的天然抗體，抗體需經(jīng)免疫應(yīng)答反應(yīng)產(chǎn)生，即Rh陰性者初次接受Rh陽性血液的輸入，或Rh陰性的母親懷有Rh陽性的胎兒時，由于少量抗原進(jìn)入母體，使母體產(chǎn)生Rh抗體（主要為IgG，可以通過胎盤）。

③ABO系統(tǒng)的抗體一般是完全抗體IgM,而Rh系統(tǒng)的抗體主要是不完全抗體IgG。

④Rh陰性的母親第二次妊娠時（第一胎為陽性時）可使Rh陽性胎兒發(fā)生嚴(yán)重溶血。

三、輸血的原則

1.首先必須鑒定血型，保證供血者與受血者的ABO血型相合；育齡期婦女和需反復(fù)輸血的病人，還必須使Rh血型相合。

2.輸血前必須進(jìn)行交叉配血試驗：把供血者的紅細(xì)胞與受血者的血清加在一起，稱為交互配血的主側(cè)；再把受血者的紅細(xì)胞與供血者的血清作配血試驗，稱為交叉配血的次側(cè)。交叉配血試驗結(jié)果判斷：

（1）兩側(cè)均無凝集反應(yīng)，可以輸血

（2）主側(cè)凝集，不管次側(cè)是否凝集，絕對不能輸血

（3）主側(cè)不凝集，次側(cè)凝集，可少量、緩慢輸血，并需密切觀察受血者的情況。【思考題】

1.血液有哪些生理功能？

2.試述紅細(xì)胞的生理作用、生成原料及生成調(diào)節(jié)。

3.試述生理止血的過程。

4.試比較內(nèi)源性和外源性凝血系統(tǒng)。

5.試述輸血的基本原則。【參考資料】

1.姚泰主編.生理學(xué).第五版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2000

2.姚泰主編.人體生理學(xué).第三版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2001

3.范少光、湯浩、潘偉豐主編.人體生理學(xué)（二版）.北京：北京醫(yī)科大學(xué)出版社，2000

4．賀石林，李俊成、秦曉群主編.臨床生理學(xué).北京：科學(xué)出版社，2001

5、Review of Medical physiology

5.Guyton AC.Textbook of Medical Physiology, 10th edition, Philadelphia, Saunders , 2000

第六章

血液循環(huán)

【學(xué)時分配】10時 【教學(xué)目的】

1.掌握心臟的功能及實(shí)現(xiàn)其功能的原理。

2.掌握動脈血壓形成及影響因素。

3.掌握微循環(huán)，組織液的生成及影響因素。

4.掌握心血管活動、動脈血壓以及冠脈流量的調(diào)節(jié)。

【教學(xué)重點(diǎn)】

1.心肌細(xì)胞動作電位的特點(diǎn)和產(chǎn)生機(jī)制。

2.心肌細(xì)胞電生理特性及其影響因素。

3.心臟泵血機(jī)制及過程。

4.心臟泵血功能評價的基本指標(biāo)。

5.影響心臟泵血功能的因素。

6.動脈血壓的正常值、形成及其影響因素。中心靜脈壓的概念及其意義。

7.微循環(huán)的組成、調(diào)節(jié)及意義。

8.組織液的生成及影響因素。

9.心血管活動的調(diào)節(jié)。

【教學(xué)難點(diǎn)】

1.心肌細(xì)胞動作電位的產(chǎn)生機(jī)制。

2.影響心肌細(xì)胞電生理特性的因素。

3.心臟泵血功能調(diào)節(jié)機(jī)制。

4.微循環(huán)的調(diào)節(jié)。

5.心血管中樞。

【教學(xué)方法】多媒體教學(xué)；提問、討論式教學(xué)。【教具準(zhǔn)備】多媒體電腦、多媒體課件。【授課內(nèi)容】

第一節(jié)

心臟的泵血功能

一、心動周期

1．概念：心臟一次收縮和舒張構(gòu)成一個機(jī)械活動周期稱為心動周期（cardiac cycle）。由于心室在心臟泵血活動中起主要作用，所以心動周期通常是指心室的活動周期。

2．心率與心動周期的關(guān)系：心動周期時程的長短與心率有關(guān)。心率加快，心動周期縮短，收縮期（systole）和舒張期（diastole）都縮短，但舒張期縮短的比例較大，心肌工作的時間相對延長，而休息時間縮短。這樣將不利于心室充盈；不利于心室休息和供血，故心率過快對心臟不利，也將影響心臟的泵血功能。

二、心臟泵血過程

1．心房的初級泵血功能：在心室舒張末期，心房開始收縮，作為下一個心動周期的開始。心房收縮，心房內(nèi)壓升高，進(jìn)一步將血液擠入心室。心房收縮期間泵入心室的血量約占整個心動周期中心室總回流量的２５％。心房收縮的意義：①增加心室的容積和壓力——利于心室射血；②降低心房壓力——利于靜脈血回流。

2．心室的射血和充盈過程

（1）心室收縮期（以左心室為例）：

①等容收縮期(period of isovolumic contraction)：心室開始收縮時，室內(nèi)壓迅速上升，當(dāng)室內(nèi)壓超過房內(nèi)壓時，房室瓣關(guān)閉，而此時主動脈瓣亦處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷增加的等容封閉狀態(tài)。

等容收縮期的特點(diǎn)：a．心室第一次密閉；b．室內(nèi)壓升高最快；c．心室容積最大，保持不變。

②快速射血期（period of rapid ejection)：當(dāng)室內(nèi)壓超過主動脈壓時，主動脈瓣開放，進(jìn)入射血期。在射血期的前1/3左右時間內(nèi)，心室壓力上升超過主動脈壓，推動半月瓣開放，血液被迅速射入主動脈，射出的血量很大，占心搏出量的７０％，稱為快速射血期。

③減慢射血期（period of slow ejection）：心室收縮力量和室內(nèi)壓開始下降，射血速度減慢，稱為減慢射血期。此時室內(nèi)壓雖已略低于主動脈壓，但因心室內(nèi)的血液有較大的動能，仍能繼續(xù)流向動脈。

心室射血期的特點(diǎn)：a．由于心室收縮引起室內(nèi)壓提高，使射血得以完成；b．心室容積由最大至最小；c．射血速度由快至慢。

（2）心室舒張期

①等容舒張期（period of isovolumic relaxation)：心室開始舒張，室內(nèi)壓迅速下降，使半月瓣關(guān)閉；此時室內(nèi)壓仍高于房內(nèi)壓，故房室瓣仍關(guān)閉。由于主動脈瓣和房室瓣都處于關(guān)閉狀態(tài)，故心室處于壓力不斷下降的等容封閉狀態(tài)。該期是室內(nèi)壓下降最快的時期。等容舒張期的特點(diǎn)：a．心室第二次密閉；b．室內(nèi)壓下降最快；c．心室容積最小，保持不變。

②快速充盈期（period of rapid filling）：當(dāng)心室繼續(xù)舒張至室內(nèi)壓低于房內(nèi)壓時，房室瓣開放，進(jìn)入心室充盈期。在充盈初期，由于心室繼續(xù)強(qiáng)烈舒張，使室內(nèi)壓更低于房內(nèi)壓甚至造成負(fù)壓，使心房和大靜脈內(nèi)的血液因心室的“抽吸作用”而快速充盈心室，稱為快速充盈期。

③減慢充盈期(period of reduced filling)：隨著心室內(nèi)充盈的血量增多，心室與心房、大靜脈之間的壓力差減小，血液流入心室的速度變慢，稱之為減慢充盈期。在減慢充盈期的后半段時間（相當(dāng)于心室舒張的后三分之一期間），由于下一心動周期心房的收縮，又“擠入”額外的血液到心室，此時又進(jìn)入下一心動周期。心室充盈期的特點(diǎn)：a．由于心室舒張引起室內(nèi)壓下降低于房內(nèi)壓，使充盈得以實(shí)現(xiàn)；b．心室容積由最小至最大；c．充盈速度由快至慢。

（3）心動周期的特點(diǎn)：

①血液在相應(yīng)腔室之間流動的主要動力是壓力梯度，心室的收縮和舒張是產(chǎn)生壓力梯度的根本原因。

②瓣膜的單向開放對于室內(nèi)壓力的變化起重要作用。

③一個心動周期中，右心室內(nèi)壓變化的幅度（８～２４mmHg）比左心室（８０～１３０mmHg）小得多，因為肺動脈壓力僅為主動脈的1/6。

④左、右心室的搏出血量相等。

⑤心動周期中，左心室內(nèi)壓最低的時期是等容舒張期末，最高的時期是快速射血期。因為主動脈壓高于左心房內(nèi)壓，所以心室從血液充盈到射血的過程，是其內(nèi)壓從低于左心房內(nèi)壓到超過主動脈壓的過程（變化幅度大），因此心室從充盈到射血這段時間內(nèi)壓力是不斷升高的；而從減慢射血期至心室等容舒張過程中左心室內(nèi)壓是逐漸降低的，至等容舒張期末達(dá)最低。

3．心動周期中心房內(nèi)壓的變化

心房內(nèi)壓可用腔靜脈脈搏表示，心房內(nèi)壓力曲線的變化表現(xiàn)為三個正波（a、c、v波）和兩個負(fù)波（x、y波），各波的意義：a波：心房收縮，房內(nèi)壓↑。c波：心室收縮，室內(nèi)壓↑，房室瓣凸向心房，使房內(nèi)壓↑。v波：等容舒張期末，心房中積存較多血液，使房內(nèi)壓↑。X降波：心室射血，體積減小，心底、房室瓣下移，房內(nèi)壓↓。y降波：心室充盈，心房中血液流入心室，房內(nèi)壓↓。

4．心房、心室舒縮和瓣膜在心臟泵血活動中的作用

（1）心房-心室壓力差：是心室充盈的動力；主要靠心室的舒張形成；決定房室瓣的開與關(guān)。

（2）心室-動脈壓力差：是心室射血的動力；主要靠心室的收縮形成；決定動脈瓣的開與關(guān)。

（3）房室瓣：關(guān)閉：等容收縮期初； 開啟：快速充盈期初（等容舒張期末）。

（4）半月瓣：關(guān)閉：等容舒張期初；開啟：快速射血期初（等容收縮期末）。

三、心音

1．心音的概念：在胸壁的一定部位用聽診器聽到的一些隨心動周期而規(guī)律變化的聲音，主要由心臟瓣膜關(guān)閉和血流撞擊心室壁引起的振動所產(chǎn)生。

2．心音聽診的意義：判斷瓣膜的功能狀態(tài)、心律、心率。

3．心音的成分：主要由第一心音和第二心音。

（1）第一心音與第二心音的異同：

第一心音

第二心音

出現(xiàn)時間（標(biāo)志）：心縮期（心室收縮開始）

心舒早期（心室舒張開始）`

心音特點(diǎn)：

音調(diào)低，歷時較長

音調(diào)高，歷時較短

聽診部位：

心尖區(qū)

主動脈瓣、肺動脈瓣聽診區(qū)

意義：

反映心室收縮力量

反映動脈壓的高低

（2）第一心音和第二心音形成機(jī)制：

①第一心音發(fā)生在心縮期，標(biāo)志著心室收縮的開始。是心室收縮期各種機(jī)械振動形成的，這一時期包括從房室瓣關(guān)閉到半月瓣關(guān)閉之前。第一心音是由房室瓣關(guān)閉、心室收縮使血流沖擊房室瓣引起心室振動及心室射出的血液撞擊動脈壁而引起的振動混合而成。

②第二心音是心室舒張早期各種機(jī)械振動形成的，主要是由于半月瓣迅速關(guān)閉，血流沖擊大動脈根部引起的振動以及心室內(nèi)壁振動而形成的。

（3）第三心音和第四心音： 第三心音發(fā)生在快速充盈期末，是一種低頻率低振幅的心音，其形成可能與心室部分充盈后血流速度突然改變而造成的心室壁和瓣膜的振動。在兒童及年輕人可聽到第三心音。第四心音又稱心房音（atrial sound），是心房收縮使血液進(jìn)入心室而引起的振動，老年人可出現(xiàn)。當(dāng)?shù)谌囊簟⒌谒男囊舫霈F(xiàn)在成人時多為病理現(xiàn)象。

四、心泵功能的評定

1．每搏輸出量和射血分?jǐn)?shù)

（1）每搏輸出量（stroke volume）：一側(cè)心室每次收縮所輸出的血量，稱為每搏輸出量。人體安靜狀態(tài)下約為60~80ml。

（2）射血分?jǐn)?shù)（ejection fraction）：每搏輸出量與心室舒張末期容積之百分比稱為射血分?jǐn)?shù)。人體安靜時的射血分?jǐn)?shù)約為55%~65%。射血分?jǐn)?shù)與心肌的收縮能力有關(guān)，心肌收縮能力越強(qiáng)，則每搏輸出量越多，射血分?jǐn)?shù)也越大。

2．每分輸出量與心指數(shù)

（1）每分輸出量又稱心輸出量（cardiac output）：每分鐘由一側(cè)心室輸出的血量。即：每分輸出量＝每搏輸出量×心率。正常成人安靜狀態(tài)下約為5~6L。

（2）心指數(shù)（cardiac index）：安靜和空腹時，以單位體表面積（m2）計算的心輸出量。正常成人的心指數(shù)約為3.0~3.5L/(min·m2)。

3．心臟作功量：每搏功指心室每次收縮所作的功。心臟收縮將血液射入動脈時，由心臟作功釋放的能量轉(zhuǎn)化為血液的動能（約5%）和壓強(qiáng)能（心臟將靜脈血管內(nèi)較低的血壓變成動脈血管內(nèi)較高的血壓所消耗的能量），以驅(qū)動血液循環(huán)流動。

五、影響心輸出量的因素

由于心輸出量是搏出量和心率的乘積，因此凡影響到搏出量或心率的因素都將影響心輸出量。

1．前負(fù)荷對搏出量的影響

（1）Starling機(jī)制——心泵功能的自身調(diào)節(jié)：前負(fù)荷即心室肌收縮前所承受的負(fù)荷，也就是心室舒張末期的容積，與靜脈回心血量有關(guān)。前負(fù)荷的變化可調(diào)節(jié)心搏出量，使搏出量隨靜脈回心血量的變化而變化（“心的定律”），即在生理范圍內(nèi)，心臟能將回流的血液全部搏出。這種調(diào)節(jié)方式是由心肌細(xì)胞初長度改變引起的心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變，以適應(yīng)靜脈回流的變化，故又稱異長調(diào)節(jié)或starling機(jī)制。

（2）心功能曲線各段的特點(diǎn)及意義：①左室充盈壓在12～15mmHg（最適前負(fù)荷）范圍內(nèi)。特點(diǎn)：左側(cè)為升支，右側(cè)較平坦。意義：維持心室射血量與經(jīng)常變化的回心血量相平衡。左心室的正常工作點(diǎn)是充盈壓為5～6mmHg時，位于曲線的升支，離最適初長尚有距離，因此有較大的初長儲備，能在回心血量增加時相應(yīng)增加搏出量。②左室充盈壓在15～20mmHg范圍內(nèi)。特點(diǎn)：曲線平坦。意義：即使心室充盈壓超過最適前負(fù)荷，心臟射血仍在高水平。③左室充盈壓＞20mmHg時：特點(diǎn)：曲線平坦或輕度下傾，無明顯降支（與骨骼肌不同）。意義：心室充盈壓過高時，心室射血量也不會明顯減少。

綜上所述，當(dāng)前負(fù)荷（回心血量）在比較大的范圍內(nèi)變化時，心室肌的收縮強(qiáng)度會隨之發(fā)生改變，使搏出量可相應(yīng)地隨

之變化。正常心室功能曲線（長度-張力曲線）不出現(xiàn)降支的原因是心肌細(xì)胞間質(zhì)中含大量勁度較大的膠原纖維，使其伸展性較小所致。心室功能曲線反映搏功和心室舒張末期壓力（或初長度）的關(guān)系，而心肌的初長度決定于前負(fù)荷和心肌的特性。心肌達(dá)最適初長度（2.0～2.2μm）之前，靜息張力較小，初長度隨前負(fù)荷變化，但心肌超過最適初長度后，靜息張力較大，阻止其繼續(xù)被拉長，初長度不再與前負(fù)荷是平行關(guān)系。表現(xiàn)為心肌的伸展性較小，心室功能曲線不出現(xiàn)降支。

（3）影響心室前負(fù)荷的因素：①心室余血量：與心肌收縮力有關(guān)。②心室充盈量：包括 a．充盈期的長短：與心率有關(guān)；b．靜脈回流速度：與體位、靜脈-心房壓差有關(guān)；c．心房收縮：可增加充盈25%。

2．心肌收縮能力的改變對搏出量的調(diào)節(jié)：

（1）心肌收縮能力（cardiac contractility）：心肌不依賴于前、后負(fù)荷而能改變其力學(xué)活動（包括收縮速度和強(qiáng)度）的內(nèi)在特性。由于這種調(diào)節(jié)與心肌初長度無關(guān)，因而這種調(diào)節(jié)每搏輸出量的方式稱為等長自身調(diào)節(jié)。

（2）等長調(diào)節(jié)的作用：當(dāng)心肌收縮能力增強(qiáng)時，心功能曲線左上移位；當(dāng)心肌收縮能力減弱時，心功能曲線右下移位。

（3）影響心肌收縮能力的因素： 橫橋被活化的數(shù)目；橫橋ATP酶的活性；橫橋循環(huán)中各步驟的速率；興奮時胞漿中的Ca2+濃度（依賴外源性的Ca2+）；肌鈣蛋白對Ca2+的親和力（鈣增敏劑：茶堿）。心肌收縮能力受多種因素影響，主要是由影響興奮-收縮耦聯(lián)的因素起作用，其中活化橫橋數(shù)和肌凝蛋白ATP酶活性是控制心肌收縮力的重要因素。另外，神經(jīng)、體液因素起一定調(diào)節(jié)作用，兒茶酚胺、強(qiáng)心藥、Ca2+等加強(qiáng)心肌收縮力；乙酰膽堿、缺氧、酸中毒，心衰等降低心肌收縮力。

3．后負(fù)荷對搏出量的影響：

（1）后負(fù)荷：心室射血時遇到的阻力（大動脈血壓）。

（2）影響過程：后負(fù)荷增加時，心室射血所遇阻力增大，使心室等容收縮期延長，射血期延遲，心肌將能量較多消耗在提高室內(nèi)壓上，而用于肌纖維縮短的能量相對減少，使射血期縮短，射血速度減慢，每搏輸出量減少，余血量增加。但隨后將通過異長和等長調(diào)節(jié)機(jī)制，恢復(fù)并維持適當(dāng)?shù)男妮敵隽俊?/p>

（3）可調(diào)節(jié)范圍： 血壓＜160 mmHg。（當(dāng)血壓＞160 mmHg時，心輸出量隨之降低。）

4．心率對心泵功能的影響：

（1）心率在40～180次/min范圍內(nèi)變化時，每分輸出量與心率成正比；

（2）心率超過180次/min時，由于快速充盈期縮短導(dǎo)致搏出量明顯減少，心率的加快不能抵消搏出量的減少，所以心輸出量隨心率增加而降低；

（3）心率低于40次/min時，心室充盈量不再隨心室充盈期的延長而增加（心室舒張末期容量達(dá)最大程度），使搏出量的增加不能抵消心率的減慢，也使心輸量減少。

六、心泵功能的儲備

心力儲備（cardiac reserve）：心輸出量隨機(jī)體代謝的需要而增加的能力。

最大輸出量：心臟每分鐘能射出的最大血量（25～30L/min，運(yùn)動員可達(dá)35L/min）。

心力儲備的大小取決于兩個方面：

1．心率儲備：心率最大變化時可比靜息時加快2～2.5倍（心率由75次/min增加至180次/min），使心輸出量增加2～2.5倍。

2．每搏搏出量儲備：①舒張期儲備：心室舒張末期容量從145 ml增加至160ml，增加充盈15ml；②收縮期儲備：心室收縮末期余血量從75 ml減少至20ml，增加射血55～60ml。

第二節(jié)

心臟的生物電現(xiàn)象及節(jié)律性興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)

心肌細(xì)胞的分類

1．工作細(xì)胞（working cardiac cell）：心房肌、心室肌細(xì)胞，為快反應(yīng)細(xì)胞（fast response cell），具有興奮性（excitability）、傳導(dǎo)性（conductivity）、收縮性（contractivity）、無自律性（autorhythmicity）。

2．特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)：具有興奮性、傳導(dǎo)性、自律性（除結(jié)區(qū)），但無收縮性。

特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)包括：

（1）竇房結(jié)、房室交界（房結(jié)區(qū)、結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)）——慢反應(yīng)細(xì)胞（slow response cell）。其中，房室交界的結(jié)區(qū)細(xì)胞無自律性，傳導(dǎo)速度最慢，是形成房-室延擱的原因。

（2）房室束、左右束支、浦肯野氏纖維——快反應(yīng)細(xì)胞。

3．區(qū)分快反應(yīng)細(xì)胞和慢反應(yīng)細(xì)胞的關(guān)鍵：動作電位0期形成的機(jī)制。

快反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化速度快，由快鈉通道開放、Na+內(nèi)流形成；慢反應(yīng)細(xì)胞的0期去極化速度慢，由慢鈣通道開放、Ca2+內(nèi)流形成。

一、心肌細(xì)胞的動作電位和興奮性

1．心室肌細(xì)胞的靜息電位和動作電位

（1）靜息電位：約-90mV

（2）動作電位：分除極和復(fù)極兩個過程：除級過程（0期）膜內(nèi)電位由-90mV→+20mV～+30mV（反極化），耗時1～2ms。復(fù)極過程（1、2、3、4期）慢而復(fù)雜，歷時200～300ms。

①1期（快速復(fù)極初期）膜內(nèi)電位由+20mV→0mV，耗時約10ms。

②2期（平臺期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在0mV左右，耗時約100～150ms。

③3期（快速復(fù)極末期）膜內(nèi)電位由0mV→-90mV，耗時約100～150ms。

④靜息期（4期）膜內(nèi)電位穩(wěn)定在-90mV。

2．形成機(jī)制

內(nèi)向電流：正離子由膜外向膜內(nèi)流動或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外流動，使膜除極。

外向電流：正離子由膜內(nèi)向膜外流動或負(fù)離子由膜外向膜內(nèi)流動，使膜復(fù)極或超級化。

（1）心室肌細(xì)胞靜息電位的形成：K+外流達(dá)到的電-化學(xué)平衡電位。

（2）動作電位：分5個時期，復(fù)極化的離子流多而復(fù)雜，持續(xù)時間較長。

①0期Na+內(nèi)流（快Na+通道，即INa通道）接近Na+的電-化平衡電位。

②1期K+外流（瞬時性外向鉀流通道，即Ito）導(dǎo)致快速復(fù)極。

③2期內(nèi)向離子流（Ca2+、Na+內(nèi)流，即慢鈣通道）與外向離子流（K+外流，即IK1）處于平衡狀態(tài)。平臺期是心室肌細(xì)胞動作電位持續(xù)時間較長的主要原因，也是心肌細(xì)胞區(qū)別于神經(jīng)細(xì)胞和骨骼肌細(xì)胞動作電位的主要特征。平臺期與心肌的興奮收縮-耦連、心室肌不應(yīng)期長、不會產(chǎn)生強(qiáng)直收縮有關(guān)，也常是神經(jīng)遞質(zhì)和化學(xué)因素調(diào)節(jié)及藥物治療作用的環(huán)節(jié)。

④3期慢鈣通道失活關(guān)閉，內(nèi)向離子流消失，膜對K+的通透性增加，出現(xiàn)K+外流（再生性IK）。

⑤4期膜的離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制加強(qiáng)，排出細(xì)胞內(nèi)的Na+和Ca2+，攝回細(xì)胞外的K+，使細(xì)胞內(nèi)外各離子的濃度梯度得以恢復(fù)。包括Na+-K+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)（3：2）和Ca2+-Na+交換（1：3）。

（3）心室肌細(xì)胞與竇房結(jié)起搏細(xì)胞跨膜電位的不同點(diǎn)：

心室肌細(xì)胞

竇房結(jié)細(xì)胞

靜息電位/最大舒張電位 值靜息電位值-90mV

最大舒張電位-60～-65mV

閾電位

-70mV

-40mV

0期去極化速度

迅速

緩慢

0期結(jié)束時膜電位值

+20～+30mV

0mV左右

去極幅度

大（120mV）

小（70mV）

4期膜電位

穩(wěn)定

不穩(wěn)定，可自動去極化

膜電位分期

分0、1、2、3、4期

分0、3、4期，無平臺期

（4）心室肌與快反應(yīng)自律細(xì)胞膜電位的不同點(diǎn)：心室肌細(xì)胞膜電位的4期穩(wěn)定；快反應(yīng)自律細(xì)胞的4期不穩(wěn)定，呈緩慢自動去極化，4期由逐漸衰減的K+外流（IK）和逐漸增強(qiáng)的Na+內(nèi)流（If）形成。

3．影響興奮性的因素 ：由于心肌細(xì)胞興奮性的高低可用刺激閾值來衡量。閾強(qiáng)度或閾值是指細(xì)胞膜從靜息電位去極化

到達(dá)閾電位所需的最小刺激強(qiáng)度。因此影響興奮性的因素有：

（1）靜息電位的水平：靜息電位絕對值增大時（如血鉀降低），與閾電位的差距加大，引起興奮所需的刺激閾值增加，則興奮性降低；反之，靜息電位絕對值減小時，興奮性增高。

（2）閾電位水平：閾電位上移時（如血鈣升高），與靜息電位的差距加大，興奮性降低；閾電位下移，興奮性增高。

（3）Na+通道的狀態(tài)：鈉通道有備用、激活、失活三種狀態(tài)。正常靜息狀態(tài)的膜電位水平使其處于備用狀態(tài)，當(dāng)鈉通道被激活開放引起鈉離子內(nèi)流和膜的去極化后，很快進(jìn)入失活狀態(tài)而關(guān)閉，鈉離子內(nèi)流停止。此時的鈉通道不能被再次激活開放，只有當(dāng)膜電位逐漸恢復(fù)后，鈉通道才能逐漸恢復(fù)到備用狀態(tài)而再次被激活。鈉通道的激活、失活和復(fù)活到備用狀態(tài)都是電壓依賴性的，又是時間依賴性的。另外，血鉀濃度也是影響心肌興奮性的重要因素。當(dāng)血鉀逐漸升高時，心肌的興奮性會出現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象。血中K+輕度或中度增高時，細(xì)胞膜內(nèi)外的K+濃度梯度減小，靜息電位絕對值減小，距閾電位接近，興奮性增高；當(dāng)血中K+顯著增高，靜息電位絕對值過度減小時，Na+通道失活，興奮性則完全喪失。因此，血中K+逐步增高時，心肌興奮性先升高后降低。

4．興奮性的周期性變化與收縮的關(guān)系

（1）一次興奮過程中心肌興奮性的周期變化：心肌細(xì)胞產(chǎn)生一次動作電位后，興奮性依次發(fā)生以下周期性的變化：有效不應(yīng)期、相對不應(yīng)期、超常期。其中，最顯著的特點(diǎn)是有效不應(yīng)期較長，相當(dāng)于心肌機(jī)械變化的整個收縮期和舒張早期，因此心肌不會出現(xiàn)強(qiáng)直收縮。

①有效不應(yīng)期（effective refractory period, ERP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-60mV。包括: 絕對不應(yīng)期（absolute refractory period, ARP）：從0期去極→復(fù)極3期達(dá)-55mV；局部反應(yīng)期：從-55mV→-60mV

②相對不應(yīng)期（relative refractory period, RRP）：從-60mV→-80mV

③超常期（supranormal period, SNP）：從-80mV→-90mV

心肌興奮性的周期變化與鈉通道的狀態(tài)有關(guān)，而鈉通道的狀態(tài)又與膜電位的變化有關(guān)。所以，隨著心肌細(xì)胞動作電位過程中膜電位的變化，興奮性的變化呈現(xiàn)周期性。有效不應(yīng)期內(nèi)，鈉通道完全失活（絕對不應(yīng)期）或僅有少量鈉通道剛開始復(fù)活（局部反應(yīng)期），此時心肌的興奮性完全喪失（絕對不應(yīng)期）或極低（局部反應(yīng)期），所以，即使給予強(qiáng)刺激心肌細(xì)胞也不會產(chǎn)生反應(yīng)（絕對不應(yīng)期）或僅產(chǎn)生局部興奮（局部反應(yīng)期）。因此在有效不應(yīng)期內(nèi)，任何刺激都不能使心肌細(xì)胞再次產(chǎn)生動作電位和機(jī)械收縮。相對不應(yīng)期內(nèi)，大部分鈉通道已經(jīng)逐漸復(fù)活，但開放能力未達(dá)到正常狀態(tài)，興奮性有所恢復(fù)但仍低于正常，須用閾上刺激才可引起新的動作電位。超常期內(nèi)，鈉通道已經(jīng)基本復(fù)活，而且膜電位靠近閾電位，使其興奮性高于正常，因而用閾下刺激即可引起細(xì)胞興奮。在相對不應(yīng)期和超常期內(nèi)，由于部分鈉通道仍處于失活狀態(tài)而不能開放，所以此時引起的動作電位與正常動作電位不同，其0期去極化的速度和幅度都小于正常，興奮傳導(dǎo)的速度也較慢。

（2）興奮的周期性變化與心肌收縮活動的關(guān)系：

①不發(fā)生強(qiáng)直收縮：心肌細(xì)胞有數(shù)百毫秒的有效不應(yīng)期（相當(dāng)于整個收縮期和舒張早期），此期內(nèi)的任何刺激都不能使心肌產(chǎn)生新的興奮和收縮，因而不會發(fā)生強(qiáng)直收縮，總是保持收縮與舒張交替的節(jié)律性活動，以實(shí)現(xiàn)其泵血功能。

②期前收縮和代償間隙：心室肌在有效不應(yīng)期終結(jié)之后，受到人工的或潛在起搏點(diǎn)的異常刺激，可在正常節(jié)律之前發(fā)生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前（期外）收縮。由于期前興奮也有自己的不應(yīng)期，當(dāng)緊接在期前收縮后的一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時，常常正好落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)而失效，因此在期前收縮之后，往往出現(xiàn)較長的心室舒張期，這稱為代償間隙。

二、心肌的自動節(jié)律性

心肌能自動地、按一定節(jié)律發(fā)生興奮的能力，稱為自動節(jié)律性。心肌的自律性來源于特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的自律細(xì)胞，其中竇房結(jié)細(xì)胞的自律性最高，稱為起搏細(xì)胞，是正常的起搏點(diǎn)。潛在起搏點(diǎn)的自律性由高到低的順序依次為：房室交界區(qū)、房室束、浦肯野氏纖維。

1．自律細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

自律細(xì)胞分快反應(yīng)自律細(xì)胞和慢反應(yīng)自律細(xì)胞，自律細(xì)胞的共同特點(diǎn)是4期的膜電位不穩(wěn)定，可發(fā)生4期自動去極化。

（1）竇房結(jié)細(xì)胞的動作電位及其形成機(jī)制

①動作電位的特點(diǎn)： a．由0、3、4期組成；b．最大復(fù)極電位-60～-65mV；c．閾電位-40mV；d．動作電位幅值小，約70mV，超射小；e．4期自動去極化速度快于浦肯野細(xì)胞。

②動作電位的形成機(jī)制：0期：Ca2+內(nèi)流（ICa-L）

3期：K+外流（IK）

4期：三種起搏離子流（pacemaker current）參與，一種外向電流、兩種內(nèi)向電流：

a．逐漸衰減的K+外流（IK），有時間依從性；b．進(jìn)行性增強(qiáng)的Na+內(nèi)流（If），較弱；c．后半期被激活的Ca2+內(nèi)流（ICa-T）。

兩種Ca2+通道的比較:

T（transient）型Ca2+通道（ICa-T）： 閾電位-50～-60mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的4期；可被鎳阻斷，不被鈣通道阻斷劑阻滯;不受兒茶酚胺的控制。

L（long lasting）型Ca2+通道（ICa-L）： 閾電位-40mV；形成慢反應(yīng)細(xì)胞的0期和快反應(yīng)細(xì)胞的2期；可被鈣通道阻斷劑Mn2+、異搏定（verapamil）阻滯；受兒茶酚胺的控制。

INa與IK的區(qū)別： INa

IK

開放

0期

4期

激活

去極達(dá)-70mV

復(fù)極達(dá)-60mV，復(fù)極達(dá)－100mV時充分激活

失活

0期去極達(dá)0mV

4期除極達(dá)-50mV

阻斷劑

TTX

銫（Cs）

（2）浦肯野細(xì)胞的動作電位：

①動作電位的特點(diǎn)：a．0、1、2、3期與心室肌相似，但時程長（約400毫秒）；b．最大復(fù)極電位-90mV，閾電位-70mV；c．4期不穩(wěn)定，可自動除極化，達(dá)閾電位后自動興奮，產(chǎn)生動作電位。

②4期形成機(jī)制：a．逐漸衰減的IK（背景電流）；b．逐漸增強(qiáng)的If（為主）

2．心肌傳導(dǎo)系統(tǒng)各部位的自律性及影響自律性的因素

（1）起搏點(diǎn)(pacemaker)：

正常起搏點(diǎn)（竇性心律）： 竇房結(jié)（90～100次/分）

潛在起搏點(diǎn)（異位心律）： 房室交界（40～60次/分）；浦肯野纖維（15～40次/分）

（2）竇房結(jié)控制潛在起搏點(diǎn)的方式：

①搶先占領(lǐng)(preoccuppation)：潛在起搏點(diǎn)的4期自動去極化尚未達(dá)閾電位時，已受到竇房結(jié)發(fā)出并傳播來的興奮所激動而產(chǎn)生動作電位，其自身的自動興奮便不可能表現(xiàn)出來。

②超速驅(qū)動壓抑(overdrive suppression)：潛在起搏點(diǎn)在竇房結(jié)較高頻率的節(jié)律長期驅(qū)動下，自身處于超速驅(qū)動的狀態(tài)，而自律活動被壓抑的效應(yīng)。表現(xiàn)為一旦竇房結(jié)的驅(qū)動作用中斷，潛在起搏點(diǎn)需要經(jīng)過一定時間才能從被壓抑的狀態(tài)恢復(fù)過來，再表現(xiàn)出本身的自動節(jié)律。

（3）影響自律性的因素：①4期去極化的速度；②最大舒張電位的水平；③閾電位水平。

三、心肌的傳導(dǎo)性和興奮在心臟的傳導(dǎo)

1．心肌細(xì)胞的傳導(dǎo)性：心肌細(xì)胞之間通過閏盤連接，整塊心肌相當(dāng)于一個機(jī)能上的合胞體，動作電位以局部電流的方式在細(xì)胞間傳導(dǎo)。

2．興奮在心臟內(nèi)的傳導(dǎo)過程和特點(diǎn)：

（1）傳導(dǎo)的順序：竇房結(jié)（P細(xì)胞）→心房肌、結(jié)間束（優(yōu)勢傳導(dǎo)通路）→房室交界（房室結(jié)區(qū)）→房室束（希氏束）、左右束支→浦肯野纖維→心室

（2）傳導(dǎo)的特點(diǎn)：①竇房結(jié)為心臟的正常起搏點(diǎn)。其中P細(xì)胞是起搏細(xì)胞，過渡細(xì)胞的作用是將P細(xì)胞的興奮向周圍傳播。②優(yōu)勢傳導(dǎo)路由排列方向一致、結(jié)構(gòu)整齊的心房肌纖維構(gòu)成，傳導(dǎo)速度快于心房肌，分前、中、后結(jié)間束。其中前結(jié)間束傳導(dǎo)速度最快（1米/秒），連接左、右心房，可使左右心房幾乎同時收縮。③房室交界處傳導(dǎo)速度慢（0.02～0.05米/秒），形成房-室延擱（0.1秒），以保證心房、心室的順序活動和心室有足夠的血液充盈。④心房內(nèi)和心室內(nèi)的興奮以局部電流的

方式傳播，傳導(dǎo)速度快，從而保證心房或心室同步活動，有利于實(shí)現(xiàn)泵血功能。

（3）影響心肌傳導(dǎo)性的因素：

結(jié)構(gòu)因素： ①心肌細(xì)胞的直徑；②細(xì)胞間縫隙連接的數(shù)量。

生理因素： ①動作電位0期除極速度和幅度；②鄰近未興奮部位膜的興奮性。

四、心肌細(xì)胞與骨骼肌細(xì)胞收縮性的區(qū)別

心肌

骨骼肌

1．耦聯(lián)機(jī)制和T管上Ca2+通道開放→Ca2+內(nèi)流

T管上特殊Ca2+通道的變構(gòu)

鈣離子來源：→激活終末池Ca2+通道開放→終末池Ca2+通道開放

（對細(xì)胞外Ca2+有依賴性）

（不依賴細(xì)胞外的Ca2+）

2．不應(yīng)期

長（＞200ms）

短（1～2ms）

不發(fā)生強(qiáng)直收縮易

發(fā)生強(qiáng)直收縮

3．收縮強(qiáng)度 同步收縮，“全或無”式 力量強(qiáng)取決于參加收縮的肌纖維的數(shù)目

4．收縮的引起起搏點(diǎn)興奮下傳

運(yùn)動神經(jīng)傳來興奮

五、體表心電圖

心電圖（electrocardiogram，ECG）——將心電圖機(jī)的測量電極置于體表的一定部位，所記錄到的心電變化的波形。

心電圖各主要波段的意義： P波：左右兩心房的去極化。QRS：左右兩心室的去極化。T波：兩心室復(fù)極化。U波：浦肯野纖維網(wǎng)的復(fù)極化。PR間期：從P波的起點(diǎn)到QRS波的起點(diǎn)。表示從心房開始興奮到心室開始興奮的時間。Q-T間期：從QRS波開始到T波結(jié)束。表示心室肌開始除極到復(fù)極完成的總時間。S-T段：從QRS波結(jié)束到T波開始。表示心室各部分都處于去極化狀態(tài)。

第三節(jié)

血管生理

一、各類血管的功能特點(diǎn)

1．彈性貯器血管（windkessel vessels）——大動脈，包括主動脈、肺動脈主干及其發(fā)出的最大分支。作用：（第二心臟作用）①變間斷的心臟射血為持續(xù)的血液流動；②緩沖動脈血壓不致于大起大落（緩沖收縮壓、維持舒張壓、減小脈壓差）。

2．分配血管——從彈性貯器血管以后到分支為小動脈前的動脈管道。作用：將血液輸送至各器官組織。

3．毛細(xì)血管前阻力血管（precapillary resistance vessels）——小動脈和微動脈。作用：構(gòu)成主要的外周阻力，維持動脈血壓。通過動脈壁平滑肌的舒縮活動使局部血管的口徑和血流阻力發(fā)生明顯的變化，從而改變所在器官、組織的血流量。

4．毛細(xì)血管前括約肌（precapillary sphincter）——真毛細(xì)血管起始部環(huán)繞的平滑肌。作用：控制其后的毛細(xì)血管的關(guān)閉和開放，以決定某一時間內(nèi)毛細(xì)血管的開放數(shù)量。

5．交換血管——真毛細(xì)血管。作用：是血管內(nèi)血液和血管外組織液進(jìn)行物質(zhì)交換的場所。

6．毛細(xì)血管后阻力血管（postcapillary resistance vessels）——微靜脈。作用：通過舒縮改變毛細(xì)血管前阻力和毛細(xì)血管后阻力的比值，從而改變毛細(xì)血管血壓，影響體液在血管內(nèi)和組織間隙的分配情況。

7．容量血管（capacitance vessels）——靜脈。作用：容納全身循環(huán)血量的60～70%，起血液貯存庫作用。

8．短路血管——動-靜脈吻合支。

二、血流量、血流阻力和血壓

1．血流量和血流速度

血流量（blood flow）——單位時間內(nèi)流過血管某一截面的血量。也稱容積速度。

血流速度——血液中的一個質(zhì)點(diǎn)在血管內(nèi)移動的線速度。

層流（laminar flow）——液體中每個質(zhì)點(diǎn)的流動方向都與血管的長軸相平行；且血管軸心處的流速最快，越靠近管壁，流速越慢。

湍流（turbulence）——血流速度加快到一定程度時，血流中各個質(zhì)點(diǎn)的流動方向不一致，產(chǎn)生旋渦。關(guān)于湍流的形成條件，Reynolds提出一個經(jīng)驗公式：

2．血流阻力

血流阻力——血液在血管內(nèi)流動時所遇到的阻力。血流阻力與血管的長度和血液粘滯度（biood viscosity）呈正比，與血管半徑的4次方呈反比。

血液粘滯度的影響因素有：

（1）紅細(xì)胞比容。

（2）血流的切率（shear rate）

（3）血管口徑

（4）溫度

3．血壓（blood pressure）

（1）血壓——血管內(nèi)的血液對于單位面積血管壁的側(cè)壓力，即壓強(qiáng)。

（2）血壓的形成

①循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（mean circulatory filling pressure）：當(dāng)心臟停搏，血流停止時，循環(huán)系統(tǒng)中各處的壓力相等，取得平衡，約7mmHg（0.93kPa）。

②心臟射血：

射血期：血液獲得動能（推動血液流動）和勢能（對血管壁形成側(cè)壓而使血管壁擴(kuò)張）；心舒期：勢能轉(zhuǎn)化為動能。

三、動脈血壓和動脈脈搏

1．動脈血壓（arterial blood pressure）

（1）形成：

①足夠的血量充盈（循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓）

②心臟射血（搏出量70ml,1/3流向外周，2/3貯存在大動脈中）

③外周阻力（小動脈、微動脈）

④大動脈壁的彈性貯器作用(第二心臟作用)

（2）正常值：一般所說的動脈血壓指主動脈壓，通常用在上臂測得的肱動脈壓代表。

收縮壓（systolic pressure）：心室收縮中期所達(dá)到的動脈血壓的最高值（100～120mmHg）。

舒張壓（diastolicn pressure）：心室舒張末期所達(dá)到的動脈血壓的最低值（60～80mmHg）。

脈壓（pulse pressure）＝收縮壓－舒張壓

平均動脈壓（mean arterial pressure）：一個心動周期中每一瞬間的動脈血壓平均值

平均動脈壓＝舒張壓+1/3脈壓＝1/3收縮壓+2/3舒張壓

（3）動脈血壓的變化特點(diǎn)：

①各段動脈血壓不同：由主動脈到外周動脈，血壓由高到低；外周動脈壓波動幅度增大，脈壓增大； 外周動脈的平均動脈壓低于主動脈平均動脈壓。

②血壓降落幅度與該血管的血流阻力大小呈正比。

③微動脈的血流阻力最大，血壓降落也最為明顯。

（4）影響動脈血壓的因素：動脈血壓形成的前提條件是循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓（循環(huán)血量與血管容量的關(guān)系）；決定動脈血壓的因素有：心輸出量（每搏輸出量，心率）和外周阻力（小動脈、微動脈口徑，血液粘滯度）；同時，大動脈壁的彈性對動脈血壓起緩沖作用。因此，影響動脈血壓的因素有：

①每搏輸出量：主要影響收縮壓。（收縮壓的高低主要反映每搏輸出量的大小）

②心率：主要影響舒張壓。

③外周阻力：主要影響舒張壓（影響舒張壓的最重要因素）。（舒張壓的高低主要反映外周阻力的大小）

第三篇：人體解剖生理學(xué)教案1

人體解剖生理學(xué)教案

第一章緒論

本章簡要講解人體解拋生理學(xué)的研究對象和任務(wù)及研究方法。

第二章細(xì)胞和基本組織

重點(diǎn)講授細(xì)胞的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)；上皮組織的一般特點(diǎn)、分類及功能；骨骼肌、心肌形態(tài)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；神經(jīng)原的形態(tài)結(jié)構(gòu)；化學(xué)性突觸光鏡、電鏡下的結(jié)構(gòu)。簡要講解各種上皮組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、主要分布與功能；疏松結(jié)啼組織中主要細(xì)胞成分的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。一般講述上皮組織的特殊結(jié)構(gòu)和腺上皮；致密結(jié)啼組織、脂肪組織和網(wǎng)狀組織；平滑肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；神經(jīng)原的分類、神經(jīng)纖維的分類、神經(jīng)末梢的分類和功能。

第三章 人體各主要系統(tǒng)的解剖

重點(diǎn)講授人體標(biāo)準(zhǔn)姿勢、軸、面和方位等解剖術(shù)語；骨的構(gòu)造、分類和功能；骨骼的分部與組成；關(guān)節(jié)的基本結(jié)構(gòu)；消化管的一般結(jié)構(gòu)；肝的位置；胰的位置、分部；呼吸系統(tǒng)的組成；上、下呼吸道的概念；鼻旁竇的名稱；左、右主支氣管的特點(diǎn)；肺的形態(tài)、位置和分葉；胸膜、胸膜腔、縱隔的概念；泌尿系統(tǒng)的組成和功能；腎的形態(tài)和位置；腎單位的組織結(jié)構(gòu)；輸尿管的走行；膀胱的位置和功能；心血管系統(tǒng)和淋巴系統(tǒng)的組成、功能；體與肺循環(huán)的概念；心的形態(tài)、位置；心腔的形態(tài)結(jié)構(gòu)和瓣膜的功能；神經(jīng)系統(tǒng)的組成；脊髓的位置和外形；脊神經(jīng)的組成、成分和分布；腦的分部；硬膜外腔和蛛網(wǎng)膜下腔的概念；交感神經(jīng)節(jié)前和節(jié)后神經(jīng)元泡體的所在部位與其連接方式；副交感神經(jīng)節(jié)前和節(jié)后神經(jīng)元胞體的所在部位；軀干四肢痛、溫、觸覺傳導(dǎo)通路；軀干四肢本體感覺和精細(xì)觸覺傳導(dǎo)通路；椎體系的組成和功能。簡要講解消化管各段的解剖和組織特點(diǎn)；肝的大體形態(tài)、肝小葉的形態(tài)特點(diǎn)及輸膽管道；腹膜的概念；心傳導(dǎo)系的組成；血管的種類與組織結(jié)構(gòu)；體與肺循環(huán)的動、靜脈組成；淋巴系統(tǒng)的主要結(jié)構(gòu)；腦神經(jīng)的名稱和序號；腦和脊髓的被膜；腦脊液的循環(huán)；腦屏障的概念。一般講述骨的化學(xué)成分和物理特性；軀干骨及其連接；四肢骨及其連接；肌的形態(tài)與功能；全身肌的分部；喉的結(jié)構(gòu)；肺的組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)；尿道的形態(tài)特點(diǎn)；生殖系統(tǒng)的組成、功能；男性生殖器及女性生殖器的特點(diǎn)；心壁的結(jié)構(gòu)；脊髓的內(nèi)部結(jié)構(gòu)；脊神經(jīng)的分布；腦神經(jīng)的分布；交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的區(qū)別；椎體外系；頭面部痛、溫、觸覺的傳導(dǎo)通路；皮膚的組織結(jié)構(gòu)和附屬器。

第四章 人體的基本生理功能

重點(diǎn)講授細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式；刺激、興奮、刺激閾和興奮性的概念；靜息電位和動作電位的概念及產(chǎn)生機(jī)制；神經(jīng)肌肉接頭處的興奮傳遞；內(nèi)環(huán)境與穩(wěn)態(tài)的概念；內(nèi)環(huán)境理化性質(zhì)相對恒定的意義。簡要講解興奮在同一細(xì)胞上的傳播；前負(fù)荷和后負(fù)荷對肌肉收縮的凡響；人體功能活動的調(diào)節(jié)方式；反饋的概念。一般講述細(xì)胞膜受體的概念；興奮的引起和閾電位。

第五章

血液

重點(diǎn)講授血液的組成及功能 ；血漿滲透壓的組成、正常值；血液的pH；三種血細(xì)胞的形態(tài)、正常值和生理功能；凝血過程；纖維蛋白溶解及其生理意義；ABO血型系統(tǒng)。一般講述體液分布概況；紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)與破壞；生理性出血；抗凝與促凝的因素；Rh血型系統(tǒng)；輸血的原則。

第六章

循環(huán)系統(tǒng)生理 重點(diǎn)講授心動周期的概念；心房和心室的收縮和舒張；血液在心臟內(nèi)的單方向流動及其原理；心臟瓣膜的活動；心室肌細(xì)胞動作電位的產(chǎn)生及其原理；期前收縮及代償間歇產(chǎn)生的原理；特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)的組成；興奮在心臟中的傳導(dǎo)途徑；動脈血壓的概念、正常值、生理變異、形成原理及影響因素；動脈血壓相對恒定及其生理意義；組織液的生成與回流機(jī)制及影響因素；心臟的神經(jīng)支配；血管的神經(jīng)支配；壓力感受性反射；血量；冠狀循環(huán)的血流特點(diǎn)。簡要講解每搏輸出量和每分輸出量的概念；前負(fù)荷、后負(fù)荷、心肌收縮力、心率對心輸出量的影響；自動節(jié)律性；心電圖各波的意義；中心靜脈壓的概念及影響因素；血流量、血流阻力和血壓的關(guān)系；靜脈血流及影響因素；腎上腺素、去甲腎上腺素、腎素—血管緊張素—醛固酮系統(tǒng)的作用。一般講述心率及其對心動周期的影響；心臟作功的概念和心功能儲備的概念；竇房結(jié)細(xì)胞動作電位的特點(diǎn)；各類血管的結(jié)構(gòu)及功能特點(diǎn)；微循環(huán)的組成、血流通路和血管內(nèi)外的物質(zhì)交換；心血管中樞；化學(xué)感受器反射；血量的調(diào)節(jié)；血—腦脊液屏障、血腦屏障。

第七章

呼吸生理

重點(diǎn)講授呼吸的概念、意義及基本環(huán)節(jié)；肺通氣的動力；正常呼吸頻率；肺活量、用力肺活量、最大通氣量及肺泡通氣量的概念正常值及意義；肺換氣和組織換氣的原理及過程；O2和CO2的主要運(yùn)輸形式；腦干呼吸中樞的重要性 ；血液中PCO2升高PO2降低及H+濃度的變化對呼吸運(yùn)動的影響及其調(diào)節(jié)途徑。簡要講解胸內(nèi)壓的形成及生理意義；肺通氣的彈性阻力與順應(yīng)性及非彈性阻力的概念；肺泡表面活性物質(zhì)的作用及生理意義；肺容量、每分通氣量及無效腔的概念；影響肺換氣的主要因素；肺牽張反射的概念及生理意義。一般講述呼吸運(yùn)動的概念及特點(diǎn)；胸式呼吸、腹式呼吸的概念；平靜呼吸運(yùn)動中肺內(nèi)壓的周期性變化；肺泡表面張力的概念及作用；氣管口徑的調(diào)節(jié)及其與呼吸道阻力的關(guān)系；血氧容量、血氧含量及血氧飽和度的概念；呼吸節(jié)律的形成及高位中樞的作用；呼吸肌本體感受性反射的概念及意義。

第八章

消化系統(tǒng)生理

重點(diǎn)講授消化和吸收的概念；胃的運(yùn)動形式；胃排空及其調(diào)節(jié)；胃液、胰液、膽汁的成分和作用；小腸在吸收中的重要作用；糖、蛋白質(zhì)、脂肪的吸收形式和途徑。簡要講述胃液、胰液和膽汁分泌的調(diào)節(jié)。一般講述消化的方式；消化道平滑肌的特性；消化道的神經(jīng)與體液調(diào)節(jié)；咀嚼、吞咽、嘔吐；小腸的運(yùn)動形式；唾液和小腸液的分泌。

第九章

能量代謝與體溫

重點(diǎn)講授基礎(chǔ)代謝率的概念。簡要講解影響能量代謝的因素，體溫調(diào)節(jié)過程。一般講述正常體溫及其波動范圍，產(chǎn)熱過程及散熱過程。

第十章 尿的生成與排出

重點(diǎn)講授腎臟的血液循環(huán)特征；腎小球的率過機(jī)能；腎小管的機(jī)能；抗利尿激素和醛固酮的作用和分泌調(diào)節(jié)。一般講述腎臟的結(jié)構(gòu)特征；影響腎小管和集合管重吸收的因素；尿液的濃縮與稀釋；排尿反射。

第十一章

神經(jīng)系統(tǒng)

重點(diǎn)講授神經(jīng)遞質(zhì)的概念和種類；中樞神經(jīng)遞質(zhì)的種類；化學(xué)性突觸傳遞的方式及特點(diǎn)；反射的概念和反射弧的組成；特異性投射系統(tǒng)及非特異性投射系統(tǒng)的概念和功能；脊休克

腱反射及肌緊張的形成；植物性神經(jīng)系統(tǒng)末梢釋放的遞質(zhì)及其受體；條件反射的概念、形成和意義；第一信號系統(tǒng)和第二信號系統(tǒng)的概念。一般講述神經(jīng)纖維傳導(dǎo)特性；神經(jīng)纖維分類；中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式；中樞興奮和抑制；大腦皮層的感覺分析功能；牽涉痛的概念及意義。腦干的抑制區(qū)和易化區(qū)；小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)作用；椎體系及椎體外系的功能；腦干對姿式反射的調(diào)節(jié)；基底神經(jīng)節(jié)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)；大腦皮層運(yùn)動區(qū)；植物性神經(jīng)系統(tǒng)的主要功能；各級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)；腦電圖的基本波形。

第十二章

感覺器官

重點(diǎn)講授眼球壁的分層和特點(diǎn)；眼球內(nèi)容物的組成及特點(diǎn)；房水形成及循環(huán)途徑；眼的折光和其異常的糾正；瞳孔調(diào)節(jié)反射和瞳孔對光反射。一般講述感受器、感覺器官的定義和分類；感受器的一般生理特性；眼的輔助裝置；眼折光系統(tǒng)和感光系統(tǒng)的功能；鼓膜的位置、形態(tài)；咽鼓管的特點(diǎn)；耳的聽覺和平衡覺功能。

第十三章 內(nèi)分泌

重點(diǎn)講授內(nèi)分泌系統(tǒng)的概念及生理功能；激素的概念和化學(xué)分類 ；腺垂體分泌的激素；生長素的生理作用；神經(jīng)垂體釋放的激素；甲狀腺激素的作用；糖皮質(zhì)激素的主要生理功能；下丘腦—垂體—腎上腺皮質(zhì)軸；胰島素的生理作用及分泌調(diào)節(jié)。簡要講解下丘腦—垂體—甲狀腺軸的活動及其調(diào)節(jié)；鹽皮質(zhì)激素的生理作用及分泌調(diào)節(jié)。一般講述激素的作用機(jī)制；催路素的生理作用；下丘腦—腺垂體系統(tǒng)；甲狀腺激素的生物合成、儲存、釋放、運(yùn)輸與代謝；甲狀旁腺激素、降鈣素、維生素D的生理作用；腎上腺髓質(zhì)激素的生理作用及分泌調(diào)節(jié)；胰高血糖素的生理作用。

第十四章

生殖

重點(diǎn)講授雌激素、孕激素的生理作用。簡要講述卵泡的發(fā)育、成熟與排卵。一般講述下丘腦—垂體—卵巢軸及其活動的調(diào)節(jié)；胎盤的分泌功能；睪丸的生精和內(nèi)分泌功能。

第四篇：人體及動物生理學(xué)名詞解釋及教案

人體及動物生理學(xué)教案

第一章 緒 論（2學(xué)時）

掌握：生理學(xué)的任務(wù)，內(nèi)環(huán)境和穩(wěn)態(tài)的概念，正反饋和負(fù)反饋概念。熟悉：神經(jīng)調(diào)節(jié)，體液調(diào)節(jié)，正、負(fù)反饋控制系統(tǒng)，了解：生理學(xué)研究的三個水平，自身調(diào)節(jié)，前饋控制系統(tǒng)

第一節(jié) 生理學(xué)的研究內(nèi)容

一、生理學(xué)的研究對象和任務(wù)

生理學(xué)（physiology）是研究活的有機(jī)體生命過程和功能科學(xué)。是生物學(xué)的一個分支，是以生物機(jī)體的生命活動現(xiàn)象和機(jī)體各個組成部分的功能為研究對象的一門科學(xué)。任務(wù)就是研究正常狀態(tài)下機(jī)體及其各組成部分的功能及其發(fā)生機(jī)制，以及內(nèi)外環(huán)境變化對機(jī)體功能的影響。

二、生理學(xué)的研究水平

1.細(xì)胞和分子水平：分析某種細(xì)胞、構(gòu)成細(xì)胞的分子或基因的生理特性、功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制； 2.器官和系統(tǒng)水平：觀察和研究各個器官或系統(tǒng)的功能、其在機(jī)體中所起的作用和內(nèi)在機(jī)制，以及各種因素對它活動的影響；

3.整體水平：就是以完整的機(jī)體為研究對象，觀察和分析在各種生理條件下不同的器官、系統(tǒng)之間互相聯(lián)系、互相協(xié)調(diào)的規(guī)律。

值得指出的是，這三個水平的研究，它們相互間不是孤立的，而是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的。要闡明某一生理功能的機(jī)制，一般需要對細(xì)胞和分子、器官和系統(tǒng)，以及整體三個水平的研究結(jié)果進(jìn)行分析和綜合，才能得出比較全面的結(jié)論。

第二節(jié) 內(nèi)環(huán)境及其穩(wěn)態(tài)

人體生存的外部環(huán)境即外環(huán)境，包括自然環(huán)境和社會環(huán)境。

人體內(nèi)絕大部分的細(xì)胞并不與外環(huán)境直接接觸，而是生活在一個液體環(huán)境即細(xì)胞外液中。相對于外環(huán)境而言，由細(xì)胞外液構(gòu)成的細(xì)胞生存的環(huán)境稱為內(nèi)環(huán)境（internal environment）。內(nèi)環(huán)境對細(xì)胞的生存以及維持細(xì)胞的正常生理功能十分重要。細(xì)胞通過細(xì)胞膜從內(nèi)環(huán)境攝取氧和其他營養(yǎng)物質(zhì)，同時將二氧化碳和其他代謝產(chǎn)物排到內(nèi)環(huán)境中，后者則通過機(jī)體的呼吸和排泄等途徑排出體外。

正常機(jī)體，其內(nèi)環(huán)境的成分和理化性質(zhì)如溫度、滲透壓、pH、離子濃度等經(jīng)常保持相對的穩(wěn)定，這種內(nèi)環(huán)境成分和理化性質(zhì)相對穩(wěn)定的狀態(tài)稱為穩(wěn)態(tài)（homeostasis）。

第三節(jié) 生理功能的調(diào)節(jié)

一、生理活動的主要調(diào)節(jié)方式

機(jī)體對各種功能活動的調(diào)節(jié)的方式主要有三種，即神經(jīng)調(diào)節(jié)、體液調(diào)節(jié)和自身調(diào)節(jié)。

（一）神 經(jīng) 調(diào) 節(jié)

通過神經(jīng)系統(tǒng)的活動對機(jī)體功能進(jìn)行的調(diào)節(jié)稱為神經(jīng)調(diào)節(jié)（nervous regulation）。神經(jīng)調(diào)節(jié)在機(jī)體的所有調(diào)節(jié)方式中占主導(dǎo)地位。神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射（reflex）。

反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對刺激產(chǎn)生的規(guī)律性應(yīng)答。神經(jīng)調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是產(chǎn)生效應(yīng)迅速、調(diào)節(jié)作用精確、作用時間較短暫。

（二）體 液 調(diào) 節(jié)

體液調(diào)節(jié)（humoral regulation）是指由內(nèi)分泌細(xì)胞或某些組織細(xì)胞生成并分泌的特殊的化學(xué)物質(zhì)，經(jīng)由體液運(yùn)輸，到達(dá)全身或局部的組織細(xì)胞，調(diào)節(jié)其活動。

化學(xué)物質(zhì)有內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的激素、某些組織細(xì)胞分泌的肽類和細(xì)胞因子等。化學(xué)物質(zhì)經(jīng)血液這種體液途徑運(yùn)輸?shù)竭_(dá)特定組織發(fā)揮作用是體液調(diào)節(jié)的主要方式。體液調(diào)節(jié)的特點(diǎn)是產(chǎn)生效應(yīng)較緩慢、作用廣泛、持續(xù)時間較長。

在人和大多數(shù)高等動物具有神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)兩種機(jī)制，二者相輔相成，共同完成集體機(jī)能調(diào)節(jié)的任務(wù)。大多說內(nèi)分泌腺也直接或間接受神經(jīng)系統(tǒng)的控制，從而使體液調(diào)節(jié)成為神經(jīng)調(diào)節(jié)的一環(huán)，相當(dāng)于反射弧上傳出道路上的一個延續(xù)部分，這種情況成為神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)。

（三）自 身 調(diào) 節(jié)

自身調(diào)節(jié)（autoregulation）是指機(jī)體的器官、組織、細(xì)胞自身不依賴于神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)，而由自身對刺激產(chǎn)生適應(yīng)性反應(yīng)的過程。

自身調(diào)節(jié)是一種局部調(diào)節(jié)，其特點(diǎn)是調(diào)節(jié)幅度較小、靈敏度較低，但在某些器官和組織，仍具有重要的生理意義。

二、機(jī)體穩(wěn)態(tài)的反饋調(diào)節(jié)(一)反饋控制系統(tǒng)

反饋控制系統(tǒng)是一個閉環(huán)系統(tǒng)，即控制部分發(fā)出信號指示受控部分發(fā)生活動，受控部分則發(fā)出反饋信號返回到控制部分，使控制部分能根據(jù)反饋信號來改變自己的活動，從而對受控部分的活動進(jìn)行調(diào)節(jié)。

根據(jù)受控部分的反饋信息對控制部分的作用（原有效應(yīng)）不同，可將反饋分為兩種：負(fù)反饋和正反饋。反饋?zhàn)饔门c原效應(yīng)作用相反，使反饋后的效應(yīng)向原效應(yīng)的相反方向變化，這種反饋稱為負(fù)反饋（negative feedback）。所以，負(fù)反饋的作用是使系統(tǒng)保持穩(wěn)定。機(jī)體內(nèi)環(huán)境之所以能維持穩(wěn)態(tài)，就是因為有許多負(fù)反饋的存在和發(fā)揮作用。

反饋?zhàn)饔门c原效應(yīng)作用一致，起到促進(jìn)或加強(qiáng)原效應(yīng)的作用，這種反饋稱為正反饋（positive feedback）。在血液凝固和分娩等生理過程中都有正反饋機(jī)制的參與。

(二)前饋控制系統(tǒng)

在生理功能的控制中，還有一種稱為前饋（feed forward）的調(diào)節(jié)活動。前饋控制的一種形式，是控制部分發(fā)出指令使受控部分進(jìn)行某一活動，同時又通過另一快捷途徑向受控部分發(fā)出前饋信號，受控部分在接受控制部分的指令進(jìn)行活動時，又及時地受到前饋信號的調(diào)控，因此活動可以更準(zhǔn)確。條件反射活動就是一種前饋控制系統(tǒng)的活動，它使機(jī)體的反應(yīng)具有超前性，富有預(yù)見性，更具有適應(yīng)性意義。

復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋：內(nèi)環(huán)境

穩(wěn)態(tài)

第二章

細(xì)胞的基本功能（6學(xué)時）

掌握: 1.膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):經(jīng)載體的易化擴(kuò)散, 經(jīng)通道的易化擴(kuò)散, 主動轉(zhuǎn)運(yùn);

2.細(xì)胞靜息電位和動作電位的產(chǎn)生機(jī)制；

3.動作電位的引起及興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制，局部興奮和它向鋒電位的轉(zhuǎn)變； 4.神經(jīng)-肌肉接頭處的興奮傳遞，骨骼肌的興奮一收縮耦聯(lián)；

熟悉: 1.膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu):脂質(zhì)雙分子層,細(xì)胞膜蛋白,細(xì)胞膜糖類.2.細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的單純擴(kuò)散, 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn);

3.跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念;

4.靜息電位和動作電位的特點(diǎn)，興奮性及興奮性的變化規(guī)律；

5.骨骼肌細(xì)胞中與興奮和收縮活動有關(guān)的結(jié)構(gòu)和功能；

6.負(fù)荷與肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響；

了解: 1.細(xì)胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的入胞和出胞.2.離子通道蛋白、G蛋白偶聯(lián)受體、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

3.生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法；

4.骨骼肌的收縮機(jī)制； 5.平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性；

第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述

二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

各種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須經(jīng)過細(xì)胞膜。由于細(xì)胞膜的基架是脂質(zhì)雙分子層，脂溶性的物質(zhì)可以通過細(xì)胞膜，而水溶性物質(zhì)則不能直接通過細(xì)胞膜，它們必須借助細(xì)胞膜上某些物質(zhì)的幫助才能通過，其中細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中具有特殊功能的蛋白質(zhì)起著關(guān)鍵性的作用。

常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式如下:

（一）單純擴(kuò)散

單純擴(kuò)散（simple diffusion）是指脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜由高濃度側(cè)向低濃度側(cè)擴(kuò)散的過程。人體體液中的脂溶性物質(zhì)（如氧氣、二氧化碳、一氧化氮和甾體類激素等）可以單純依靠濃度差進(jìn)行跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的多少以通量表示，其大小取決于兩方面的因素：

① 細(xì)胞膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差，這是物質(zhì)擴(kuò)散的動力，濃度差愈大，擴(kuò)散通量也愈大；

② 該物質(zhì)通過細(xì)胞膜的難易程度，即通透性（permeability）的大小，細(xì)胞膜對該物質(zhì)的通透性減小時，擴(kuò)散通量也減小。

水分子雖然是極性分子，但它的分子極小，又不帶電荷，故膜對它是高度通透的。另外，水分子還可通過水通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

帶電離子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要由膜蛋白的介導(dǎo)才能完成。根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)方式不同，介導(dǎo)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜蛋白可分為載體、通道、離子泵和轉(zhuǎn)運(yùn)體等。由它們介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)根據(jù)是否消耗能量又可分為被動轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)和主動轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)兩大類。

1．易化擴(kuò)散

非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì),在特殊膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散的過程，稱為易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)。

（1）經(jīng)載體易化擴(kuò)散

載體是一些貫穿脂質(zhì)雙層的整合蛋白，它與溶質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)隨構(gòu)象的改變而交替暴露于膜的兩側(cè)。當(dāng)它在溶質(zhì)濃度高的一側(cè)與溶質(zhì)結(jié)合后，即引起膜蛋白質(zhì)的構(gòu)象變化，把物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到濃度低的另一側(cè)，然后與物質(zhì)分離。在轉(zhuǎn)運(yùn)中載體蛋白質(zhì)并不消耗，可以反復(fù)使用。

許多重要的營養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以經(jīng)載體易化擴(kuò)散方式進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的。經(jīng)載體易化擴(kuò)散具有以下特性： ①結(jié)構(gòu)特異性

即某種載體只選擇性地與某種物質(zhì)分子作特異性結(jié)合。以葡萄糖為例，右旋葡萄糖的跨膜通量超過左旋葡萄糖，木糖不能被運(yùn)載。

②飽和現(xiàn)象

即被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)在細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度差超過一定限度時，擴(kuò)散通量保持恒定。其原因是由于載體蛋白質(zhì)分子的數(shù)目和/或與物質(zhì)結(jié)合的位點(diǎn)的數(shù)目固定，出現(xiàn)飽和。

③競爭性抑制

如果一個載體可以同時運(yùn)載A和B兩種物質(zhì)，而且物質(zhì)通過細(xì)胞膜的總量又是一定的，那么當(dāng)A物質(zhì)擴(kuò)散量增多時，B物質(zhì)的擴(kuò)散量必然會減少，這是因為量多的A物質(zhì)占據(jù)了更多的載體的緣故。

（2）經(jīng)通道易化擴(kuò)散

溶液中的Na、K、Cachannel)。

離子通道的特征主要是：

① 離子選擇性

即離子通道的活動表現(xiàn)出明顯的對離子的選擇性，每一種離子通道都對一種或幾種離子有較大的通透性，而其它離子則不易或不能通過。

② 門控特性

通道內(nèi)具有“閘門”(gate)樣的結(jié)構(gòu)控制離子通道的開放（激活）或關(guān)閉（失活），這一過程稱為門控(gating)。根據(jù)通道的門控機(jī)制，離子通道又可分為電壓門控通道(voltage-gated ion channel)、化學(xué)門控通道(chemically-gated ion channel)和機(jī)械門控通道(mechanically-gated ion channel)。

需要指出的是，以單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的方式轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)時，物質(zhì)分子移動的動力是膜兩側(cè)存在的濃度差（或電位差）所含的勢能，它不需要細(xì)胞另外提供能量，因而這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)又稱為被動轉(zhuǎn)運(yùn)（passive transport）。

2．主動轉(zhuǎn)運(yùn)

主動轉(zhuǎn)運(yùn)（active transport）指細(xì)胞通過本身的耗能過程，將物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。主動轉(zhuǎn)運(yùn)按其利用能量形式的不同，可分原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（由ATP直接供能）和繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)（由ATP間接供能）。

（1）原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)

原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)(primary active transport)是指細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量，將物質(zhì)分子或離子逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。介導(dǎo)這一過程的膜蛋白稱為離子泵(ion pump)。離子泵可將細(xì)胞內(nèi)的ATP水解為ADP，并利用高能磷酸鍵貯存的能量完成離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。由于離子泵具有水解ATP的能力，所以也把它稱作ATP酶(ATPase)。

在哺乳動物的細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵就是鈉-鉀泵(sodium-potassium pump),簡稱鈉泵(sodium pump)，也稱Na-K-ATP酶(Na-K-ATPase)。

細(xì)胞內(nèi)[Na]升高或細(xì)胞外[K]升高時都可激活鈉泵。鈉泵每分解1分子ATP，可將3個Na移出胞外，同時將2個K移入胞內(nèi)。由于鈉泵的活動，使細(xì)胞內(nèi)K濃度為細(xì)胞外液中的30倍，而細(xì)胞外Na的濃度為細(xì)胞內(nèi)液中的12倍。

鈉泵的活動具有重要的生理意義：

①鈉泵活動造成的細(xì)胞內(nèi)高K，是胞漿內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需的。②鈉泵活動能維持胞漿滲透壓、細(xì)胞容積和 pH等的相對穩(wěn)定。

③鈉泵活動造成的膜內(nèi)外Na和K的濃度差，是細(xì)胞生物電活動的前提條件。④Na在膜內(nèi)外的濃度差也是繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)的動力。其他生物泵：鈣泵(calcium pump，也稱Ca

+

２＋＋

＋

＋

＋＋

＋

＋＋

＋

＋＋＋

＋

＋

＋

＋

２＋、Cl等帶電離子，借助于鑲嵌于膜上的通道蛋白質(zhì)的-介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴(kuò)散，稱為經(jīng)通道易化擴(kuò)散。中介這一過程的膜蛋白稱為離子通道(ion

-ATP酶)，轉(zhuǎn)運(yùn)I的碘泵，轉(zhuǎn)運(yùn)H的質(zhì)子泵等。

-+（2）繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)

許多物質(zhì)在進(jìn)行逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時，所需的能量并不直接伴隨供能物質(zhì)ATP的分解，而是來自Na在膜兩側(cè)的濃度勢能差，后者是鈉泵利用分解ATP釋放能量建立的，這種間接利用ATP能量的主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)(secondary active transport)。

葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上皮處的吸收以及它們在腎小管上皮處的重吸收，甲狀腺上皮細(xì)胞的聚碘，Na/ Ca交換，Na、K、Cl同向轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程，均屬于繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(yùn)。

如果被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子都向同一方向運(yùn)動，稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體也稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)體(symporter)；如果被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子彼此向相反方向運(yùn)動，稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)或交換(exchange)，＋2+＋+-相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體也稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)體(antiporter)或交換體(exchanger)。

（三）出胞與入胞

膜蛋白可以介導(dǎo)水溶性小分子通過細(xì)胞膜，但它卻不能轉(zhuǎn)運(yùn)大分子，如蛋白質(zhì)、多聚核苷酸等。這些大分子物質(zhì)乃至物質(zhì)團(tuán)塊需要借助于細(xì)胞膜的“運(yùn)動”，以出胞(exocytosis)或入胞(endocytosis)的方式完成跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。這些過程需要細(xì)胞提供能量。

出胞是指細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。出胞主要見于細(xì)胞的分泌活動，如內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液以及軸突末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)等。

入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊（如細(xì)菌、病毒、異物、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等）借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程，并分別稱為吞噬(phagocytosis)和吞飲(pinocytosis)。

第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)各種細(xì)胞在時間和空間上有序的增殖、分化，協(xié)調(diào)它們的代謝、功能和行為，主要是通過細(xì)胞間數(shù)百種信號物質(zhì)實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)細(xì)胞膜上感受信號物質(zhì)的蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)和功能的不同，跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（transmembrane signal transduction）的路徑大致可分為離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和激酶相關(guān)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三類。

一、離子通道受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(一)化學(xué)門控通道

化學(xué)門控通道直接受化學(xué)分子的控制，當(dāng)細(xì)胞外物質(zhì)與膜上的特異膜蛋白結(jié)合時，能引起這些蛋白構(gòu)型的變化，使通道開放。

(二)電壓門控通道

二、G 蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

（一）參與G 蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號分子

G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是通過膜受體、G蛋白、G蛋白效應(yīng)器和第二信使等一系列存在于細(xì)胞膜和胞質(zhì)中的信號分子的活動實(shí)現(xiàn)的。

1．G蛋白偶聯(lián)受體(G protein-linked receptor)：具有七次跨膜的?螺旋結(jié)構(gòu)，其中第七個跨膜螺旋結(jié)構(gòu)能識別外來化學(xué)信號并與之結(jié)合。

2．G蛋白

鳥核苷酸結(jié)合蛋白（guanine nucleotide-binding protein）簡稱G蛋白(G protein)，通常由?、?、? 三個亞單位組成。

3．膜效應(yīng)蛋白

主要指催化生成或分解第二信使的酶。主要有腺苷酸環(huán)化酶(adenylyl cyclase，AC)，磷脂酶C(phospholipase C，PLC)，磷脂酶A2(phospholipase A2，PLA2)，鳥苷酸環(huán)化酶(guanylyl cyclase，GC)和cGMP磷酸二脂酶(phosphodiesterase，PDE)。

4．第二信使

第二信使(second messenger)是指激素、遞質(zhì)和細(xì)胞因子等信號分子即第一信使作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號分子，它們可把細(xì)胞外信號分子所攜帶的信息轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)。重要的第二信使有環(huán)-磷酸腺苷(cyclic adenosine monophosphate，cAMP)，三磷酸肌醇(inositol triphosphate，IP3)，二酰甘油(diacylglycerol，DG)、環(huán)-磷酸鳥苷(cyclic guanosine monophosphate，cGMP)和鈣離子等。

（二）G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要途徑

三、激酶相關(guān)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

生物電是一切活細(xì)胞都具有的基本生命現(xiàn)象。細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)，即在安靜時具有的靜息電位和受刺激后產(chǎn)生的動作電位。

一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制

（一）細(xì)胞的靜息電位

靜息電位（resting potential，RP）是指細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。靜息電位表現(xiàn)為膜內(nèi)電位較膜外為負(fù)，如果規(guī)定膜外電位為0mV，則膜內(nèi)電位都在-10～-100mV之間。人們通常把靜息電位存在時細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)所保持的外正內(nèi)負(fù)狀態(tài)，稱為膜的極化(polarization)。靜息電位的增大稱為超極化(hyperpolarization)；靜息電位的減小稱為去極化(depolarization)；細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向的恢復(fù)，稱為復(fù)極化(repolarization)。去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎担瑒t稱為反極化。膜電位高于零電位的部分稱為超射（overshoot）。靜息電位與極化是一個現(xiàn)象的兩種表達(dá)方式，它們都是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)的標(biāo)志。

（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 1.靜息電位的產(chǎn)生條件

（1）靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻；

（2）靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對離子的通透性具有選擇性，主要對Ｋ+有通透性。2.RP產(chǎn)生機(jī)制

根據(jù)靜息時膜內(nèi)外離子的濃度差別和通透性差別，靜息時主要以K離子向外擴(kuò)散為主，K離子的擴(kuò)散使大量的正離子由膜內(nèi)擴(kuò)散至膜外，導(dǎo)致膜內(nèi)電位下降。由于電場的作用，在細(xì)胞膜內(nèi)外聚集了正負(fù)電荷，形成了膜外為正膜內(nèi)為負(fù)的電場。電場的方向阻止K離子的進(jìn)一步外流。當(dāng)膜內(nèi)高濃度的K離子向外擴(kuò)散力與電場阻止力相平衡時，膜內(nèi)外電位達(dá)到相對平衡，構(gòu)成K離子電化學(xué)平衡電位，即靜息電位。該電位值可用電化學(xué)平衡電位公式Nernst方程求得。計算得平衡電位為-78～-102mV，非常接近。可見K離子是形成靜息電位的主要離子。

二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制

（一）細(xì)胞的動作電位

在靜息電位的基礎(chǔ)上，如果細(xì)胞受到一個適當(dāng)?shù)拇碳ぃる娢粫l(fā)生迅速的一過性的波動，這種波動稱為動作電位（action potential）。

神經(jīng)纖維在安靜情況下受到一次足夠強(qiáng)度的刺激時，膜內(nèi)的負(fù)電位迅速減小，原有的極化狀態(tài)去除（即去極化depolarization），并變成正電位，原來的內(nèi)負(fù)外正變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)。這樣整個膜內(nèi)電位變化的幅度約為90~130mV。動作電位變化曲線的上升支，稱為去極相。

動作電位上升支中零電位以上的部分，稱為超射值。

但是，由刺激所引起的這種膜內(nèi)電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時的，很快就出現(xiàn)膜內(nèi)電位下降并恢復(fù)到刺激前原有的負(fù)電位或極化狀態(tài)（即復(fù)極化repolarization），構(gòu)成了動作電位的下降支，稱為復(fù)極相。

動作電位的特點(diǎn)：

①“全或無”（all-or-none）現(xiàn)象。②不衰減性傳導(dǎo)。

（二）動作電位的離子機(jī)制

1．去極化：當(dāng)細(xì)胞受到一個閾刺激（或閾上刺激）時，膜上的鈉通道被激活，有少量的Na內(nèi)流，引起細(xì)胞膜輕度去極化。當(dāng)膜電位去極化至某一臨界電位時，電壓門控式Na通道開放，此時膜對Na的通透性突然增大，并且超過了膜對K的通透性，Na迅速大量內(nèi)流，使膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化。較強(qiáng)的去極化又會使更多的鈉通道開放和形成更強(qiáng)的Na內(nèi)流，如此便形成鈉通道激活對膜去極化的正反饋（又稱Na的再生性循環(huán)），使膜迅速去極化，直到膜內(nèi)正電位增大到足以阻止由濃度差所引起的Na內(nèi)流時，膜對Na的凈移動為零，從而形成了動作電位的上升支，此時膜兩側(cè)的電位差稱為Na的平衡電位。

2．復(fù)極化：Na通道開放的時間很短，它很快就進(jìn)入失活狀態(tài)，從而使膜對Na通透性變小。與此同時，電壓門控式K通道開放，膜內(nèi)K在濃度差和電位差的推動下又向膜外擴(kuò)散，膜內(nèi)電位由正值向負(fù)值發(fā)展，直至恢復(fù)到靜息電位水平。

在復(fù)極期末，膜電位的數(shù)值雖然已經(jīng)恢復(fù)到靜息電位水平，但細(xì)胞內(nèi)外離子的濃度差已發(fā)生變化。細(xì)胞每興奮一次或每產(chǎn)生一次動作電位，細(xì)胞內(nèi)Na濃度的增加及細(xì)胞外K濃度的增加都是十分微小的變化，但是足以激活細(xì)胞膜上的鈉泵，使鈉泵加速運(yùn)轉(zhuǎn)，逆著濃度差將細(xì)胞內(nèi)多余的Na主動轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外，將細(xì)胞外多余的K主動轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，從而使細(xì)胞內(nèi)外的Na、K離子分布恢復(fù)到原先的靜息水平。

（三）動作電位的產(chǎn)生與閾電位 +

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+

+

++當(dāng)靜息電位減小到某一臨界值時，引起細(xì)胞膜上大量鈉通道的開放，觸發(fā)動作電位的產(chǎn)生。這種能觸發(fā)動作電位的臨界膜電位的數(shù)值稱為閾電位（threshold potential）。從靜息電位去極化達(dá)到閾電位是產(chǎn)生動作電位的必要條件。閾電位的數(shù)值約比靜息電位的絕對值小10~20mV。

至此，興奮性的概念可表述為細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的能力，興奮的概念細(xì)胞可表述為產(chǎn)生動作電位的過程。一般說來，細(xì)胞興奮性的高低與細(xì)胞的靜息電位和閾電位的差值呈反變關(guān)系，即差值愈大，細(xì)胞愈不容易產(chǎn)生動作電位，興奮性愈低；差值愈小，細(xì)胞愈容易產(chǎn)生動作電位，興奮性愈高。

所謂閾強(qiáng)度，是作用于細(xì)胞使膜的靜息電位去極化到閾電位的刺激強(qiáng)度。

刺激強(qiáng)度低于閾強(qiáng)度的閾下刺激雖不能觸發(fā)動作電位，但它也會引起少量的Na內(nèi)流，從而產(chǎn)生較小的去極化，只不過這種去極化的幅度不足以使膜電位達(dá)到閾電位的水平，而且只限受刺激的局部。這種產(chǎn)生于膜的局部、低于閾電位值的去極化反應(yīng)稱為局部反應(yīng)（local response）。

局部反應(yīng)的特點(diǎn)是：

①電位幅度小且呈電緊張性擴(kuò)布

局部反應(yīng)向周圍擴(kuò)布時，只能使臨近膜的靜息電位稍有下降，且這種電位變化將隨著擴(kuò)布距離的增加而迅速減少以至消失，這種擴(kuò)布稱為電緊張性擴(kuò)布(electrotonic propagation)。

②非“全或無”式

局部反應(yīng)可隨閾下刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大。

③總和效應(yīng)

一次閾下刺激引起的一個局部反應(yīng)固然不能引發(fā)動作電位，但局部反應(yīng)沒有不應(yīng)期，如果多個閾下刺激引起的多個局部反應(yīng)在時間上（多個刺激在同一部位連續(xù)給予）或空間上（多個刺激同時在相鄰的部位給予）疊加起來，就可能使膜的去極化達(dá)到閾電位，從而引發(fā)動作電位。因此，動作電位可以由一次閾刺激或閾上刺激引起，也可以由多個閾下刺激的總和引發(fā)。

（四）動作電位的傳導(dǎo)

動作電位一旦在細(xì)胞膜的某一點(diǎn)產(chǎn)生，就會迅速沿著細(xì)胞膜向周圍傳播，一直到整個細(xì)胞膜都產(chǎn)生動作電位。這種在同一細(xì)胞上動作電位的傳播稱為傳導(dǎo)（conduction）。如果發(fā)生在神經(jīng)纖維上，傳導(dǎo)的動作電位又稱為神經(jīng)沖動。

傳導(dǎo)機(jī)制 興奮部位與鄰近未興奮部位之間形成局部電流，以局部電流作為刺激，使鄰近部位相繼產(chǎn)生新的動作電位而擴(kuò)布，直至整個細(xì)胞。

無髓神經(jīng)纖維動作電位的傳導(dǎo)

有髓神經(jīng)纖維動作電位的傳導(dǎo)（跳躍式傳導(dǎo)）

第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮

人體各種形式的運(yùn)動，主要是靠肌細(xì)胞的收縮活動來完成的。根據(jù)形態(tài)學(xué)特點(diǎn),可將肌肉分為橫紋肌和平滑肌；根據(jù)肌肉的功能特性又可將肌肉分為骨骼肌細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞和心肌細(xì)胞三種。本節(jié)以研究最充分的骨骼肌為重點(diǎn)，說明肌細(xì)胞的收縮機(jī)制。

一、神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞

1.神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)

神經(jīng)-肌接頭（neuromuscular junction）是由運(yùn)動神經(jīng)末梢和與它接觸的骨骼肌細(xì)胞膜形成的。神經(jīng)-肌接頭處是由接頭前膜（prejunctional membrane）、接頭后膜（postjunctional membrane）和它們之間的接頭間隙（junctional cleft）三部分組成。

2.神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞過程

當(dāng)動作電位到達(dá)神經(jīng)末梢時，突觸前膜的電壓門控Ca通道開放，可引起大量Ca由胞外進(jìn)入。一次動作電位引起的Ca內(nèi)流，可導(dǎo)致200~300個囊泡幾乎同步地在突觸前膜以胞吐形式將其中的乙酰膽堿分子釋放到突觸間隙。每一個乙酰膽堿囊泡中的乙酰膽堿分子數(shù)約為5000~10000個。這種以囊泡為單位的“傾囊”釋放被稱為量子釋放。

乙酰膽堿通過接頭間隙到達(dá)接頭后膜（終板膜）時，立即與接頭后膜上N2–乙酰膽堿門控通道受體的2個?-亞單位結(jié)合，由此引起蛋白質(zhì)內(nèi)部構(gòu)象發(fā)生變化，導(dǎo)致通道開放，結(jié)果引起終板膜對Na、K的通透性增加，但Na的內(nèi)流遠(yuǎn)大于K的外流，因而引起終板膜的去極化，這一電位變化稱為終板電位（endplate +

+

+

+ 2+

2+

2++ potential）。終板電位以電緊張的形式擴(kuò)布，由于一次終板電位一般都大于相鄰肌膜閾電位的3~4倍，所以它很容易引起鄰近肌細(xì)胞膜爆發(fā)動作電位，也就是引起骨骼肌細(xì)胞的興奮。

終板電位的特點(diǎn)：

(1)屬于局部反應(yīng)，不表現(xiàn)“全或無”；(2)沒有不應(yīng)期；(3)具有總和效應(yīng)。3.神經(jīng)肌接頭傳遞的特點(diǎn)

①單向傳遞

在神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞是單向的，興奮只能由運(yùn)動神經(jīng)末梢傳向肌細(xì)胞，這是由神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu)所決定的；

②時間延擱

在神經(jīng)-肌接頭處，由于遞質(zhì)的釋放、擴(kuò)散及其與受體結(jié)合而發(fā)揮作用，均需要時間，興奮通過一個神經(jīng)-肌接頭頭至少需要0.5~1.0ms；

③易受藥物和其他環(huán)境因素的影響

細(xì)胞外液的酸堿度、溫度的改變和藥物或其他體液性物質(zhì)的作用都可以影響神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞。

二、骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

1．肌原纖維和肌節(jié) 2．肌管系統(tǒng)

三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制

滑行學(xué)說（sliding theory）的主要內(nèi)容是：當(dāng)肌肉收縮時，由Z線發(fā)出的細(xì)肌絲在某種力量的作用下主動向暗帶中央滑動，結(jié)果相鄰的各Z線互相靠近，肌節(jié)的長度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整條肌纖維和整塊肌肉的縮短。

1．肌絲的分子組成

(1)粗肌絲（thick filament）主要由肌球蛋白(myosin)所組成。在粗肌絲內(nèi)肌球蛋白分子的桿部朝向M線，呈束狀排列，而它的頭部則規(guī)律地分布在粗肌絲表面，形成橫橋。橫橋的主要特性有二：一是橫橋在一定條件下可以和細(xì)肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆性的結(jié)合，同時出現(xiàn)橫橋向M線方向的扭動；二是橫橋具有ATP酶的作用，可以分解ATP而獲得能量，作為橫橋扭動和作功的能量來源。

(2)細(xì)肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成，即肌動蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌鈣蛋白（troponin）。

肌動蛋白和肌球蛋白與肌絲滑行有直接的關(guān)系，故被稱為收縮蛋白質(zhì)。而原肌球蛋白和肌鈣蛋白雖然不直接參加肌細(xì)胞收縮，但是它們對收縮過程起著重要的調(diào)控作用，故合稱調(diào)節(jié)蛋白。

2．收縮過程

橫橋與肌纖蛋白的結(jié)合、擺動、解離和再結(jié)合、再擺動所構(gòu)成的橫橋循環(huán)過程稱橫橋周期，細(xì)肌絲不斷滑行，肌小節(jié)縮短。其間伴有ATP 消耗和化學(xué)能向機(jī)械能的轉(zhuǎn)換。

四、骨骼肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)

以肌膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎(chǔ)的收縮過程之間的中介過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling）。Ca在耦聯(lián)過程中起了關(guān)鍵性作用。興奮-收縮耦聯(lián)的基本過程包括：

1.興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部 2.橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放Ca

(1)橫管的電變化促使終池內(nèi)的Ca釋放入胞漿，使胞漿內(nèi)的Ca濃度由靜息時的0.1?M升高至1～10?M；肌漿中的Ca濃度升高并擴(kuò)散到細(xì)絲所在部位，作為Ca受體的細(xì)絲肌鈣蛋白，因具有帶雙負(fù)電荷的結(jié)合位點(diǎn)，而得以結(jié)合足夠量的Ca，并引起自身分子構(gòu)相的改變。

（2）肌鈣蛋白構(gòu)相的變化“傳遞”給原肌球蛋白，使它也發(fā)生相應(yīng)改變。肌肉舒張時，原肌球蛋白掩蓋著肌動蛋白的作用位點(diǎn)，使橫橋無法同它相結(jié)合。原肌球蛋白構(gòu)相改變后，原先被掩蓋著的作用位點(diǎn)即被暴露出來。

2+2+

2+

2+

2+

2+

2+（3）肌動蛋白的作用位點(diǎn)一經(jīng)暴露，橫橋端部的作用點(diǎn)便有可能立即和它結(jié)合，同時橫橋催化ATP水解，所釋放的能量，足以提供肌絲滑行之需要。

（4）橫橋一經(jīng)和肌動蛋白結(jié)合，即向M線方向擺動，這就導(dǎo)致細(xì)絲被拉向A帶中央。據(jù)估計，一次拉動細(xì)絲滑行的距離最大可達(dá)10nm；一次擺動，橫橋又和細(xì)絲脫開，擺向Z線方向，然后再和細(xì)絲的另一作用位點(diǎn)結(jié)合。通過如此反復(fù)的結(jié)合、擺動、解離和再結(jié)合，便可使肌纖維明顯縮短。3.胞漿內(nèi)Ca濃度升高同時激活肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵，鈣泵將胞漿中的Ca回收至肌漿網(wǎng)，遂使胞漿Ca濃度降低，肌肉舒張。

五、骨骼肌收縮的機(jī)械特性

（一）肌肉的收縮形式

（二）單收縮和強(qiáng)直收縮

運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)放的沖動頻率同樣會影響骨骼肌的收縮形式和收縮強(qiáng)度。當(dāng)骨骼肌受到一次短促的刺激時，可發(fā)生一次動作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張，這種形式的收縮稱為單收縮(twitch)。如果刺激頻率相對較低，總和過程發(fā)生于舒張期，就會出現(xiàn)不完全強(qiáng)直收縮(incomplete tetanus)；提高刺激頻率，使總和過程發(fā)生于收縮期，就出現(xiàn)完全強(qiáng)直收縮(complete tetanus)。通常所說的強(qiáng)直收縮是指完全強(qiáng)直收縮。在等長收縮條件下，強(qiáng)直收縮產(chǎn)生的張力可達(dá)單收縮的3～4倍。

在生理條件下，支配骨骼肌的傳出神經(jīng)總是發(fā)生連續(xù)的沖動，所以骨骼肌的收縮都是強(qiáng)直收縮。

（三）肌長-肌張力關(guān)系 補(bǔ)充復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋：興奮，興奮性，閾電位，終板電位，等長收縮，等張收縮。2.何謂鈉泵？其運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制以及生理意義是什么？ 3.試比較局部電位與動作電位的區(qū)別。

2+

2+

2+第三章 神經(jīng)系統(tǒng)（9學(xué)時）

掌握：1．神經(jīng)元與突觸的類型、突觸傳遞過程及其特點(diǎn)

2．中樞抑制的類型及其機(jī)制

3．兩種感覺投射系統(tǒng)的組成特點(diǎn)及其功能 4．牽張反射的概念、類型及其機(jī)制

5．自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)與功能特征及其對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 6．兩種睡眠時相的特點(diǎn)及其意義 熟悉：

1.神經(jīng)遞質(zhì)與受體的概念、分類及其作用

2.膽堿能和腎上腺素能神經(jīng)纖維的概念、遞質(zhì)、受體和功能 3.神經(jīng)反射活動的規(guī)律。反射弧，中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式 4.大腦皮層、基底神經(jīng)節(jié)、小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 5.腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié)

6.低位腦干和下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 了解：

1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特點(diǎn)及其原理 2.軸漿運(yùn)輸和神經(jīng)營養(yǎng)性作用 3.神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

4.非化學(xué)性突觸傳遞和電突觸傳遞

5.大腦皮層感覺區(qū)和運(yùn)動區(qū)的定位及其功能特征 6.腦的高級神經(jīng)活動和腦電活動

第一節(jié) 神經(jīng)元活動的一般規(guī)律

一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維

（一）神經(jīng)元

神經(jīng)細(xì)胞是高等動物神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，又稱為神經(jīng)元(neuron)。神經(jīng)元的主要功能是接受、整合、傳導(dǎo)和輸出信息。

（二）神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮。在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的興奮或動作電位稱為神經(jīng)沖動（nerve impulse）。

1.神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

（1）完整性；（2）絕緣性；（3）雙向性；（4）相對不疲勞性。2.神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度

不同種類的神經(jīng)纖維，其傳導(dǎo)興奮的速度有很大的差別。這與神經(jīng)纖維的直徑、有無髓鞘、髓鞘的厚度以及溫度高低等有關(guān)。一般來說，直徑粗比直徑細(xì)的纖維傳導(dǎo)速度快；有髓鞘的比無髓鞘的纖維傳導(dǎo)速度快。

3.神經(jīng)纖維的分類

（1）根據(jù)電生理學(xué)的特征分類（2）根據(jù)神經(jīng)纖維直徑大小和來源分類 二．神經(jīng)元間信息傳遞的方式

（一）經(jīng)典的突觸傳遞

突觸（synapse）是指神經(jīng)元之間相接觸的部位。

1.突觸的結(jié)構(gòu)：一個經(jīng)典的突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三個組成部分。2.突觸的分類：① 軸突-樹突式突觸；② 軸突-胞體式突觸；③ 軸突-軸突式突觸。

神經(jīng)元之間還存在著胞體－胞體式、胞體－樹突式、胞體－軸突式、樹突－樹突式、樹突－胞體式、樹突－軸突式等突觸聯(lián)系。3.突觸傳遞的過程

突觸傳遞（synaptic transmission）是指突觸前神經(jīng)元的信息，通過傳遞，引起突觸后神經(jīng)元活動的過程。

當(dāng)突觸前神經(jīng)元興奮時，通過動作電位的全或無式傳導(dǎo)，興奮很快傳到神經(jīng)末梢。神經(jīng)末梢的動作電位可以使突觸前膜上的電壓門控Ca通道開放，細(xì)胞外液中的Ca進(jìn)入突觸小體。由于Ca的作用，使一定數(shù)量的突觸小泡向突觸前膜靠近，通過出胞作用，將所含的遞質(zhì)釋放到突觸間隙中。遞質(zhì)在突觸間隙中經(jīng)過擴(kuò)散到達(dá)突觸后膜，作用于突觸后膜上的特異性受體或化學(xué)門控式通道，引起突觸后膜上某些離子通道通透性的改變，導(dǎo)致某些帶電離子進(jìn)出突觸后膜，從而引起突觸后膜的膜電位發(fā)生一定程度的去極化或超極化，產(chǎn)生興奮性或抑制性突觸后電位，然后引起突觸后神經(jīng)元的興奮或抑制。

（1）興奮性突觸后電位

其特征是突觸后膜出現(xiàn)局部去極化。它的產(chǎn)生是由于突觸小泡釋放興奮性遞質(zhì)，與受體結(jié)合后，提高了突觸后膜對Na、K、Cl，特別是Na的通透性。由于Na內(nèi)流，使突觸后膜膜電位絕對值減小，產(chǎn)生局部去極化，即興奮性突觸后電位（excitatory postsynaptic potential，EPSP）。

興奮性突觸后電位是局部興奮，當(dāng)突觸前神經(jīng)元活動增強(qiáng)或參與活動的數(shù)目增多時，興奮性突觸后電位可以總和起來，使電位幅度加大，若達(dá)到閾電位水平時，則在軸突的始段產(chǎn)生動作電位，進(jìn)而擴(kuò)布到整個神經(jīng)元。如果興奮性突觸后電位沒有達(dá)到閾電位水平，雖然不能引起動作電位，但這種局部電位可使突觸后神經(jīng)元興奮性提高，容易產(chǎn)生動作電位。

（2）抑制性突觸后電位

其特征是突觸后膜產(chǎn)生超極化。它的產(chǎn)生也是由于突觸前神經(jīng)元末梢興奮，但釋放的是抑制性遞質(zhì)，與受體結(jié)合后，可提高突觸后膜對K、Cl，尤其是Cl的通透性，由于Cl由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，使膜電位的絕對值增大，出現(xiàn)突觸后膜的超極化，即抑制性突觸后電位（inhibitory postsynaptic potential,IPSP），它降低突觸后膜的興奮性，使突觸后神經(jīng)元不能產(chǎn)生興奮，而出現(xiàn)抑制效應(yīng)。

（二）興奮傳遞的其他方式

除了上述經(jīng)典的突觸能進(jìn)行化學(xué)傳遞外，還存著其他方式的興奮傳遞。1.非突觸性化學(xué)傳遞 2.電突觸傳遞

三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性地作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，使信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。

神經(jīng)遞質(zhì)可根據(jù)其存在部位不同分為外周神經(jīng)遞質(zhì)和中樞神經(jīng)遞質(zhì)。

（一）外周神經(jīng)遞質(zhì)

外周神經(jīng)遞質(zhì)主要有乙酰膽堿和去甲腎上腺素。此外，近年來還發(fā)現(xiàn)有嘌呤類或肽類等外周神經(jīng)遞質(zhì)。

1． 乙酰膽堿

乙酰膽堿（acetylcholine, ACh）是重要的外周神經(jīng)遞質(zhì)。釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，稱為膽堿能纖維。

所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維、大多數(shù)副交感節(jié)后纖維（少數(shù)釋放肽類或嘌呤類遞質(zhì)的纖維除外）、支配骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)纖維、少數(shù)交感節(jié)后纖維，即支配多數(shù)小汗腺引起溫?zé)嵝园l(fā)汗和支配骨骼肌血管引起防御反應(yīng)性舒血管效應(yīng)的纖維都屬于膽堿能纖維。

2． 去甲腎上腺素

去甲腎上腺素（norepinephrine, NE）是外周神經(jīng)末梢釋放的另一種重要的神經(jīng)遞質(zhì)。釋放去甲腎上腺素作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，稱為腎上腺素能纖維。

在高等動物中，大部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)為去甲腎上腺素。3． 嘌呤類或肽類遞質(zhì)

+

---++

-+

+

2+

2+

2+外周神經(jīng)遞質(zhì)除乙酰膽堿和去甲腎上腺素外，還有以釋放三磷酸腺苷或肽類作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，分別稱為嘌呤能或肽能神經(jīng)纖維。

它們主要存在于胃腸道，其神經(jīng)元胞體位于壁內(nèi)神經(jīng)叢中，可接受副交感神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)纖維的支配。

（二）中樞神經(jīng)遞質(zhì)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)遞質(zhì)的種類很多，主要有乙酰膽堿、單胺類、氨基酸類和肽類四大類。1.乙酰膽堿

乙酰膽堿在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分布極為廣泛，如在脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元，包括其軸突發(fā)出到閏紹細(xì)胞的側(cè)支，丘腦后部腹側(cè)的特異性感覺投射神經(jīng)元，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)、紋狀體、邊緣系統(tǒng)的梨狀區(qū)、杏仁核和海馬等部位都有乙酰膽堿遞質(zhì)的存在。

中樞膽堿能系統(tǒng)幾乎參與了神經(jīng)系統(tǒng)所有的功能，包括感覺與運(yùn)動、學(xué)習(xí)與記憶、覺醒與睡眠、內(nèi)臟活動以及情緒等多方面的調(diào)節(jié)活動。

2.單胺類

單胺類遞質(zhì)包括去甲腎上腺素、腎上腺素、多巴胺（dopamine，DA）和5-羥色胺，它們分別組成不同的遞質(zhì)系統(tǒng)。

以腎上腺素為遞質(zhì)的腎上腺素能神經(jīng)元主要分布在延髓，參與血壓調(diào)節(jié)。

去甲腎上腺素能神經(jīng)元主要位于低位腦干，尤其是中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋的藍(lán)斑以及延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹外側(cè)部分，其纖維投射分為上行、下行和支配低位腦干三部分。去甲腎上腺素有維持腦電和行為覺醒、維持血壓、體溫、情緒以及某些神經(jīng)內(nèi)分泌功能的重要作用。

多巴胺能神經(jīng)元主要存在于腦內(nèi)的三個部位，分別發(fā)出纖維形成投射通路：（1）中腦黑質(zhì)的DA能神經(jīng)元，形成黑質(zhì)－紋狀體投射，對紋狀體內(nèi)膽堿能神經(jīng)元起抑制作用；（2）中腦腳間核頭端背側(cè)部的DA能神經(jīng)元，形成中腦-邊緣系統(tǒng)通路；（3）下丘腦弓狀核的DA能神經(jīng)元，形成結(jié)節(jié)-漏斗部通路。因此DA能系統(tǒng)的生理功能主要與調(diào)節(jié)軀體運(yùn)動、精神活動和內(nèi)分泌功能等有關(guān)。

5-羥色胺能神經(jīng)元主要位于低位腦干近中線區(qū)的中縫核內(nèi)，其纖維投射也可分為上行、下行和支配低位腦干三部分，其功能是主要調(diào)節(jié)痛覺、精神情緒、睡眠、體溫、性行為、垂體內(nèi)分泌等功能活動。

3.氨基酸類

谷氨酸（glutamate）、門冬氨酸(aspartate)、?－氨基丁酸(?-aminobutyric，GABA)和甘氨酸(glycine)是作為神經(jīng)遞質(zhì)在起作用，前兩種為興奮性遞質(zhì)，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)分布廣泛，尤以大腦皮層和脊髓背側(cè)部等部位含量較高；后兩種為抑制性遞質(zhì),主要分布于脊髓與腦干中。

4.肽類

某些下丘腦肽能神經(jīng)元分泌的調(diào)節(jié)腺垂體活動的多肽類神經(jīng)激素，也起著神經(jīng)遞質(zhì)的作用。腦內(nèi)具有嗎啡樣活性的肽類物質(zhì)稱為阿片肽，在紋狀體、下丘腦前區(qū)、中腦中央灰質(zhì)及杏仁核等部位含量較高，可能是調(diào)控痛覺傳入的遞質(zhì)。

腦內(nèi)還有腦腸肽，如縮膽囊素、血管活性腸肽、促胃液素、胃動素、促胰液素等，與攝食活動等生理過程有關(guān)。

腦內(nèi)還有其他肽類，如P物質(zhì)、心房鈉尿肽等。其中，P物質(zhì)可能參與痛覺傳入，心房鈉尿肽具有中樞性調(diào)節(jié)水鹽代謝的作用。

此外，還有其他一些物質(zhì)也可成為遞質(zhì)，如嘌呤類遞質(zhì)主要有腺苷（adenosine）和ATP，腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性遞質(zhì)；一氧化氮（NO）和一氧化碳（CO）可能作為腦內(nèi)氣體分子的神經(jīng)遞質(zhì)，透過細(xì)胞膜，直接激活鳥苷酸環(huán)化酶。

（三）調(diào)質(zhì)的概念

在神經(jīng)系統(tǒng)中，有一類化學(xué)物質(zhì)，雖由神經(jīng)元產(chǎn)生，也作用于特定的受體，但它們并不是在神經(jīng)元之間起直接傳遞信息的作用，而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)的效應(yīng)，因此這類化學(xué)物質(zhì)被稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator），調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用則稱為調(diào)制作用(modulation)。

（四）受體 受體（receptor）是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。

能與受體發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)稱為激動劑（agonist），只發(fā)生特異性結(jié)合，但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)則稱為拮抗劑(antagonist)（或稱受體阻滯劑），兩者統(tǒng)稱為配體(ligand)。

一般認(rèn)為受體與配體的結(jié)合具有相對特異性、飽和性和可逆性。1．乙酰膽堿受體

以乙酰膽堿為配體的受體稱為膽堿能受體。膽堿能受體可分為毒蕈堿受體（muscarinic receptor, M受體）和煙堿受體（nicotinic receptor, N受體）兩種。

（1）毒蕈堿受體

這類受體廣泛存在于大多數(shù)副交感節(jié)后纖維、少數(shù)交感節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上。當(dāng)乙酰膽堿作用于這些受體時，可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應(yīng)，稱為毒蕈堿樣作用（M樣作用），包括心臟活動的抑制、支氣管平滑肌的收縮、胃腸平滑肌的收縮、膀胱逼尿肌的收縮、虹膜環(huán)行肌的收縮、消化腺分泌的增加，以及汗腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒張等。

阿托品(atropine)能阻斷M受體的功能，從而拮抗乙酰膽堿的M樣作用。目前已分離出M1-M5受體5種亞型，均為G-蛋白偶聯(lián)受體。

（2）煙堿受體

這類受體存在于所有自主神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)－肌接頭的終板膜上。

當(dāng)乙酰膽堿與這類受體結(jié)合后就產(chǎn)生興奮性突觸后電位和終板電位，興奮自主神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元，也能引起骨骼肌收縮。

這些效應(yīng)可被從煙草葉上提取的煙堿所模擬，因此這些作用稱為煙堿樣作用（N樣作用），其相應(yīng)的受體稱為煙堿受體（N受體）。煙堿樣作用不能被阿托品阻斷，但能被筒箭毒堿(tubocurarine)阻斷。

N受體可再分為N1和N2受體兩種亞型。分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)的自主神經(jīng)節(jié)突觸后膜上的N受體為N1受體，又稱為神經(jīng)元型煙堿受體（neuron-type nicotinic receptor），可被六烴季胺(hexamethonium)特異性阻斷；位于神經(jīng)－肌接頭處的N受體為N2受體，又稱為肌肉型煙堿受體（muscle-type nicotinic receptor），可被十烴季胺(decamethonium)特異性阻斷。兩種N受體都是配體門控通道（屬于化學(xué)門控通道）。

2．腎上腺素能受體

能與腎上腺素和去甲腎上腺素結(jié)合的受體稱為腎上腺素能受體。

腎上腺素能受體主要分為兩種：α型腎上腺素能受體和β型腎上腺素能受體。（1）α型腎上腺素能受體（簡稱α受體）

α受體又有α1和α2受體兩種亞型。α受體興奮后，主要使平滑肌產(chǎn)生興奮效應(yīng)，如擴(kuò)瞳肌收縮，使瞳孔開大；血管收縮，使外周阻力增大，血壓升高。但對平滑肌也有抑制效應(yīng)，如使小腸平滑肌舒張（α2受體）。酚妥拉明可以阻斷α1和α2受體；哌唑嗪可以選擇性阻斷α1受體；育亨賓（yohimbine）可以選（2）β腎上腺素受體（β受體）

β受體又可分為β1，β2和β3受體3種亞型。β受體興奮后產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)一般是抑制性的（β2），擇性阻斷α2受體。

如冠狀血管舒張、支氣管舒張、小腸舒張。但對心肌的效應(yīng)卻是興奮的（β1受體），如促使心率加快、心縮力加強(qiáng)。普洛萘爾（propranolol，心得安）可阻斷β1和β2受體；阿替洛爾（atenolol）可選擇性阻斷β1受體；丁氧胺（心得樂）可選擇性阻斷β2受體。

此外，腎上腺素能受體不僅對交感末梢釋放的遞質(zhì)起反應(yīng)，對腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素，以及外源性的兒茶酚胺類藥物也起反應(yīng)。其中，去甲腎上腺素對α受體作用較強(qiáng)；腎上腺素對α和β受體作用都強(qiáng)；異丙腎上腺素主要對β受體發(fā)揮作用。腎上腺素能受體也屬于G-蛋白偶聯(lián)的受體。

3.其他受體

四、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

第二節(jié) 反射活動的一般規(guī)律

一、反射與反射弧

反射（reflex）是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對刺激產(chǎn)生的規(guī)律性應(yīng)答。神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本方式是反射。

反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和基本單位是反射弧，它包括五個基本組成部分：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。

二、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式

根據(jù)神經(jīng)元在反射弧中所處地位的不同，可把神經(jīng)元分為傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的聯(lián)系方式復(fù)雜，主要的聯(lián)系方式有輻散式、聚合式、鏈鎖式、環(huán)路式等。1．輻散式

一個神經(jīng)元的軸突通過分支與其他許多神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系，稱為輻散（divergence），這種方式主要見于傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系時。輻散式聯(lián)系的意義在于擴(kuò)大興奮或抑制的范圍。

2．聚合式

多個神經(jīng)元通過突觸末梢與同一個神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系稱為聚合（convergence）。這種方式主要見于其他神經(jīng)元與傳出神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系時。聚合式聯(lián)系的意義在于，使來自許多神經(jīng)元的興奮實(shí)現(xiàn)總和，也使不同來源而同時到達(dá)的興奮和抑制效應(yīng)在同一神經(jīng)元上進(jìn)行整合。

3．鏈鎖式

神經(jīng)元之間依次接替，同時都有側(cè)支傳出沖動。這種方式能加強(qiáng)空間作用范圍。4．環(huán)路式

一個神經(jīng)元通過軸突側(cè)支與中間神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，中間神經(jīng)元返回來直接或間接再作用于該神經(jīng)元。環(huán)路式聯(lián)系的意義在于實(shí)現(xiàn)反饋調(diào)節(jié)。如果中間神經(jīng)元都是興奮性神經(jīng)元，則興奮通過環(huán)路得以加強(qiáng)和延續(xù)。例如，某些反射活動在刺激停止后仍然持續(xù)一段時間，這種現(xiàn)象稱為后放或后發(fā)放（after discharge），是一種正反饋活動；如果環(huán)路中存在抑制性中間神經(jīng)元，則通過回返性抑制使原神經(jīng)元活動減弱或及時終止，這屬于負(fù)反饋。

三、反射弧中樞部分興奮的傳遞特征

1.單向傳遞 2.突觸延擱 3.總和

4.興奮節(jié)律的改變：如果測定某一反射弧的傳入神經(jīng)（突觸前神經(jīng)元）和傳出神經(jīng)（突觸后神經(jīng)元）在興奮傳遞過程中的放電頻率，兩者往往不同。這是因為突觸后神經(jīng)元常同時接受多個突觸前神經(jīng)元的信號傳遞，突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)也可能不同，反射中樞常經(jīng)過多個中間神經(jīng)元接替，因此最后傳出沖動的頻率取決于各種影響因素的綜合效應(yīng)。5.后放

6.對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性

四、中樞抑制

一般將中樞抑制分為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）和突觸前抑制（presynaptic inhibition）。

（一）突觸后抑制

所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元的活動引起的。

抑制性中間神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì)，使與其發(fā)生突觸聯(lián)系的突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位，引起突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制。

突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制和回返性抑制兩種形式。1． 傳入側(cè)支性抑制 感覺傳入纖維進(jìn)入中樞后，在興奮某一中樞的神經(jīng)元的同時，其側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，進(jìn)而使另一個神經(jīng)元抑制。這種現(xiàn)象稱為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition），又稱為交互抑制。其意義是使不同神經(jīng)元之間的活動協(xié)調(diào)起來。如屈肌和伸肌神經(jīng)元之間的活動。

2． 回返性抑制

這是一種典型的反饋抑制。某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)其軸突側(cè)支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元，該抑制性中間神經(jīng)元興奮后，其軸突釋放抑制性遞質(zhì)，返回作用于原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元，抑制它們的活動。其意義是使神經(jīng)元的興奮及時停止，并促使同一中樞內(nèi)的許多神經(jīng)元之間的活動步調(diào)一致。

（二）突觸前抑制

突觸前抑制是通過軸突-軸突式突觸的活動而產(chǎn)生的。

軸突A和神經(jīng)元C構(gòu)成軸突-胞體式突觸，當(dāng)神經(jīng)沖動到達(dá)軸突A末梢，能夠引起神經(jīng)元C產(chǎn)生興奮性突觸后電位。軸突B和軸突A構(gòu)成軸突-軸突式突觸，而不與神經(jīng)元C直接構(gòu)成突觸聯(lián)系。軸突B末梢興奮沖動到達(dá)時，神經(jīng)元C并不產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)軸突A興奮時可以引起神經(jīng)元C產(chǎn)生一個約10mv的興奮性突觸后電位。但如在軸突A興奮之前，先使軸突B興奮，則神經(jīng)元C的興奮性突觸后電位的幅度大大減小，約達(dá)5mv。其發(fā)生機(jī)制是軸突B興奮時，其末梢釋放遞質(zhì)γ-氨基丁酸，激活軸突A上γ-氨基丁酸受體，引起軸A末梢的Cl電導(dǎo)增加，使傳到軸突A末梢的動作電位幅度變小，轉(zhuǎn)而使軸突A末梢Ca的內(nèi)流數(shù)量減少、釋放的興奮性遞質(zhì)量隨之減少，最終導(dǎo)致神經(jīng)元C的興奮性突觸后電位變小，神經(jīng)元C不容易甚至不能發(fā)生興奮，因而呈現(xiàn)抑制效應(yīng)。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動而發(fā)生的，因此稱為突觸前抑制。其意義是控制從周圍傳入中樞的感覺信息。

第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能

機(jī)體內(nèi)外環(huán)境中的各種刺激，首先由感受器將各種刺激形式的能量轉(zhuǎn)換為感覺傳入神經(jīng)的動作電位，通過各自的傳導(dǎo)通路傳向中樞，經(jīng)過中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分析和綜合，從而形成各種感覺。

一、脊髓與腦干的感覺傳導(dǎo)功能

來自軀體與內(nèi)臟各種感受器的神經(jīng)沖動（視覺、聽覺、嗅覺、味覺除外）經(jīng)脊髓后根傳入脊髓后，沿著特定的上行傳導(dǎo)路徑到達(dá)大腦皮層。

頭面部的痛、溫覺由三叉神經(jīng)脊束核中繼，觸覺和本體感覺由三叉神經(jīng)主核和中腦核中繼，二級纖維越至對側(cè)組成三叉丘系，上行至丘腦。

二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng)

丘腦是位于大腦皮層下的卵圓形灰質(zhì)塊，由近四十個神經(jīng)核組成。各種感覺通路（除嗅覺外）都要在此換神經(jīng)元，然后再向大腦皮層投射。丘腦是感覺的總轉(zhuǎn)換站，同時也能對感覺進(jìn)行粗略的分析與綜合。

（一）丘腦的核團(tuán)

1．第一類細(xì)胞群（感覺接替核）

它們接受感覺的投射纖維，經(jīng)換元后進(jìn)一步投射到大腦皮層的特定感覺區(qū)。

主要包括后腹核（接受來自軀干、肢體、頭面部的纖維，換元后投射到大腦皮層中央后回體表感覺區(qū)）、內(nèi)側(cè)膝狀體（接受聽覺傳入纖維，換元后投射到大腦皮層顳葉聽區(qū)）和外側(cè)膝狀體（接受視覺傳入纖維，換元后投射到大腦皮層枕葉視區(qū)）。

2.第二類細(xì)胞群（聯(lián)絡(luò)核）

接受丘腦感覺接替核和其它皮層下中樞來的纖維，換元后發(fā)出纖維投射到大腦皮層某些特定區(qū)域。在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，稱為聯(lián)絡(luò)核。其主要的神經(jīng)核團(tuán)有丘腦前核、外側(cè)腹核、丘腦枕等。

3．第三類細(xì)胞群（非特異性投射核）

是靠近中線的內(nèi)髓板以內(nèi)的各種結(jié)構(gòu)。主要包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等，屬于丘腦的古老部分。這些核群接受來自腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的纖維，不能向大腦皮層直接投射，但可以間接地通過多突觸接替，-2+彌散地投射到大腦皮層的廣泛部分，起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。

（二）丘腦的兩個感覺投射系統(tǒng)

根據(jù)丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同，可把感覺投射系統(tǒng)分為兩大系統(tǒng)。1.特異性投射系統(tǒng)

丘腦的感覺接替核接受各種特異感覺傳導(dǎo)通路來的神經(jīng)纖維，投射到大腦皮層特定區(qū)域，并具有點(diǎn)對點(diǎn)投射特征的感覺投射關(guān)系，故稱為特異投射系統(tǒng)（specific projection system）。從聯(lián)絡(luò)核發(fā)出的投射到大腦皮層的纖維，也具有特定的投射關(guān)系，所以將該投射途徑也歸于特異投射系統(tǒng)。

特異投射系統(tǒng)的主要功能是引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經(jīng)沖動。2.非特異性投射系統(tǒng)

特異感覺傳導(dǎo)的纖維上行經(jīng)過腦干時發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，并在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)多次換元后到達(dá)丘腦髓板內(nèi)核群（非特異性投射核），然后彌散地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，這一投射途徑稱為非特異投射系統(tǒng)(nonspecific projection system)。

其纖維進(jìn)入大腦皮層后反復(fù)分支，廣泛終止于各層細(xì)胞。它不具有點(diǎn)對點(diǎn)的投射特征，失去了專一的特異性傳導(dǎo)功能，是各種不同感覺的共同上傳途徑。

非特異投射系統(tǒng)的功能是維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。

正常情況下，由于有特異和非特異兩個感覺投射系統(tǒng)的存在，以及它們之間的作用和配合，才使大腦皮層既能處于覺醒狀態(tài)，又能產(chǎn)生各特定的感覺。

三、大腦皮層的感覺代表區(qū)

各種感覺傳入沖動，最終都抵達(dá)大腦皮層，通過分析和綜合，產(chǎn)生感覺。因此，大腦皮層是感覺分析的最高級中樞。不同性質(zhì)的感覺在大腦皮層有不同的代表區(qū)。

（一）體表感覺代表區(qū)

大腦皮層的體表感覺代表區(qū)包括第一體表感覺區(qū)和第二體表感覺區(qū)。

第一體表感覺區(qū)位于中央后回，相當(dāng)于Brodmann分區(qū)的3-2-1區(qū)。其感覺投射有如下特征： 1．投射呈交叉性。一側(cè)體表感覺傳向?qū)?cè)皮層的相應(yīng)區(qū)域，但頭面部的感覺投射是雙側(cè)性的。2．定位精確，分布呈倒置性。下肢感覺代表區(qū)在中央后回頂部，上肢感覺代表區(qū)在中間部，頭面部感覺代表區(qū)在底部，但頭面部代表區(qū)的內(nèi)部安排仍是正立的。

3．代表區(qū)面積的大小決定于不同體表部位的感覺分辨精細(xì)程度。

（二）本體感覺代表區(qū)

本體感覺是深部感覺，包括位置覺和運(yùn)動覺。

它主要來自軀體深部的肌肉、肌腱、骨膜和關(guān)節(jié)等處的組織結(jié)構(gòu)，主要是對軀體空間位置、姿勢、運(yùn)動姿態(tài)和運(yùn)動方向的感覺。

來自肌肉的這些感覺即為肌肉本體感覺，其感受器為肌梭。中央前回（4區(qū)）不僅是運(yùn)動區(qū)，也是肌肉本體感覺投射區(qū)。

第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)對運(yùn)動的調(diào)節(jié)主要是通過大腦皮層運(yùn)動區(qū)、皮質(zhì)下核團(tuán)和腦干的下行系統(tǒng)及脊髓這三個水平的神經(jīng)活動，調(diào)節(jié)各肌群的相互協(xié)調(diào)和密切配合來實(shí)現(xiàn)的。

一、脊髓對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

脊髓是調(diào)節(jié)軀體運(yùn)動最基本的初級反射中樞。

（一）脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元和運(yùn)動單位

在脊髓灰質(zhì)的前角中存在大量的運(yùn)動神經(jīng)元，即α、?和?運(yùn)動神經(jīng)元。它們的軸突構(gòu)成軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維，這些纖維直達(dá)所支配的骨骼肌。

α運(yùn)動神經(jīng)元的數(shù)量較多，約占前角運(yùn)動神經(jīng)元的2/3，它們發(fā)出的軸突支配梭外肌。

由一個α運(yùn)動神經(jīng)元及其分支所支配的全部肌纖維組成一個功能單位，稱為運(yùn)動單位（motor unit）。運(yùn)動單位大小不一，一般是肌肉愈大，運(yùn)動單位也愈大。γ運(yùn)動神經(jīng)元的數(shù)目較少，約占前角運(yùn)動神經(jīng)元總數(shù)的1/3，其胞體體積也較小，屬于小運(yùn)動神經(jīng)元，它們所發(fā)出的軸突支配骨骼肌內(nèi)的梭內(nèi)肌纖維，可調(diào)節(jié)肌梭感受器的敏感性，與肌緊張的產(chǎn)生有關(guān)。

此外，還有較大的?運(yùn)動神經(jīng)元，它們發(fā)出的纖維對骨骼肌的梭內(nèi)肌和梭外肌都有支配，但其功能尚不清楚。

（二）脊休克

當(dāng)脊髓突然與高位中樞離斷后，離斷面以下的脊髓會暫時喪失所有的反射活動能力而進(jìn)入無反應(yīng)的狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊休克（spinal shock）。

脊休克的主要表現(xiàn)為：離斷面以下的脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟反射活動消失、肌緊張減退甚至消失、外周血管擴(kuò)張、血壓下降、發(fā)汗停止、大小便潴留。

以后，各種脊髓反射活動可逐漸恢復(fù)。脊休克恢復(fù)的快慢與動物的進(jìn)化水平有關(guān)。動物愈低等，恢復(fù)愈快，如蛙幾分鐘即可恢復(fù)，貓、犬?dāng)?shù)小時乃至數(shù)日恢復(fù)，猴數(shù)日或數(shù)周恢復(fù)，人則需數(shù)周乃至數(shù)月才能恢復(fù)。在反射恢復(fù)過程中，首先是一些比較簡單的、原始的反射恢復(fù)，如屈肌反射和腱反射等。然后是比較復(fù)雜的反射恢復(fù)，如對側(cè)伸肌反射和搔爬反射等。內(nèi)臟反射也能部分恢復(fù)，排尿和排糞反射可以恢復(fù)，但難以用意識控制。離斷面以下脊髓的隨意運(yùn)動和知覺將永遠(yuǎn)喪失。

脊休克的產(chǎn)生原因是脊髓失去了高位中樞（如大腦皮層、前庭核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的下行纖維）對它的易化和抑制作用，使脊髓的興奮性處于極度低下的狀態(tài)，以至任何反射均暫時消失。脊休克的產(chǎn)生與恢復(fù)說明脊髓能完成某些簡單的反射，但這些反射平時在高位中樞控制下不以表現(xiàn)出來。

（三）骨骼肌的牽張反射

受神經(jīng)支配的骨骼肌，當(dāng)受到外力牽拉而使其伸長時，可反射性地引起被牽拉的同一肌肉發(fā)生收縮，這稱為骨骼肌的牽張反射（stretch reflex）。

1．牽張反射的類型

（1）腱反射（tendon reflex）是指快速牽拉肌腱時引起的牽張反射。

它表現(xiàn)為受牽拉肌肉快速明顯地同步性縮短，使關(guān)節(jié)屈或伸，肢體位置移動，故又稱位相性牽張反射。腱反射的反射時很短，約0.7ms，只夠一次突觸接替的時間延擱，因而是單突觸反射。

（2）肌緊張（muscle tonus）

是指緩慢持久牽拉肌腱時引起的牽張反射。

它表現(xiàn)為受牽拉肌肉產(chǎn)生緊張性收縮，產(chǎn)生一定的肌張力，以阻止肌肉被拉長，不表現(xiàn)為明顯的動作，故又稱緊張性牽張反射，此種反射的中樞突觸接替不止一個，故肌緊張是多突觸反射。

肌緊張的生理意義是維持身體的姿勢，是姿勢反射的基礎(chǔ)。2．牽張反射的反射弧

腱反射和肌緊張的感受器主要是肌梭（muscle spindle）。

肌梭是一種感受肌肉長度變化或感受牽拉刺激的特殊的梭形感受裝置，屬于本體感受器。肌梭長約幾個毫米，外層為一結(jié)締組織囊，肌梭囊內(nèi)一般含6～12根肌纖維，稱為梭內(nèi)肌纖維（intrafusal fiber），而囊外的一般肌纖維稱為梭外肌纖維（extrafusal fiber）。

整個肌梭附著于梭外肌纖維上，并與其平行排列呈并聯(lián)關(guān)系。梭內(nèi)肌纖維的收縮成分位于纖維的兩端，而感受裝置位于其中間部，兩者呈串聯(lián)關(guān)系。因此，當(dāng)梭外肌纖維收縮時，梭內(nèi)肌感受裝置所受牽拉刺激將減少；而當(dāng)梭內(nèi)肌收縮成分收縮時，梭內(nèi)肌感受裝置對牽拉刺激的敏感性將增高。

梭內(nèi)肌纖維分兩類：其中一類的細(xì)胞核集中于中央部稱為核袋纖維（nuclear bag fiber）；另一類的細(xì)胞核分散于整個纖維稱為核鏈纖維（nuclear chain fiber）。

肌梭的傳入神經(jīng)纖維也有兩類：一類傳入纖維為直徑較粗的（12～20?m）Ⅰa類纖維，其末梢環(huán)繞在核袋纖維和核鏈纖維的感受裝置部位；另一類傳入纖維為直徑較細(xì)的（4～12?m）Ⅱ類纖維，其末梢呈花枝樣分布于核鏈纖維的感受裝置部位。兩類纖維都終止于脊髓前角的α運(yùn)動神經(jīng)元。α運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出α傳出纖維（直徑12～20?m）支配梭外肌纖維，而?運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出?傳出纖維（直徑2～6?m）支配梭內(nèi)肌纖維。?傳出纖維的末梢有兩種組織學(xué)類型，一種為板狀末梢，支配核袋纖維；另一種為蔓生狀末梢，支配核鏈纖維。此外，?運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出的纖維同時支配梭內(nèi)肌和梭外肌。

當(dāng)肌肉受到外力牽拉時，梭內(nèi)肌感受裝置被動拉長，使螺旋形末梢發(fā)生變形而導(dǎo)致Ⅰa類纖維的神經(jīng)沖動增加，神經(jīng)沖動的頻率與肌梭被牽拉的程度成正比，肌梭的傳入沖動引起支配同一肌肉的α運(yùn)動神經(jīng)元的活動和梭外肌收縮，從而形成一次牽張反射反應(yīng)。

?傳出纖維的活動使梭內(nèi)肌的收縮，能牽拉核袋感受裝置部分，并引起Ⅰa類傳入纖維放電，再導(dǎo)致肌肉收縮。所以?傳出放電增加可增加肌梭的敏感性。?傳出系統(tǒng)的運(yùn)動神經(jīng)元在很大程度上還受到來自許多高位中樞下行傳導(dǎo)通路的調(diào)節(jié)，通過調(diào)節(jié)和改變肌梭的敏感性和身體不同部位的牽張反射的閾值，以適應(yīng)姿勢控制的需要。

二、腦干對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

1．腦干對肌緊張的調(diào)節(jié)

在中腦上、下丘之間切斷腦干的去大腦動物，由于脊髓與低位腦干相連接，因此不出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象，很多軀體和內(nèi)臟的反射可以完成，血壓不下降，但肌緊張出現(xiàn)亢進(jìn)現(xiàn)象，動物四肢伸直，堅硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，稱為去大腦僵直（decerebrate rigidity）。

去大腦僵直主要是一種伸肌緊張亢進(jìn)狀態(tài)。去大腦僵直是在脊髓牽張反射的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，是一種增強(qiáng)的牽張反射（肌緊張）。

網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在抑制或加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動的區(qū)域，前者稱為抑制區(qū)，后者稱為易化區(qū)。抑制區(qū)較小，位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分；易化區(qū)較大，包括延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被蓋；也包括下丘腦和丘腦中線核群等部位。從活動的強(qiáng)度來看，易化區(qū)的活動較強(qiáng)，抑制區(qū)的活動較弱，因此在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。

除腦干外，大腦皮層運(yùn)動區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等區(qū)域也有抑制肌緊張的作用；而前庭核、小腦前葉兩則部等部位則有易化肌緊張的作用。這些區(qū)域的功能可能都是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來完成的。

去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)和易化區(qū)之間活動的失衡，易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢的結(jié)果。

2．腦干對姿勢的調(diào)節(jié)

由腦干整合而完成的姿勢反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

三、大腦皮層對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

（一）大腦皮層的運(yùn)動區(qū)

1．主要運(yùn)動區(qū)

大腦皮層運(yùn)動區(qū)主要位于中央前回和運(yùn)動前區(qū)，相當(dāng)于Brodmann分區(qū)的4區(qū)和6區(qū)。它們接受來自關(guān)節(jié)、肌腱及骨骼肌深部的感覺沖動，以感受身體在空間的姿勢、位置以及身體各部分在運(yùn)動中的狀態(tài)，并根據(jù)這些運(yùn)動器官的狀態(tài)來控制全身的運(yùn)動。

運(yùn)動區(qū)具有以下功能特征：

①對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)支配具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)皮層支配對側(cè)軀體的肌肉。但在頭面部肌肉的支配中，除面神經(jīng)支配的下部面肌和舌下神經(jīng)支配的舌肌主要受對側(cè)支配以外，其余部分均是雙側(cè)性支配。

②具有精細(xì)的功能定位，即刺激一定部位的皮層引起一定肌肉的收縮。功能代表區(qū)的大小與運(yùn)動的精細(xì)復(fù)雜程度有關(guān)，運(yùn)動愈精細(xì)和復(fù)雜的肌肉，其代表區(qū)的面積愈大。

③運(yùn)動區(qū)定位從上到下的安排是倒置的，即下肢的代表區(qū)在皮層頂部，膝關(guān)節(jié)以下肌肉的代表區(qū)在皮層內(nèi)側(cè)面；上肢肌肉的代表區(qū)在中間部；而頭面部肌肉的代表區(qū)在底部，但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排仍為正立的。運(yùn)動區(qū)的前后安排為：軀干和肢體近端肌肉的代表區(qū)在前部（6區(qū)）；肢體遠(yuǎn)端肌肉的代表區(qū)在后部（4區(qū)）；手指、足趾、唇和舌的肌肉的代表區(qū)在中央溝前緣。

2．其他運(yùn)動區(qū)

（二）運(yùn)動傳導(dǎo)系統(tǒng)及其功能

由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊、腦干下行到達(dá)脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束，稱為皮層脊髓束；而由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運(yùn)動神經(jīng)元的傳導(dǎo)束，稱為皮層腦干束。皮層脊髓束中約80%的纖維在延髓錐體跨過中線到達(dá)對側(cè)，在脊髓外側(cè)索下行，縱貫脊髓全長，是為皮層脊髓側(cè)束；其余約20%的纖維不跨越中線，在脊髓同側(cè)前索下行，是為皮層脊髓前束。皮層脊髓前束通過中間神經(jīng)元的接替后，再與脊髓前角內(nèi)側(cè)部分的運(yùn)動神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系。脊髓前角內(nèi)側(cè)部分的運(yùn)動神經(jīng)元控制軀干和四肢近端的肌肉，尤其是屈肌，與姿勢的維持和粗大的運(yùn)動有關(guān)。皮層脊髓側(cè)束的纖維終止于脊髓前角外側(cè)部分的運(yùn)動神經(jīng)元，而這些神經(jīng)元控制四肢遠(yuǎn)端的肌肉，與精細(xì)的、技巧性的運(yùn)動有關(guān)。

上述通路發(fā)出的側(cè)支和一些直接起源于運(yùn)動皮層的纖維，經(jīng)腦干某些核團(tuán)接替后形成的頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束，它們的功能和皮層脊髓前束相似，參與近端肌肉有關(guān)粗大運(yùn)動和姿勢的調(diào)節(jié)；而紅核脊髓束的功能可能和皮層脊髓側(cè)束相似，參與四肢遠(yuǎn)端肌肉有關(guān)精細(xì)運(yùn)動的調(diào)節(jié)。

需要提及的是，運(yùn)動傳導(dǎo)通路通常分為錐體系（pyramidal system）和錐體外系（extrapyramidal system）兩個系統(tǒng)。前者是指皮層脊髓束和皮層腦干束；后者是指錐體系以外所有控制脊髓運(yùn)動神經(jīng)元活動的下行通路。

四、基底神經(jīng)節(jié)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

基底神經(jīng)節(jié)是指位于大腦皮層之下，緊靠丘腦背外側(cè)的一些神經(jīng)核團(tuán)，它們包括尾狀核、殼核和蒼白球。由于組織發(fā)生的起源相近，尾狀核和殼核又合稱為紋狀體。

基底神經(jīng)節(jié)有傳出纖維發(fā)向丘腦、下丘腦、紅核、黑質(zhì)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。通過傳出纖維，基底神經(jīng)節(jié)一方面可以調(diào)節(jié)腦干水平以下的運(yùn)動神經(jīng)元的興奮性，另一方面又可以經(jīng)由丘腦上行影響大腦皮層對運(yùn)動的控制。

基底神經(jīng)節(jié)具有重要的軀體運(yùn)動調(diào)節(jié)功能，它對隨意運(yùn)動的產(chǎn)生和穩(wěn)定、肌緊張的調(diào)節(jié)、本體感受器傳入沖動信息的處理都有關(guān)系。

五、小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)

小腦的主要功能是維持身體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動。

小腦與大腦皮層有雙向纖維聯(lián)系，即小腦接受大腦皮層下行的纖維，也發(fā)出纖維到大腦皮層。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦劃分為三個主要的功能部分，即前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦。

1．前庭小腦

前庭小腦（vestibulocerebellum）主要由絨球小結(jié)葉構(gòu)成，與身體平衡的調(diào)控有密切關(guān)系。絨球小結(jié)葉的身體平衡功能與前庭器官及前庭核活動有密切關(guān)系，其反射途徑為：前庭器官→前庭核→絨球小結(jié)葉→前庭核→脊髓運(yùn)動神經(jīng)元→肌肉。

2．脊髓小腦 脊髓小腦（spinocerebellum）由蚓部和半球中間部構(gòu)成。

這部分小腦主要接受脊髓小腦束和三叉小腦束傳入纖維的投射，也接受視覺和聽覺的傳入信息。蚓部的傳出纖維主要在頂核換元，經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行到脊髓前角內(nèi)側(cè)部分，有些纖維經(jīng)丘腦外側(cè)腹核上行至大腦皮層運(yùn)動區(qū)；半球中間部的傳出纖維向間置核投射，經(jīng)紅核下行到脊髓前角外側(cè)部分，有些纖維再投射到丘腦外側(cè)腹核，最后抵達(dá)大腦皮層運(yùn)動區(qū)。

脊髓小腦的主要功能是調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過程中的運(yùn)動，協(xié)助大腦皮層對隨意運(yùn)動進(jìn)行適時的控制。脊髓小腦還具有調(diào)節(jié)肌緊張的功能。小腦對肌緊張的調(diào)節(jié)具有易化和抑制雙重作用，分別通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)和抑制區(qū)轉(zhuǎn)而改變脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元的活動來實(shí)現(xiàn)。抑制肌緊張的區(qū)域是前葉蚓部。加強(qiáng)肌緊張的區(qū)域是小腦前葉兩側(cè)部和半球中間部。3．皮層小腦

皮層小腦（cerebrocerebellum）是指半球外側(cè)部，它不接受外周感覺的傳入信息，僅接受由大腦皮層廣大區(qū)域（感覺區(qū)、運(yùn)動區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)）傳來的信息。

這些區(qū)域的下傳纖維均經(jīng)腦橋核換元，轉(zhuǎn)而投射到對側(cè)的后葉外側(cè)部，后葉外側(cè)部的傳出纖維經(jīng)齒狀核換元，再經(jīng)丘腦外側(cè)腹核換元，然后投射到皮層運(yùn)動區(qū)。

皮層小腦與大腦皮層運(yùn)動區(qū)、感覺區(qū)、聯(lián)絡(luò)區(qū)之間的聯(lián)合活動和運(yùn)動計劃的形成及運(yùn)動程度的編制有關(guān)。

第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的神經(jīng)系統(tǒng)稱自主神經(jīng)系統(tǒng)（autonomic nervous system）或內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)也受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制，它包括交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)兩部分。

一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（一）自主神經(jīng)的結(jié)構(gòu)特征

交感神經(jīng)系統(tǒng)起源于脊髓胸腰段（T1－L3）灰質(zhì)側(cè)角；副交感神經(jīng)系統(tǒng)起源于腦干的副交感神經(jīng)核和脊髓骶段（S2－4）灰質(zhì)相當(dāng)于側(cè)角的部位。

自主神經(jīng)從中樞發(fā)出到達(dá)效應(yīng)器之前，需要進(jìn)入外周神經(jīng)節(jié)內(nèi)換元（支配腎上腺髓質(zhì)的交感神經(jīng)例外）。故自主神經(jīng)有節(jié)前纖維和節(jié)后纖維之分，由中樞發(fā)出的纖維稱為節(jié)前纖維，由神經(jīng)節(jié)發(fā)出的纖維稱節(jié)后纖維。因為一根交感神經(jīng)節(jié)前纖維與神經(jīng)節(jié)內(nèi)多個節(jié)后神經(jīng)元聯(lián)系，故刺激交感神經(jīng)節(jié)前纖維，引起的反應(yīng)比較彌散；而副交感神經(jīng)的一根節(jié)前纖維與神經(jīng)節(jié)內(nèi)較少的節(jié)后神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，故刺激副交感神經(jīng)節(jié)前纖維，引起的反應(yīng)比較局限。

人體多數(shù)器官都受交感和副交感神經(jīng)雙重支配，但交感神經(jīng)的分布要比副交感神經(jīng)廣泛得多，有些器官如大部分血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎及腎上腺髓質(zhì)只受交感神經(jīng)的支配。

（二）自主神經(jīng)的功能

（三）自主神經(jīng)的功能特征

1．對同一效應(yīng)器的雙重支配： 兩者作用互相拮抗(antagonism)。使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個方面調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動。但汗腺、腎上腺髓質(zhì)、腎臟、皮膚及肌肉的血管平滑肌僅接受交感神經(jīng)支配。

2．緊張性作用(tonic effect)：安靜狀態(tài)下，自主神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)常有低頻沖動傳到效應(yīng)器官，使之經(jīng)常維持輕度的活動狀態(tài)，這種現(xiàn)象為~。緊張性來源于中樞，有反射性和體液性原因。3.效應(yīng)器所處功能狀態(tài)的影響：自主神經(jīng)的作用與效應(yīng)器所處的功能狀態(tài)有關(guān)。

如：刺激交感神經(jīng)→ 作用于β2受體，使無孕子宮運(yùn)動受到抑制； 刺激交感神經(jīng)→ 作用于α1受體，使有孕子宮運(yùn)動加強(qiáng) 4.對整體生理功能調(diào)節(jié)的意義：

交感神經(jīng)：在環(huán)境急驟變化情況下，動員機(jī)體的潛在功能以適應(yīng)環(huán)境的急變。副交感神經(jīng)：保護(hù)機(jī)體、休整恢復(fù)、促進(jìn)消化、積蓄能量、加強(qiáng)排泄和生殖等方面。

二、各級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)

（一）脊髓 脊髓是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的初級中樞，能完成血管張力反射、發(fā)汗反射、排尿反射、排糞反射及勃起反射等。

（二）低位腦干

延髓是Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ三對腦神經(jīng)中的副交感神經(jīng)起源部。另外，在延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)還集中了許多與內(nèi)臟活動功能有關(guān)的中樞，如心血管運(yùn)動中樞、呼吸中樞、咳嗽中樞、噴嚏中樞、吞咽中樞、唾液分泌反射中樞及嘔吐中樞等。延髓一旦受到損傷，心跳、呼吸會立即停止。所以延髓被視為生命中樞。

腦橋中存在呼吸調(diào)整中樞和角膜反射中樞，中腦是瞳孔對光反射中樞和視、聽探究反射的中樞所在。

（三）下丘腦

下丘腦是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的較高級中樞。它能把內(nèi)臟活動和其他生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)體溫、營養(yǎng)攝取、水平衡、內(nèi)分泌、情緒反應(yīng)、生物節(jié)律等生理過程。1.調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動

一般刺激下丘腦內(nèi)側(cè)與腹側(cè)常引起交感反應(yīng)，刺激外側(cè)區(qū)常引起副交感反應(yīng)。下丘腦能將各種自主性反應(yīng)加以協(xié)調(diào)，并整合自主性功能與機(jī)體的行為。

2.體溫調(diào)節(jié)

已知視前區(qū)-下丘腦前部(preoptic anterior hypothalamus ,PO/AH)存在著溫度敏感神經(jīng)元他們既能感受所在部位的溫度變化，也能對傳入的溫度信息進(jìn)行整合。3.水平衡的調(diào)節(jié)：

下丘腦對腎排水的調(diào)節(jié)是通過控制視上核和室旁核合成和釋放抗利尿激素(ADH,antidiuretic hormone)來實(shí)現(xiàn)的。

4.對腺垂體激素分泌的調(diào)節(jié)：

下丘腦內(nèi)神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞，可合成、分泌下丘腦調(diào)節(jié)肽(hypothalamus regulatory peptide, HRP)。5.對生物節(jié)律的控制：

生物節(jié)律（biorhythm）：機(jī)體內(nèi)的各種活動按一定的時間順序發(fā)生周期性變化。下丘腦視交叉上核(suprachiasmatic nucleus)可能是控制日周期的關(guān)鍵部位。6.其他調(diào)節(jié)

對攝食行為的調(diào)節(jié)、對情緒反應(yīng)的影響、性行為的調(diào)節(jié)等。

（四）大腦皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)：

1．新皮層：

新皮層與內(nèi)臟活動有關(guān)。2．邊緣系統(tǒng)

是指邊緣葉以及與其有密切相關(guān)的皮層及皮層下結(jié)構(gòu)。大腦半球內(nèi)側(cè)面皮層與腦干連接部和胼胝體的環(huán)周結(jié)構(gòu)被稱為邊緣葉，包括海馬、穹窿、海馬回、扣帶回、胼胝體回等。邊緣葉與大腦皮層的島葉、顳極、眶回以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦前核等在結(jié)構(gòu)和功能上密切相關(guān)，故統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)。

邊緣系統(tǒng)是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的重要中樞，又稱內(nèi)臟腦。邊緣系統(tǒng)還與情緒、攝食、記憶等功能有關(guān)。

第六節(jié) 覺醒、睡眠與腦電活動

一、腦電活動

（一）腦電圖

與肌肉等細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一樣，大腦皮層的神經(jīng)細(xì)胞也具有生物電活動。在無明顯刺激情況下，大腦皮層能經(jīng)常自發(fā)地產(chǎn)生節(jié)律性的電位變化，稱為自發(fā)腦電活動。將引導(dǎo)電極置于頭皮上，用腦電圖機(jī)將在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動稱為腦電圖(electroencephalogram，EEG)。在動物實(shí)驗或進(jìn)行腦外科手術(shù)時，將引導(dǎo)電極置于

皮層表面所記錄到的電位變化稱為皮層電圖。

1.腦電圖的波形 人類的腦電圖波形很不規(guī)則，振幅大小波動于5~200?V之間，頻率高低波動于每秒0.5~30次之間。一般是振幅較大的波則其頻率就較低，反之，振幅較小的波則其頻率就較高。根據(jù)頻率與振幅的不同，可將正常腦電圖分為α、β、θ、δ四種基本波形。? ? ? ? α波：8－13Hz，安靜、清醒并閉眼時 β波：14－30Hz，緊張活動、思維時 θ波：4－7Hz，困倦時 δ波：0.5－3Hz，睡眠或麻醉時

一般認(rèn)為，腦電波由高振幅低頻率轉(zhuǎn)化為低振幅高頻率時稱為去同步化，表示大腦皮層興奮過程的增強(qiáng)；反之，由低振幅高頻率轉(zhuǎn)化為高振幅低頻率時，稱為同步化，表示大腦皮層抑制過程的加深。

2．腦電波的形成機(jī)制

皮層表面的電位變化是由大量的神經(jīng)元同步性的突觸后電位總和所形成的。

大量皮層神經(jīng)元的同步電活動須依賴丘腦的功能。丘腦的一些核團(tuán)及其非特異性投射系統(tǒng)的節(jié)律性活動可能是α波的起步點(diǎn)。

（二）皮層誘發(fā)電位

是感覺傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受到刺激時，在皮層某一局限區(qū)域引出的電位變化稱為皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential)。一般由主反應(yīng)、次反應(yīng)和后發(fā)放三部分組成。

二、覺醒與睡眠

覺醒和睡眠是人和動物必須的兩個生理過程。這兩種生理活動以近似于晝夜節(jié)律的方式周期地交替著，是一種日周期的生物節(jié)律。只有在覺醒狀態(tài)下，人才能進(jìn)行各種有意識的活動，如學(xué)習(xí)、工作以及感知和應(yīng)付各種環(huán)境變化。通過睡眠使機(jī)體的體力和精力得以恢復(fù)，并對大腦皮層起保護(hù)作用。

（一）覺醒狀態(tài)的維持

覺醒的維持依賴于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的活動。腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)具有上行喚醒作用，因此稱為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)。

覺醒狀態(tài)可分為腦電覺醒（腦電波呈現(xiàn)快波表現(xiàn)）和行為覺醒（通常的清醒狀態(tài)下的各種行為表現(xiàn)）兩種狀態(tài)。它們的維持有不同的機(jī)制。黑質(zhì)多巴胺系統(tǒng)對行為覺醒的維持有關(guān)。藍(lán)斑上部的去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)膽堿能系統(tǒng)的作用與腦電覺醒的維持有關(guān)。

（二）睡眠的時相

1．慢波睡眠

慢波睡眠的腦電圖特征是呈現(xiàn)同步化的慢波。

慢波睡眠時的一般表現(xiàn)為：各種感覺功能減退，骨骼肌反射活動和肌緊張減退、自主神經(jīng)功能普遍下降，但胃液分泌和發(fā)汗功能增強(qiáng)，生長素分泌明顯增多。

慢波睡眠有利于促進(jìn)生長和恢復(fù)體力。2．快波睡眠

又稱異相睡眠或快動眼睡眠。

此睡眠時相的腦電圖特征是呈現(xiàn)去同步化的快波。

各種感覺和軀體運(yùn)動功能進(jìn)一步減退。此外，還可有間斷性的陣發(fā)性表現(xiàn)：如出現(xiàn)眼球快速運(yùn)動、部分肢體抽動、心率變快、血壓升高、呼吸加快等表現(xiàn)。此時易導(dǎo)致心絞痛、哮喘、阻塞性肺氣腫缺氧的發(fā)作。快波睡眠期間，腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成增加，新的突觸聯(lián)系建立，這有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟、促進(jìn)學(xué)習(xí)記憶活動和精力的恢復(fù)。在快波睡眠時，將受試者喚醒，80％的人報告說正在做夢，所以做夢也是快波睡眠的一個特征。

3．睡眠時相的轉(zhuǎn)換

成人睡眠開始后首先進(jìn)入慢波睡眠，持續(xù)80~120分鐘后轉(zhuǎn)入快波睡眠，持續(xù)約20~30分鐘。然后又轉(zhuǎn)入慢波睡眠，如此互相交替，反復(fù)4~5次即完成睡眠過程。成人覺醒狀態(tài)只能進(jìn)入慢波睡眠而不能直接進(jìn)入快波睡眠（睡眠被剝奪者例外），但兩種時相的睡眠都可以直接轉(zhuǎn)為覺醒狀態(tài)。

（三）睡眠產(chǎn)生的機(jī)制

現(xiàn)在認(rèn)為睡眠并非是腦活動的被動抑制，而是由腦干尾端的睡眠中樞發(fā)出的上行抑制系統(tǒng)主動地將抑制過程向大腦皮層廣泛擴(kuò)散，引起睡眠。并與上行激動系統(tǒng)的作用相拮抗，從而調(diào)節(jié)睡眠與覺醒的相互轉(zhuǎn)化。

目前認(rèn)為，睡眠的發(fā)生機(jī)制還與不同的中樞遞質(zhì)系統(tǒng)活動有關(guān)。腦干中縫核上部的5－羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)與慢波睡眠有關(guān)，該部受損則慢波睡眠明顯減少。中縫核下部的5－羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)作用于藍(lán)斑下部去甲腎上腺素遞質(zhì)系統(tǒng)引起快波睡眠，該兩個部位受損則快波睡眠明顯減少。

第七節(jié) 腦的高級功能

一、學(xué)習(xí)與記憶

學(xué)習(xí)：人和動物依賴于經(jīng)驗來改變改變自身行為的以適應(yīng)環(huán)境的神經(jīng)活動過程。記憶：學(xué)習(xí)到的信息的貯存和“讀出”的神經(jīng)活動過程。

（一）學(xué)習(xí)形式

1.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)(nonassociactive learning)

在刺激和反應(yīng)之間不需要形成某種明確的聯(lián)系的學(xué)習(xí)方式。

2.聯(lián)合性學(xué)習(xí)（associative learning）

在時間上很接近的兩個事件重復(fù)的發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系。

非條件反射是生來就有、數(shù)量有限、比較固定和形式低級的反射活動。它是人和動物在長期的種系發(fā)展中形成的，對生存具有重要意義。條件反射通過后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的高級的反射活動。是在生活過程中，按所處的生活條件，在非條件反射的基礎(chǔ)上不斷建立起來的，其數(shù)量是無限的，可以建立，也可消退。（1）經(jīng)典條件反射的形成

條件反射就是由條件刺激與非條件刺激在時間上的結(jié)合而建立起來的，這個過程稱為強(qiáng)化。

條件反射建立后，若多次只給條件刺激而不給非條件刺激強(qiáng)化，條件反射就會減弱，最后完全消失，稱為條件反射的消退。（2）操作式條件反射

動物必須通過自己完成某種運(yùn)動或操作后才能得到強(qiáng)化。

（二）人類的條件反射和兩種信號系統(tǒng)學(xué)說

第一信號：指一切具體的信號：光、聲、味、形、色等。可直接作用于身體的感覺裝置。第二信號：抽象的信號，即語言和文字。它是具體信號的信號。第一信號系統(tǒng)：人類大腦皮層對第一信號發(fā)生反應(yīng)的功能系統(tǒng)。第二信號系統(tǒng)：對第二信號發(fā)生反應(yīng)的功能系統(tǒng)。第二信號系統(tǒng)是人類區(qū)別于動物的主要特征。

（三）記憶的過程

人類的記憶過程包括四個連續(xù)的階段，即感覺性記憶、第一級記憶、第二級記憶和第三級記憶。前兩個階段為短時性記憶（即此時信息的貯存是不牢固的，很快遺忘），記憶的后兩個階段為長時性記憶（信息被反復(fù)運(yùn)用，記憶牢固不易遺忘）。

（四）學(xué)習(xí)和記憶的機(jī)制

1．學(xué)習(xí)和記憶的腦功能定位（1）大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)：（2）海馬及其鄰近結(jié)構(gòu)：（3）其他腦區(qū)：丘腦、杏仁核。

2．神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制

神經(jīng)元的活動具有一定的后作用，在刺激作用過去以后，活動仍能存留一定時間，感覺性記憶的機(jī)制可能屬于這一類。

神經(jīng)元之間存在許多環(huán)路聯(lián)系，環(huán)路的連續(xù)活動也是記憶的一種形式，第一級記憶的機(jī)制可能屬于這一類。

突觸的可塑性改變可能是學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生理學(xué)機(jī)制。3．神經(jīng)生化機(jī)制

第二級記憶的機(jī)制可能與腦內(nèi)的物質(zhì)代謝，尤其是與腦內(nèi)蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。中樞遞質(zhì)與學(xué)習(xí)記憶活動也有關(guān)。4.神經(jīng)解剖學(xué)機(jī)制

第三級記憶的機(jī)制可能與新的突觸關(guān)系的建立有關(guān)。

二、大腦皮層的語言功能

（一）大腦皮層語言功能的一側(cè)優(yōu)勢

對于主要使用右手（右利者）的成年人而言，與語言有關(guān)的中樞主要集中在左側(cè)大腦皮層。一般稱左側(cè)半球為優(yōu)勢半球，這種語言功能的一側(cè)優(yōu)勢現(xiàn)象為人類所特有。

一側(cè)皮層優(yōu)勢的現(xiàn)象，反映了人類兩側(cè)大腦半球的功能是不對等的。左側(cè)半球在語言功能

上占優(yōu)勢，而右側(cè)半球則在非語詞性的認(rèn)識功能上占優(yōu)勢，如對空間的辯認(rèn)、深度知覺、觸覺認(rèn)識、音樂欣賞等。但是，上述的優(yōu)勢半球也是相對的，即左側(cè)半球也有一定的非語詞性認(rèn)識功能，而右半球也有一定的簡單的語詞功能。

（二）大腦皮層的語言中樞

臨床發(fā)現(xiàn)，人類大腦皮層一定區(qū)域的損傷，可引致各種特殊的語言活動功能障礙：

①運(yùn)動性失語癥，若中央前回底部前方的Broca三角區(qū)（44區(qū)）受損，病人可以看懂文字與聽懂別人的談話，但自己卻不會說話，不能用語詞來口頭表達(dá)自己的思想；與發(fā)音有關(guān)的肌肉并不麻痹。

②失寫癥，因損傷額中回后部接近中央前回的手部代表區(qū)（圖中W區(qū)）所致，病人可以聽懂別人說話，看懂文字，自己也會說話，但不會書寫；手部的其他運(yùn)動并不受到影響。

③感覺性失語癥，由顳上回后部（圖中H區(qū)）的損傷所致，病人可以講話及書寫，也能看懂文字，但聽不懂別人的談話；病人并非聽不到別人的發(fā)音，而是聽不懂談話的含義，好像聽到聽不懂的外國語一樣。

④失讀癥，如果角回（圖中V區(qū)）受損，則病人看不懂文字的含義；但他的視覺和其他語言功能（包括書寫、說話和聽懂別人談話等）均健全。復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋： 突觸 神經(jīng)遞質(zhì) 脊休克 腦電圖 皮層誘發(fā)電位 2.試述突觸傳遞的過程。

3.比較興奮性突觸和抑制性突觸傳遞原理的異同。4.何謂突觸前抑制和突觸后抑制？簡述其產(chǎn)生機(jī)理及意義。

5.乙酰膽堿受體和腎上腺素受體各可分為哪幾種類型？各有何生理作用？ 6.什么是特異性和非特異性投射系統(tǒng)？它們在結(jié)構(gòu)和功能上各有何特點(diǎn)？ 7.試述牽張反射的類型及其機(jī)制。8.何謂去大腦僵直?其產(chǎn)生機(jī)理如何? 9.簡述大腦皮層運(yùn)動區(qū)的功能特征。10.簡述自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征。11.簡述小腦的結(jié)構(gòu)與功能。12.簡述下丘腦的功能。

13.試述兩種睡眠時相的特點(diǎn)及其意義。

第四章

感覺器官

掌握：1.眼的調(diào)節(jié)反射概念、三個方面及各方面的意義；

2.視覺的二元學(xué)說及其依據(jù)，視錐系統(tǒng)和視桿系統(tǒng)的主要特點(diǎn)；

3.色覺的三原色學(xué)說；

4.視敏度、近點(diǎn)、近視、遠(yuǎn)視、散光、暗適應(yīng)、明適應(yīng)、視野概念；

5.鼓膜和聽骨鏈的降幅增壓作用；

6.基底膜的振動和行波理論。熟悉：1.瞳孔和瞳孔對光反射；

2.視紫紅質(zhì)的化學(xué)本質(zhì)、光化學(xué)反應(yīng)及其代謝，視桿細(xì)胞感受器電位及其產(chǎn)生機(jī)制；

3.耳廓和外耳道的作用；

4.耳蝸的生物電現(xiàn)象。

了解：1.感受器、感覺器官的定義和分類，感受器的一般生理特性；

2.眼的折光成像原理，簡化眼的特點(diǎn)；

3.眼的調(diào)節(jié)反射過程；

4.視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，視錐細(xì)胞的換能原理；

5.咽鼓管的作用；

6.聲波傳入內(nèi)耳的兩種途徑；

7.耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)，聽神經(jīng)動作電位；

8.前庭器官的感受裝置和適宜刺激，前庭反應(yīng)和眼震顫。

第一節(jié)

概述

一、感受器與感覺器官

感受器（receptor）是指分布在體表或組織內(nèi)部的專門感受機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變化的特殊結(jié)構(gòu)或裝置。感受器的種類很多，分類方法也不相同。根據(jù)所感受刺激的性質(zhì)，可分為機(jī)械感受器、化學(xué)感受器、光感受器和溫度感受器等；根據(jù)所感受刺激的來源，又可分為內(nèi)感受器和外感受器。內(nèi)感受器感受內(nèi)環(huán)境變化的信息，存在于身體內(nèi)部的器官或組織中（如平衡感受器、本體感受器和內(nèi)臟感受器等）；而外感受器感受外環(huán)境變化的信息，多分布在體表（如距離感受器，包括視覺、聽覺和嗅覺，以及接觸感受器包括觸覺、壓覺、味覺及溫度覺等）。

感覺器官（sense organ），簡稱為感官，是指感受器及其附屬結(jié)構(gòu)。

高等動物中最重要的感覺器官有眼（視覺）、耳（聽覺）、前庭（平衡感覺）、嗅上皮（嗅覺）、味蕾（味覺）等器官，這些感覺器官都分布在頭部，稱為特殊感覺器官。

二、感受器的一般生理特性

（一）感受器的適宜刺激

一種感受器通常只對某種特定刺激形式最敏感，這種形式的刺激稱為該感受器的適宜刺激（adequate stimulus）。

適宜刺激必須具有一定的刺激強(qiáng)度才能引起感覺，引起某種感覺所需要的最小刺激強(qiáng)度稱為感覺閾（sensory threshold），感覺閾受刺激面積和時間的影響。

另外，感受器并不只對適宜刺激有反應(yīng)，對于一些非適宜刺激也可起反應(yīng)，但所需的刺激強(qiáng)度常常要比適宜刺激大得多。

（二）感受器的換能作用

各種感受器都能把所感受的刺激能量最后轉(zhuǎn)換為傳入神經(jīng)的動作電位，這種能量轉(zhuǎn)換稱為感受器的換能作用（transducer function）。

在換能過程中，一般不是直接把刺激能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動，而是先在感受器細(xì)胞內(nèi)或感覺神經(jīng)末梢引起相應(yīng)的電位變化，前者稱為感受器電位（receptor potential），后者稱為發(fā)生器電位（generator potential）。感受器電位和發(fā)生器電位類似于局部電位或終板電位的電位變化，是一種過渡性慢電位，它的大小在一定范圍內(nèi)和刺激強(qiáng)度成正比，有總和現(xiàn)象，能以電緊張的形式沿所在的細(xì)胞膜作短距離擴(kuò)布。

（三）感受器的編碼作用

感受器把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不只發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換，更重要的是把刺激所包含的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到了動作電位的序列之中，這就是感受器的編碼作用（coding function）。

在同一感覺系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強(qiáng)度不僅可通過單一神經(jīng)纖維上動作電位的頻率高低來編碼，還可通過參與電信息傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維數(shù)目的多少來編碼。

（四）感受器的適應(yīng)現(xiàn)象

當(dāng)某種刺激持續(xù)作用于感受器時，經(jīng)過一段時間后，其傳入神經(jīng)的沖動頻率會逐漸下降這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)（adaptation）。

不同感受器適應(yīng)的快慢各不相同，有的適應(yīng)很快，稱為快適應(yīng)感受器，如觸覺感受器和嗅覺感受器，在接受刺激后的短時間內(nèi)，傳入神經(jīng)的沖動就會明顯減少甚至消失。有的感受器則適應(yīng)很慢，稱為慢適應(yīng)感受器，如肌梭感受器、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器等。各種感受器適應(yīng)的快慢有不同的生理意義：快適應(yīng)有利于機(jī)體再接受其它新的刺激；而慢適應(yīng)則有利于對機(jī)體某些功能進(jìn)行經(jīng)常性的調(diào)節(jié)。

第二節(jié)

視覺器官

眼是人的視覺器官，視網(wǎng)膜的視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞是視覺感受器，它們的適宜刺激是波長為380~760nm的電磁波（可見光）。

視覺系統(tǒng)包括視覺器官、視神經(jīng)和視覺中樞三部分，它可以使人對外界的事物產(chǎn)生形態(tài)與色彩等方面的感覺。在人腦從外界獲得的所有信息中，大約有70%以上來自于視覺系統(tǒng)。

一、眼的折光系統(tǒng)及其調(diào)節(jié)

（一）眼的折光系統(tǒng)與成像

眼的折光系統(tǒng)是一個復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)。光線射入眼內(nèi)在達(dá)到視網(wǎng)膜之前，必須通過4種折光率不同的傳光介質(zhì)（角膜、房水、晶狀體和玻璃體）和4個曲率半徑不同的折射面（角膜前面、角膜后面、晶狀體前面與晶狀體后面）。

眼的成像原理與凸透鏡相似，但要復(fù)雜得多。因此，有人根據(jù)眼的實(shí)際光學(xué)特性，設(shè)計了與正常眼在折光效果上相同，但更為簡單的等效光學(xué)系統(tǒng)或模型，稱為簡化眼（reduced eye）。

利用簡化眼可以方便地計算出不同遠(yuǎn)近的物體在視網(wǎng)膜上成像的大小。根據(jù)相似三角形原理，其計算公式為：

式中nb固定不變，為15mm，則可根據(jù)物體大小和它與眼睛的距離，就可算出物像的大小。

（二）眼的調(diào)節(jié)

當(dāng)眼在看遠(yuǎn)處物體（6m以外）時，從物體發(fā)出的所有進(jìn)入眼內(nèi)的光線可認(rèn)為是平行光線。根據(jù)上述眼折光成像原理，正常眼在安靜時，不須作任何調(diào)節(jié)即能在視網(wǎng)膜上形成清晰的像。

通常把眼在靜息狀態(tài)下能看清物體的最遠(yuǎn)點(diǎn)稱為遠(yuǎn)點(diǎn)（far point of vision）。當(dāng)眼看近物（6m以內(nèi)）時，由于距離移近，入眼光線由平行變?yōu)檩椛ⅲ?jīng)折射后聚焦于視網(wǎng)膜之后，因此必須經(jīng)眼的一系列調(diào)節(jié)作用，才能在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。人眼的視近調(diào)節(jié)：

1．晶狀體的調(diào)節(jié)

當(dāng)看近物時，視網(wǎng)膜上物像模糊，當(dāng)模糊的視覺圖像到達(dá)視皮層時，反射性地引起動眼神經(jīng)中副交感纖維興奮，使睫狀肌的環(huán)行肌收縮，引起懸韌帶放松，晶狀體便靠自身的彈性而向前方和后方凸出，尤以前凸起更為明顯，折光能力增強(qiáng)，物像前移，正好落在視網(wǎng)膜上。

晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力可用近點(diǎn)來表示。所謂近點(diǎn)（near point），是指眼睛盡最大能力調(diào)節(jié)所能看清物體的最近距離。

2．瞳孔的調(diào)節(jié)

看近物時，在晶狀體凸度增加的同時，反射性地引起雙側(cè)瞳孔縮小，稱為瞳孔近反射（near reflex of the pupil）或瞳孔調(diào)節(jié)反射（papillary accommodation reflex）。

這種調(diào)節(jié)的意義在于視近物時，可減少由折光系統(tǒng)造成的球面像差及色像差和限制入眼的光線，使成像清晰。

瞳孔的大小可隨光線的強(qiáng)弱而改變，即弱光下瞳孔散大，強(qiáng)光下瞳孔縮小，稱為瞳孔對光反射（papillary light reflex）。其意義在于調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光量，以保護(hù)視網(wǎng)膜。

瞳孔對光反射的反射過程為：當(dāng)強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時，產(chǎn)生的沖動經(jīng)視神經(jīng)傳入對光反射中樞，再經(jīng)動眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)傳出，使瞳孔括約肌收縮，瞳孔縮小。

瞳孔對光反射的效應(yīng)是雙側(cè)性的，光照一側(cè)眼時，兩眼瞳孔同時縮小，這種現(xiàn)象稱為互感性對光反射（consensual light reflex）。瞳孔對光反射的中樞在中腦。

3．兩眼球會聚

視近物時，發(fā)生兩眼球內(nèi)收及視軸向鼻側(cè)聚攏的現(xiàn)象，稱為眼球會聚或輻輳反射（convergence reflex）。其意義在于，當(dāng)看近物時，物像仍可落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱點(diǎn)上，從而產(chǎn)生單一清晰的視覺。

（三）眼的折光異常

折光異常（或稱屈光不正、非正視眼）是指眼球的形態(tài)異常或折光系統(tǒng)異常，致使安靜狀態(tài)下平行光線不能在視網(wǎng)膜上成像。

1．近視

近視（myopia）多數(shù)是由于眼球的前后徑過長（軸性近視）引起的，也有一部分人是由于折光力過強(qiáng)（屈光性近視），致使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜之前，故視遠(yuǎn)物模糊不清。

2．遠(yuǎn)視

遠(yuǎn)視（Hyperopia）多數(shù)是由于眼球前后徑過短（軸性遠(yuǎn)視）引起的，常見于眼球發(fā)育不良（多系遺傳因素所致）；也可由于折光系統(tǒng)的折光力過弱（屈光性遠(yuǎn)視）引起，如角膜扁平等。

3．散光

散光（astigmatism）是由于眼的角膜表面不呈正球面，即角膜表面不同方位的曲率半徑不相等，致使經(jīng)折射后的光線不能聚焦成單一的焦點(diǎn)，導(dǎo)致視物不清。除角膜外，晶狀體表面曲率異常也可引起散光。

二、眼的感光換能功能(一)視網(wǎng)膜的感光系統(tǒng)

視網(wǎng)膜（retina）是一層透明的神經(jīng)組織膜，僅0.1~0.5mm厚，但結(jié)構(gòu)復(fù)雜。組織學(xué)將其由外向內(nèi)分為10層，但按主要的細(xì)胞層次可簡化為四層來描述，即色素上皮層、感光上皮層、雙極細(xì)胞層和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。

感光細(xì)胞層中的感光細(xì)胞分視桿細(xì)胞（rods）和視錐細(xì)胞（cones）兩種。

兩種感光細(xì)胞都通過終足與雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層中的節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜由黃斑向鼻側(cè)約3mm處有一直徑約1.5mm、境界清楚的淡紅色圓盤狀結(jié)構(gòu)，稱為視神經(jīng)盤，是視神經(jīng)的始端。因為該處無感光細(xì)胞，所以無光的感受作用，在視野中形成生理盲點(diǎn)（blind spot）。

在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在兩種感光換能系統(tǒng)：

1．視桿系統(tǒng)

由視桿細(xì)胞與有關(guān)的雙極細(xì)胞以及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，它們對光的敏感度較高，弱光時起作用，司暗光覺，無色覺，但能區(qū)別明暗，分辨力低，視物只有粗略的輪廓，精確性差，稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng)。

2．視錐系統(tǒng)

由視錐細(xì)胞與有關(guān)的雙極細(xì)胞及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，它們對光的敏感度較低，強(qiáng)光時起作用，司晝光覺和色覺，分辨力高，對物體的細(xì)微結(jié)構(gòu)及輪廓都能看清，視物精確。這一系統(tǒng)稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)。

（二）視網(wǎng)膜的光化學(xué)反應(yīng)

1、視桿細(xì)胞的感光換能作用

感光細(xì)胞能接受光的刺激而產(chǎn)生興奮，是由于它們含有視色素（即為感光物質(zhì)）的緣故。

視桿細(xì)胞內(nèi)視色素是視紫紅質(zhì)（rhodopsin），視紫紅質(zhì)對波長為500nm（藍(lán)綠色）的光線吸收能力最強(qiáng)。當(dāng)光線照射視紫紅質(zhì)時，可使之迅速分解為視蛋白與全反形視黃醛。視黃醛分子構(gòu)型的改變，又會引起視蛋白分子構(gòu)型的變化，由此可誘導(dǎo)視桿細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位。

據(jù)測定，視桿細(xì)胞的感受器電位是一種超極化型的慢電位變化，當(dāng)視桿細(xì)胞不受光照時，細(xì)胞膜上有相當(dāng)數(shù)量的Na通道處于開放狀態(tài)，形成持續(xù)性的Na內(nèi)流，同時，細(xì)胞膜上Na泵的連續(xù)活動，將Na不斷地轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，維持了細(xì)胞內(nèi)外Na的動態(tài)平衡。為此，所測到的靜息電位約為-30~-40mV，遠(yuǎn)低于K的平衡電位。當(dāng)視桿細(xì)胞受到光照時，Na通道的開放減少，使靜息時的Na內(nèi)流減少，Na內(nèi)流少于Na的外向轉(zhuǎn)運(yùn)，出現(xiàn)超極化型感受器電位。這種感受器電位不能直接引發(fā)動作電位，僅以電緊張的形式沿視桿細(xì)胞擴(kuò)布，通過影響某種遞質(zhì)的釋放量而將信息傳遞給雙極細(xì)胞，最終在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位，繼而傳入中樞。

視紫紅質(zhì)在光的作用下分解，在暗處則可重新合成，這是一個可逆反應(yīng)。其合成與分解過程的快慢取決于光線的強(qiáng)弱，光線越弱，合成過程越大于分解過程，視桿細(xì)胞內(nèi)處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)越多，視網(wǎng)膜對弱光越敏感；相反，光線越強(qiáng)，視紫紅質(zhì)的分解過程越強(qiáng)，合成過程越弱，使較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，視桿細(xì)胞暫時失去感光能力，而由視錐細(xì)胞來承擔(dān)亮光環(huán)境中的感光功能。

2.視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制和色覺 ⑴視錐細(xì)胞的感光換能機(jī)制

視錐細(xì)胞內(nèi)也含有特殊的視色素。在人的視網(wǎng)膜中，有三種不同的視錐色素，分別存在于三種不同的視錐細(xì)胞中，即為感紅、感綠和感藍(lán)的視錐細(xì)胞。三種視錐色素都含有同樣的11—順視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同。正是由于視蛋白分子結(jié)構(gòu)中的這種微小差異，決定了與它結(jié)合在一起的視黃醛分子對某種波長的光線最為敏感。光線作用于視錐細(xì)胞時，也發(fā)生同視桿細(xì)胞類似的超極化型感受器電位，作為光—電轉(zhuǎn)換的第一步，最終在相應(yīng)的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上產(chǎn)生動作電位，其換能機(jī)制與視桿細(xì)胞類似。

（2）色覺

視錐細(xì)胞功能的重要特點(diǎn)是它具有辨別顏色的能力。色覺是由于不同波長的光波作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起不同的主觀感覺，這是一種復(fù)雜的心理物理現(xiàn)象。人眼可區(qū)分波長在380~760nm之間的約150種顏色，但主要是光譜上的紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫7種顏色。

三原色學(xué)說認(rèn)為，視網(wǎng)膜中有三種視錐細(xì)胞，分別含有對紅、綠、藍(lán)三種光敏感的視色素，因此，它們吸收光譜的范圍也各不相同，其吸收峰值分別在560nm、530nm和430nm處，正好相當(dāng)于紅、綠、藍(lán)三色光的波長。當(dāng)某一種顏色的光線作用于視網(wǎng)膜上時，以一定的比例使三種不同的視錐細(xì)胞興奮，這樣的信息傳至腦，就產(chǎn)生某一種顏色的感覺。例如用紅的單色光刺激，紅、綠、藍(lán)三種視錐細(xì)胞興奮程度的比例為4:1:0時，產(chǎn)生紅色的感覺。

（三）視網(wǎng)膜中的信息傳遞

視網(wǎng)膜感光層由三級神經(jīng)元組成。第一級神經(jīng)元是光感受器，由視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞組成；第二級神經(jīng)元是雙極細(xì)胞，位于感光細(xì)胞與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間；第三級神經(jīng)元是節(jié)細(xì)胞，其軸突聚集在一起成為視神經(jīng)。

三、與視覺有關(guān)的幾種生理現(xiàn)象

（一）暗適應(yīng)和明適應(yīng)

1．暗適應(yīng)

人從亮處進(jìn)入暗室時，最初看不清楚任何東西，經(jīng)過一定時間，視覺敏感度才逐漸增高，恢復(fù)了在暗處的視力，這種現(xiàn)象稱為暗適應(yīng)（dark adaptation）。++

+

+

+

++

+

+

+暗適應(yīng)的過程主要決定于視桿細(xì)胞的視紫紅質(zhì)在暗處再合成的速度，也與視錐細(xì)胞的視色素有一定關(guān)系。在明處感光色素分解大于合成，到暗處后，感光色素相對缺乏，經(jīng)過一段時間后合成與分解達(dá)到平衡視物清楚。

2.明適應(yīng)

人從暗處突然進(jìn)到亮處，起初感到一片耀眼光亮，不能視物，只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺，這種現(xiàn)象稱為明適應(yīng)（light adaptation）。明適應(yīng)出現(xiàn)較快，約需幾秒鐘即可完成。其產(chǎn)生機(jī)制是，在暗處視桿細(xì)胞內(nèi)蓄積了大量視紫紅質(zhì)，到亮處時遇強(qiáng)光迅速分解，因而產(chǎn)生耀眼的光感。待視紫紅質(zhì)大量分解后，視錐細(xì)胞便維持了亮光下的明視覺。

（二）視野

單眼固定注視前方一點(diǎn)時，該眼所能看到的范圍，稱為視野（visual field）。視野的最大界限以它和視軸所形成夾角的大小來表示，可用視野計檢查視野大小。

在同一光照條件下，用不同顏色的視標(biāo)測得的視野大小不一，其中白色視野最大，其次為黃藍(lán)色，再次為紅色，綠色視野最小。

視野的大小可能與各類感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)。另外，由于面部結(jié)構(gòu)（鼻和額）對光線的阻擋，使顳側(cè)與下側(cè)視野大，鼻側(cè)與上側(cè)視野小。

（三）視敏度

視敏度（visual acuity）也稱視力，是指眼對物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能力，即分辨物體上兩點(diǎn)間最小距離的能力，通常以視角（visual angle）的大小作為衡量標(biāo)準(zhǔn)。

所謂視角，是指物體上兩點(diǎn)發(fā)出的光線射入眼球后，在節(jié)點(diǎn)交叉時所形成的夾角。眼能辨別兩點(diǎn)所構(gòu)成的視角越小，表示視力越好。

第三節(jié)

聽覺器官

聽覺（hearing）的感覺器官是耳，它由外耳、中耳和內(nèi)耳的耳蝸組成。

聲波通過外耳和中耳構(gòu)成的傳音系統(tǒng)至內(nèi)耳，被耳蝸中的毛細(xì)胞感受，經(jīng)蝸神經(jīng)傳入中樞，最后經(jīng)大腦皮層聽覺中樞分析，綜合后產(chǎn)生聽覺。

一、外耳和中耳的功能

（一）外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道組成。

耳廓的形狀有利于收集聲波，有采音作用。外耳道是聲波傳導(dǎo)的通路，具有增壓作用。

（二）中耳的功能

中耳由鼓膜、聽骨鏈、鼓室和咽鼓管等結(jié)構(gòu)組成，它們在傳音過程中起著重要的作用。鼓膜為橢圓形稍向內(nèi)凹的薄膜，是一個壓力承受裝置，把聲波振動如實(shí)地傳給聽骨鏈。

聽骨鏈由聽小骨組成，包括錘骨、砧骨和鐙骨，它們依次連接成鏈。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨底與卵圓窗（前庭窗）相連。其作用是傳遞聲波。

中耳增壓效應(yīng)主要有以下兩個因素：一是由于鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別，鼓膜振動時，實(shí)際發(fā)生振動的面積約55mm，而卵圓窗膜的面積只有3.2mm，如果聽骨連傳遞時總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強(qiáng)將增大55÷3.2＝17倍；二是聽骨鏈中杠桿長臂和短臂之比約1.3：1，及錘骨柄較長，于是在短臂一側(cè)的壓力將增大為原來的1.3倍。這樣算來，整個中耳傳遞過程中增壓效應(yīng)為17×1.3＝22倍。

與中耳傳音功能有關(guān)的，還有鼓室內(nèi)的兩條小肌肉，即鼓膜張肌和鐙骨肌。這兩條肌肉收縮時總的效應(yīng)是使聽骨鏈振動時的阻力加大，使中耳的傳音效能降低，因此，當(dāng)強(qiáng)烈聲波傳入時，對感音裝置能起到一定的保護(hù)作用。

咽鼓管是連通鼓室和鼻咽部的小管道，借此使鼓室內(nèi)的空氣與大氣相通。

（三）聲波傳入內(nèi)耳的途徑

聲音是通過空氣傳導(dǎo)與骨傳導(dǎo)兩種途徑傳入內(nèi)耳的，正常情況下，以氣傳導(dǎo)為主。

221.氣傳導(dǎo)

聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動，再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸，這種傳導(dǎo)途徑稱為氣傳導(dǎo)（air conduction），也稱氣導(dǎo)。氣導(dǎo)是引起正常聽覺的主要途徑。

2．骨傳導(dǎo)

聲波直接引起顱骨的振動，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴的振動，這種傳導(dǎo)途徑稱為骨傳導(dǎo)（bone conduction），也稱骨導(dǎo)。在正常情況下，骨導(dǎo)的效率比氣導(dǎo)的效率低得多。

二、內(nèi)耳耳蝸的功能

內(nèi)耳又稱迷路（labyrinth），由耳蝸（cochlea）和前庭器官（vestibular apparatus）組成。耳蝸與聽覺有關(guān)；而前庭器官則與平衡覺有關(guān)。

耳蝸是一個形似蝸牛殼的骨管。在耳蝸的橫斷面上有兩個分界膜，一為斜行的前庭膜，一為橫行的基底膜，此兩膜將管道分為三個腔，分別稱為前庭階、鼓階和蝸管，基底膜上有聲音感受器——螺旋器（也稱柯蒂器，organ of Corti），螺旋器由內(nèi)、外毛細(xì)胞及支持細(xì)胞等組成。

毛細(xì)胞的頂部與蝸管內(nèi)淋巴（endolymph）液相接觸，毛細(xì)胞周圍和基底部則與外淋巴（perilymph）液相接觸。每一個毛細(xì)胞的頂部表面都有上百條整齊排列的聽纖毛（也稱聽毛），外毛細(xì)胞中較長的一些聽毛埋植于蓋膜的膠凍狀物質(zhì)中。蓋膜的內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)游離在內(nèi)淋巴液中，毛細(xì)胞的底部有豐富的聽神經(jīng)末梢。

（一）基底膜的振動與行波學(xué)說

內(nèi)耳的功能是把傳到耳蝸的機(jī)械振動轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維上的動作電位，即將機(jī)械能轉(zhuǎn)換為生物電能，在這一轉(zhuǎn)變過程中，耳蝸基底膜的振動起著關(guān)鍵作用。

人耳蝸內(nèi)基底膜長度約為30mm，內(nèi)含2萬余條橫行的纖維。

當(dāng)聲波振動通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗時，壓力變化立即傳給耳蝸內(nèi)液體和膜性結(jié)構(gòu)。如果卵圓窗膜內(nèi)移，前庭膜和基底膜也將下移，最后是鼓階的外淋巴壓力升高，使圓窗膜發(fā)生外移；相反，當(dāng)卵圓窗膜外移時，整個耳蝸內(nèi)的淋巴和膜性結(jié)構(gòu)均作反方向的移動，如此反復(fù)，便形成了基底膜的振動。

基底膜的振動是以所謂行波（traveling wave）的方式進(jìn)行的。即振動最先發(fā)生在靠近卵圓窗處的基底膜，隨后以行波的方式沿基底膜向耳蝸頂部傳播，就象有人在規(guī)律地抖動一條綢帶，形成的波浪向遠(yuǎn)端傳播一樣。

聲波頻率不同，行波傳播距離和最大振幅出現(xiàn)的部位也不同。高頻聲波只能推動耳蝸底部小范圍內(nèi)基底膜的振動；中頻聲波能使基底膜振動從底部向前延伸，到中段振幅最大，然后逐漸消失；低頻聲波則將基底膜的振動推進(jìn)到蝸頂，以頂部振幅最大。

（二）耳蝸的生物電現(xiàn)象

1.耳蝸的靜息電位

耳蝸未受到刺激且以鼓階外淋巴為參考零電位時，測得蝸管內(nèi)淋巴的電位約為+80mv，此為耳蝸內(nèi)電位，又稱內(nèi)淋巴電位。毛細(xì)胞膜內(nèi)電位約為-80mv，這樣蝸管內(nèi)（+80mv）與毛細(xì)胞內(nèi)（-80mv）電位差可達(dá)160mv左右，這就是靜息電位。耳蝸靜息電位是產(chǎn)生其他電位變化的基礎(chǔ)。

2.耳蝸微音器電位

耳蝸受到聲波刺激時所產(chǎn)生的一種交流性質(zhì)的電位變化稱為耳蝸微音器電位（cochlear microphonic potential）。

耳蝸微音器電位是多個毛細(xì)胞在接受聲波刺激時所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)，它可以誘發(fā)聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生動作電位。

3.聽神經(jīng)動作電位

耳蝸微音器電位是引發(fā)聽神經(jīng)動作電位的關(guān)鍵因素。

毛細(xì)胞頂部膜的微音器電位以電緊張的形式擴(kuò)布到毛細(xì)胞底部，促使底部膜釋放某種遞質(zhì)（可能是谷氨酸或門冬氨酸），釋放的遞質(zhì)作用于纖維末梢，末梢膜產(chǎn)生一種去極化的局部電位，后者達(dá)到閾電位水平時引起神經(jīng)軸突產(chǎn)生動作電位。聽神經(jīng)動作電位是耳蝸對聲波刺激進(jìn)行換能和編碼作用的總結(jié)果，它的作用是傳遞聲音信息。

三、人耳的聽閾和聽域

耳的適宜刺激是空氣振動的疏密波。對于每一種頻率的聲波，都有一個剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度，稱為聽閾（hearing threshold）。如果振動頻率不變，振動強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時，聽覺的感受也會增強(qiáng)，但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時，它引起的將不單是聽覺，同時還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個限度稱為最大可聽閾。聽域：聽閾和最大可聽閾包含的面積。

第四節(jié)

前庭器官

前庭器官包括橢圓囊、球囊和三個半規(guī)管，是人體對自身運(yùn)動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器，在維持身體的平衡中占有重要地位。

一、橢圓囊和球囊的功能

橢圓囊（utricle）和球囊（saccule）是膜質(zhì)的小囊，內(nèi)部充滿內(nèi)淋巴液，囊內(nèi)各有一個特殊的結(jié)構(gòu)，分別稱為橢圓囊斑和球囊斑。囊斑中有毛細(xì)胞，其纖毛（cilium）埋植在耳石膜的膠質(zhì)中。耳石膜內(nèi)含有許多微細(xì)的耳石，由碳酸鈣和蛋白質(zhì)組成，其比重大于內(nèi)淋巴。人體直立位時，橢圓囊的囊斑呈水平位，耳石膜在毛細(xì)胞纖毛的上方；而球囊的囊斑則處于垂直位，耳石膜懸在纖毛的外側(cè)。毛細(xì)胞纖毛的這種配置有利于分辨人體在囊斑平面上所做的各種方向的直線變速運(yùn)動。

橢圓囊和球囊的功能是感受頭部的空間位置和直線變速運(yùn)動。其適宜刺激是直線運(yùn)動正負(fù)加速度。例如，當(dāng)頭部的空間位置發(fā)生改變時，或者軀體作直線變速運(yùn)動時，由于重力和慣性的作用，使耳石膜與毛細(xì)胞的相對位置發(fā)生改變，導(dǎo)致纖毛產(chǎn)生彎曲，倒向某一方向，從而使傳入神經(jīng)纖維發(fā)放的沖動發(fā)生變化，這種信息經(jīng)前庭神經(jīng)傳入中樞后，可引起相應(yīng)的感覺，同時反射性地調(diào)節(jié)軀體肌肉的緊張性引起的姿勢反射，以維持身體的平衡。

二、半規(guī)管的功能

人體兩側(cè)內(nèi)耳各有三個相互垂直的半規(guī)管（semicircular），分別代表空間的三個平面。

每條半規(guī)管均有一膨大的部位，稱為壺腹（ampulla）。壺腹內(nèi)各有一個隆起，稱為壺腹嵴（crista ampullaris），嵴內(nèi)也有毛細(xì)胞，其纖毛較長，外面罩有一種稱為終帽的膠狀物，毛細(xì)胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的。

半規(guī)官的功能是感受旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動。其適宜刺激是正負(fù)角加速度運(yùn)動。

人腦便根據(jù)來自兩側(cè)半規(guī)管傳入信息的不同，來判定是否開始旋轉(zhuǎn)和旋轉(zhuǎn)方向。

由于人體有三對半規(guī)管，而且互相垂直，它們可以感受任何平面上不同方向旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動的刺激，最后經(jīng)前庭神經(jīng)傳入中樞，引起眼球震顫和軀體、四肢骨骼肌緊張性的改變，以調(diào)整姿勢，保持平衡；同時沖動上傳到大腦皮層，引起旋轉(zhuǎn)的感覺。

三、前庭反應(yīng)

來自前庭器官的傳入沖動，除引起運(yùn)動和位置覺外，還能引起各種不同的骨骼肌和自主神經(jīng)功能的改變，這些現(xiàn)象稱前庭反應(yīng)。

（一）前庭器官的姿勢反射

當(dāng)進(jìn)行直線變速運(yùn)動時，可刺激橢圓囊和球囊，反射性地改變頸部和四肢肌緊張的強(qiáng)度。同樣，在作旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動時，也可刺激半規(guī)管，反射性地改變頸部和四肢肌緊張的強(qiáng)度。運(yùn)動姿勢反射所引起的反射動作，都是和發(fā)動這些反射的刺激相對抗的。其意義在于維持機(jī)體一定的姿勢和保持身體平衡。

（二）前庭自主神經(jīng)反應(yīng)

人類前庭器官受到過強(qiáng)或過久的刺激，常可引起自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能反應(yīng)，從而表現(xiàn)出一系列相應(yīng)的內(nèi)臟反應(yīng)，如惡心、嘔吐、眩暈、皮膚蒼白、心率加快、血壓下降等現(xiàn)象。

（三）眼震顫

軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動引起眼球發(fā)生特殊的往返運(yùn)動，稱為眼震顫（nystagmus）。

眼震顫主要是由于半規(guī)管受刺激，反射性地引起某些眼外肌的興奮和一些眼外肌的抑制所致，而且眼震顫的方向與受刺激的半規(guī)管有關(guān)。復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋:近點(diǎn)

瞳孔對光反射

視野

視敏度

近視

遠(yuǎn)視

散光

明適應(yīng)

耳蝸微音器電位

2.試述正常人看近物時眼的調(diào)節(jié)過程及其生理意義。3.試述視網(wǎng)膜兩種感光細(xì)胞的分布及其功能特征。4.試述眼的暗適應(yīng)及其機(jī)制。

5.試述中耳的傳音功能及發(fā)生增壓效應(yīng)的原因。6.何謂行波理論? 7.前庭器官有哪些感受裝置？各自的適宜刺激是什么？

第五章

血 液

掌握: 1.生理止血功能；

2.紅細(xì)胞比容；

3.血凝，抗凝與纖維蛋白溶解,凝血因子； 4.血小板的止血功能；血小板粘附與聚集；

熟悉: 1.血液與內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，血量，血液的組成與特性，血液的比重；

2.紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性，血液的粘滯性，血漿滲透壓；

了解: 1.紅細(xì)胞、白細(xì)胞、血小板正常值及作用；

2.血型與輸血原則。

第一節(jié)

概述

一、血液的組成和功能

（一）血液的組成

（二）血液的主要功能：

1．運(yùn)輸功能；2．調(diào)節(jié)功能；3．防御功能；4．生理止血功能。

二、血量與血細(xì)胞比容

（一）血量

體內(nèi)血液的總量稱血量（blood volume），正常人總血量約占體重的7～8％。

人體血液約90%在心血管內(nèi)循環(huán)流動，稱循環(huán)血量，另有10%的血液貯存在肝、肺、腸系膜、皮下靜脈等處，稱貯存血量。

（二）血細(xì)胞比容

血細(xì)胞占全血容積的百分比值，稱血細(xì)胞比容（hematocrit value）。血細(xì)胞比容正常值，男性約為40～50％，女性約為37～48％。由于血細(xì)胞中絕大多數(shù)是紅細(xì)胞，故血細(xì)胞比容又稱紅細(xì)胞比容。測定血細(xì)胞比容可反映全血中細(xì)胞數(shù)量和血漿容量的相對關(guān)系，如嚴(yán)重貧血患者血細(xì)胞比容常減小，嚴(yán)重脫水患者的血細(xì)胞比容常增大。

三、血液的理化特性

（一）血液的比重

血液的比重約為1.050～1.060，血漿的比重約為1.025～1.030。全血的比重大于血漿，說明血細(xì)胞的比重大于血漿，據(jù)測定紅細(xì)胞的比重約為1.090～1.092。因此，全血的比重主要取決于紅細(xì)胞的數(shù)量，而血漿的比重主要取決于血漿蛋白的數(shù)量。

（二）血液的粘滯性

血液的粘滯性一般是指血液與水相比的相對粘滯性，血液的粘滯性約為水的4～5倍，血漿的粘滯性約為1.6～2.4倍。由于液體的粘滯性來自液體內(nèi)部各分子之間的磨擦力，因此，血液的粘滯性主要取決于紅細(xì)胞的數(shù)量，而血漿的粘滯性則主要取決于血漿蛋白的數(shù)量。

（三）血漿滲透壓

溶液中的溶質(zhì)顆粒通過半透膜吸取膜外水分子的力量稱為滲透壓（osmotic pressure）。

滲透壓的高低取決于溶液中溶質(zhì)的顆粒數(shù)，而水分子透過半透膜的方向和量則取決于膜兩側(cè)的滲透壓差。

血漿滲透壓由大分子血漿蛋白組成的膠體滲透壓（colloid osmotic pressure）和由電解質(zhì)、葡萄糖等小分子物質(zhì)組成的晶體滲透壓（crystalloid osmotic pressure）兩部分構(gòu)成，正常值約為300mOsm/L（5800mmHg或773kPa），其中血漿晶體滲透壓占99％以上。

1．血漿晶體滲透壓的作用

晶體滲透壓是形成血漿滲透壓的主要部分，主要由NaCl等小分子物質(zhì)構(gòu)成。血漿晶體滲透壓保持相對穩(wěn)定，對于調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外水分的交換，維持紅細(xì)胞的正常形態(tài)和功能具有重要的作用。2．血漿膠體滲透壓的作用

正常值約1.5mOsm/L（25mmHg或3.3kPa），主要由血漿蛋白構(gòu)成,其中白蛋白含量多、分子量相對較小，是構(gòu)成血漿膠體滲透壓的主要成分。血漿膠體滲透壓對于調(diào)節(jié)血管內(nèi)外水分的交換，維持血容量具有重要的作用。

（四）血漿酸堿度

血漿pH正常值為7.4±0.05。

血漿酸堿度的高低與血漿緩沖對的緩沖作用、肺的呼吸功能和腎的泌尿功能有密切的關(guān)系，其中血漿緩沖對在維持血漿酸堿度的相對穩(wěn)定中有重要作用。

血漿中共有NaHCO3/H2CO3、Na2HPO4/NaH2PO4、蛋白質(zhì)鈉鹽/蛋白質(zhì)三對緩沖對，其中最重要的是NaHCO3/H2CO3。若NaHCO3/H2CO3的比值能保持在20︰1，則血漿pH值便可維持在7.4左右。

第二節(jié) 血 漿

一、血漿與內(nèi)環(huán)境

二、血漿的成分

（一）水和電解質(zhì)

水在血漿中約占90～92％。

電解質(zhì)包括Na、K、Ca、Mg、Cl、HCO3、HPO4等，絕大多數(shù)電解質(zhì)呈離子化狀態(tài)，其中陽離子主要是Na，陰離子主要是Cl、HCO3。它們在形成血漿晶體滲透壓、緩沖酸堿平衡、維持神經(jīng)肌肉興奮性等方面具有重要作用。

（二）血漿蛋白

血漿中蛋白質(zhì)約占6～8％，主要有白蛋白、球蛋白和纖維蛋白原。其中用電泳法可將球蛋白再區(qū)分為α1-、α2-、β-、γ-球蛋白等，正常成人血漿蛋白濃度約為65～85g／L，其中白蛋白（A）約為40～48g／L、球蛋白（G）約為15～30g／L，A／G比值約為1.5～2.5。纖維蛋白原約為１～4g／L。

血漿蛋白的生理作用主要有：形成血漿膠體滲透壓；作為載體運(yùn)輸激素、脂質(zhì)、代謝產(chǎn)物等小分子物質(zhì)；抵御病原微生物和毒素，參與免疫反應(yīng)；參與血液凝固和纖維蛋白溶解的生理性止血以及營養(yǎng)功能等。

（三）非蛋白有機(jī)物

血漿非蛋白有機(jī)化合物包括含氮化合物和不含氮化合物兩大類。非蛋白含氮化合物主要有氨基酸、尿素、尿酸、肌酸、肌酐等。

血漿中不含氮的有機(jī)化合物主要是葡萄糖以及各種脂類、酮體、乳酸等。此外，血漿中還含有溶解的氣體分子和一些微量物質(zhì)如酶、維生素、激素等。

第三節(jié) 血細(xì)胞生理

一、紅細(xì)胞

（一）紅細(xì)胞的數(shù)量和形態(tài) 1．紅細(xì)胞的數(shù)量

正常成年男性為4.5～5.5×10／Ｌ（450萬～550萬/mm）；女性為3.8～4.6×10／Ｌ（380萬～460萬/mm）。

紅細(xì)胞（erythrocyte，red blood cell，RBC）內(nèi)的主要成分是血紅蛋白（hemoglobin，Hb），其正常值成年男性為120～160g/L，女性為110～150g/L。新生兒血紅蛋白濃度可達(dá)200g/L以上，出生后6個月降至最低，一歲后又逐漸升高，至青春期達(dá)到成人范圍。

2．紅細(xì)胞的形態(tài)

正常紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形，直徑約7～8μm，周邊最厚處為2.5μm，中央最薄處為1μm。

（二）紅細(xì)胞的生理特性和功能 1．紅細(xì)胞的生理特性（1）通透性

2312+--++

2+

2+

---紅細(xì)胞膜與其它細(xì)胞膜一樣以脂質(zhì)雙分子層為基本骨架，O2、CO2、尿素等脂溶性小分子物質(zhì)可以自由通透，而非脂溶性物質(zhì)如Na、K則不易通透。

（2）可塑變形性

紅細(xì)胞雙凹圓碟形的特點(diǎn)，使紅細(xì)胞可以產(chǎn)生很大的變形，在通過口徑小于其直徑的毛細(xì)血管或血竇孔隙時，紅細(xì)胞將發(fā)生變形，并在通過后恢復(fù)原狀，這種變形稱為紅細(xì)胞可塑變形性。

（3）懸浮穩(wěn)定性

雖然紅細(xì)胞的比重遠(yuǎn)大于血漿，但紅細(xì)胞在血漿中下沉卻較為緩慢，能較長時間保持懸浮狀態(tài)，這一特征稱紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性（suspension stability）。紅細(xì)胞懸浮穩(wěn)定性通常可用紅細(xì)胞沉降率（erythrocyte sedimentation rate，ESR）來反映。既將抗凝全血置于血沉管中，垂直靜置使血細(xì)胞自然下沉。1小時末觀察血沉管內(nèi)血漿層的高度。

（4）滲透脆性

由于紅細(xì)胞膜表面積與細(xì)胞容積之比較大，將紅細(xì)胞置于滲透壓稍低的溶液中，水分子可滲入紅細(xì)胞內(nèi)。此時紅細(xì)胞表面積與容積之比減小，但細(xì)胞膜仍保持完整。隨著溶液滲透壓的逐漸下降，進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)的水分子也逐漸增多，紅細(xì)胞開始膨脹直至破裂發(fā)生溶血。這表明紅細(xì)胞膜對低滲溶液具有一定的抵抗力，這一特征稱紅細(xì)胞的滲透脆性（osmotic fragility）。

2．紅細(xì)胞的功能

（1）運(yùn)輸O2和CO2：主要功能。

（2）緩沖酸堿度：紅細(xì)胞內(nèi)有四對緩沖對（血紅蛋白鉀鹽/血紅蛋白、氧合血紅蛋白鉀鹽/氧合血紅蛋白、K2HPO4/KH2PO4、KHCO3/H2CO3）能緩沖血液中酸堿度的變化。

（3）調(diào)節(jié)心血管功能：近年來的研究發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞能合成某些生物活性物質(zhì)，如抗高血壓因子，對心血管活動具有一定的調(diào)節(jié)作用。

（4）參與免疫：紅細(xì)胞膜表面存在補(bǔ)體C3b受體，能吸附抗原-補(bǔ)體（抗體）形成免疫復(fù)合物，由吞噬細(xì)胞吞噬，這表明紅細(xì)胞還參與機(jī)體的免疫活動。

（三）紅細(xì)胞的生成與破壞 1．紅細(xì)胞的生成

（1）紅細(xì)胞的生成部位：胚胎時期分別在卵黃囊、肝、脾和骨髓，出生以后主要在紅骨髓造血。隨著個體的生長發(fā)育，長骨骨干骨髓組織逐漸被脂肪組織填充，只有胸骨、肋骨、髂骨和長骨近端等骨髓組織具有造血功能。

（2）紅細(xì)胞合成血紅蛋白的原料和紅細(xì)胞生成的促成熟因素：紅細(xì)胞合成血紅蛋白所需的原料主要是鐵和蛋白質(zhì)，在發(fā)育成熟過程中，需要維生素B12和葉酸作為輔酶參與。

2．紅細(xì)胞的破壞

紅細(xì)胞在血液中的平均壽命約120天。衰老或受損紅細(xì)胞的變形能力減弱而脆性增加，在通過骨髓、脾等處的微小孔隙時，易發(fā)生滯留而被巨噬細(xì)胞所吞噬（血管外破壞）。也可因受湍急血流的沖擊而破損（血管內(nèi)破壞）。

（四）紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)

目前已證明紅細(xì)胞的生成主要受體液因素的調(diào)節(jié)，包括爆式促進(jìn)激活物、促紅細(xì)胞生成素和雄激素。

二、白細(xì)胞

（一）白細(xì)胞數(shù)量和分類計數(shù) 白細(xì)胞總數(shù) 4，000—10,000∕mm。

血液中各類白細(xì)胞的正常值

中性粒細(xì)胞 嗜酸性粒細(xì)胞 嗜堿性粒細(xì)胞

絕對值（×10/L）2.0～7.0 0.02～0.5 0.0～1.0

93+

+

百分比（%）50～70％ 0.5～5％ 0～1％ 單核細(xì)胞 淋巴細(xì)胞

（二）白細(xì)胞的生理特性和功能 1．中性粒細(xì)胞

0.12～0.8 0.8～4.0

3～8％ 20～40％

中性粒細(xì)胞具有非特異性細(xì)胞免疫功能。2．單核細(xì)胞

單核-巨噬細(xì)胞能合成、釋放多種細(xì)胞因子，如集落刺激因子、白介素、腫瘤壞死因子、干擾素等；并在抗原信息傳遞、特異性免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)中起重要作用。

3．嗜堿性粒細(xì)胞

嗜堿性粒細(xì)胞在速發(fā)型過敏反應(yīng)中起重要作用。4．嗜酸性粒細(xì)胞

其功能與過敏反應(yīng)有關(guān)。嗜酸性粒細(xì)胞還可通過釋放堿性蛋白和過氧化酶損傷蠕蟲體，參與對蠕蟲感染時的免疫反應(yīng)。當(dāng)機(jī)體發(fā)生速發(fā)型過敏反應(yīng)、蠕蟲感染時，其數(shù)量常增加。

5．淋巴細(xì)胞

淋巴細(xì)胞具有后天獲得性特異性免疫功能，在免疫應(yīng)答反應(yīng)過程中起核心作用。

三、血小板

血小板（platelets, thrombocyte）是從骨髓成熟的巨核細(xì)胞漿裂解脫落下來的，具有生物活性的小塊胞質(zhì)，正常成人血小板的數(shù)量約為100～300×10／L（10萬～30萬／mm）。

（一）血小板的生理特性 1．粘附

血小板與非血小板表面的粘著，稱血小板粘附（adhesion）。2．聚集

血小板彼此粘著的現(xiàn)象稱血小板聚集（aggregation）。

引起血小板聚集的因素統(tǒng)稱為致聚劑，如二磷酸腺苷（ADP）、腎上腺素、5-羥色胺、組胺、膠原、凝血酶等，其中ADP是引起血小板聚集的最重要物質(zhì)。

血小板聚集可分為兩個時相，即第一時相和第二時相。在血管壁受損膠原纖維暴露引起血小板粘著的同時，局部組織釋放的致聚劑可引起血小板第一時相聚集，但這時的聚集為可逆性聚集。第一時相發(fā)生的聚集可促使血小板釋放內(nèi)源性ADP，在Ca和纖維蛋白原的參與下，引起不可逆的第二時相聚集。

3．釋放

血小板受刺激后，將貯存在致密顆粒、α-顆粒或溶酶體內(nèi)的物質(zhì)排出的現(xiàn)象，稱血小板的釋放。血小板所釋放的物質(zhì)主要有：ADP、ATP、5-羥色胺、血小板因子

4、血小板因子

5、血小板源性生長因子、血栓素烷A2、纖維蛋白原、Ca等。

4．收縮

血小板含有收縮蛋白A和M。當(dāng)血凝塊形成后，血凝塊中的血小板伸出偽足，當(dāng)偽足中的收縮蛋白發(fā)生收縮時，可使血凝塊回縮，擠出血清，并使血凝塊縮小變硬。

5．吸附

在血小板膜表面可吸附一些凝血因子，如纖維蛋白原、因子Ⅴ、因子Ⅺ、因子ⅩⅢ 等。

（二）血小板的功能

1．維持血管內(nèi)皮的完整性；2．促進(jìn)生理性止血；3．參與血液凝固。

第四節(jié) 血液凝固

正常人小血管損傷后的幾分鐘內(nèi)，血流即可自行停止，這種現(xiàn)象稱為生理止血（hemostasis）。生理止血過程

1.受損局部血管收縮；2.血小板聚集形成血小板栓； 3.血液凝固形成牢固止血栓。

一、血液凝固

2+

2+

93血液由流動的液體經(jīng)一系列酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)椴荒芰鲃拥哪z狀半固體的過程稱為血液凝固（blood coagulation）。

血液凝固1～2小時后血凝塊回縮，析出淡黃色透明的液體稱血清（serum）。

血清與血漿的區(qū)別在于血清中不含某些在凝血過程中被消耗的凝血因子如纖維蛋白原、凝血酶原、因子Ⅴ、Ⅷ、ⅩⅢ

等，增添了在血液凝固過程中由血管內(nèi)皮和血小板所釋放的化學(xué)物質(zhì)。

（一）凝血因子

血液和組織中參與血液凝固的化學(xué)物質(zhì)統(tǒng)稱為凝血因子（blood clotting factors）。

（二）血液凝固的過程

血液凝固過程大致分為因子Ⅹ的激活和凝血酶原激活物形成、凝血酶形成、纖維蛋白形成三個階段。1．凝血酶原激活物形成（1）內(nèi)源性凝血途徑

內(nèi)源性凝血（intrinsic pathway）是指參與凝血的凝血因子全部來自血液，通常因血管內(nèi)皮受損后，血漿中的因子Ⅻ（接觸因子）與帶負(fù)電荷的異物表面如血管內(nèi)皮下的膠原組織接觸后，導(dǎo)致Ⅻ因子的激活而啟動。

因子Ⅻ與帶負(fù)電荷的異物表面接觸而激活為Ⅻa后，一方面可使因子Ⅺ激活為Ⅺa，另一方面還可激活前激肽釋放酶為激肽釋放酶，后者以正反饋方式進(jìn)一步促進(jìn)Ⅻa的形成。高分子激肽原作為輔因子可促進(jìn)因子Ⅻ和因子Ⅺ及前激肽釋放酶的激活。從因子Ⅻ結(jié)合于異物表面至Ⅸa形成的過程又稱表面激活。Ⅺa形成后在Ca的參與下使Ⅸ激活形成Ⅸa。Ⅸa形成后再與因子Ⅷ、PF3和Ca結(jié)合成復(fù)合物，即可激活Ⅹ因子，使之成為Ⅹa。Ⅸa與因子Ⅷ、PF3、Ca結(jié)合所形成復(fù)合物是血液凝固過程中一個極為重要的調(diào)速步驟，在有因子Ⅷ存在的條件下，Ⅸa激活因子Ⅹ為Ⅹa的速度可提高20萬倍。

（2）外源性凝血途徑

由來自血液之外的因子Ⅲ（組織凝血激酶又稱組織因子）暴露于血液,與血管內(nèi)的凝血因子共同作用而啟動的凝血過程，稱外源性凝血途徑（extrinsic pathway）。

當(dāng)血管損傷時，因子Ⅲ得以與血液接觸，并作為Ⅶa的受體與Ⅶa結(jié)合形成復(fù)合物，在Ca的存在的條件下，迅速激活因子Ⅹ，成為Ⅹa。Ⅹa形成后又可正反饋激活因子Ⅶ，生成更多的Ⅹa。

2．凝血酶形成

經(jīng)過內(nèi)源性或外源性途徑生成的Ⅹa，在PF3提供的磷脂膜上與因子Ⅴ、PF3、Ca結(jié)合，形成Ⅹa-PF3-Ⅴ-Ca復(fù)合物即凝血酶原酶復(fù)合物，激活因子Ⅱ（凝血酶原）為Ⅱa(凝血酶)。

3．纖維蛋白形成

凝血酶形成后可催化血漿中可溶性纖維蛋白原轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄岳w維蛋白單體。同時，凝血酶可激活因子ⅩⅢ為ⅩⅢa。ⅩⅢa在Ca的作用下，使纖維蛋白單體形成不可溶性的纖維蛋白多聚體（血纖維），并網(wǎng)羅血細(xì)胞形成凝膠狀的血凝塊。

（三）血液中的抗凝因素

血液中的抗凝系統(tǒng)主要包括細(xì)胞抗凝系統(tǒng)和體液抗凝系統(tǒng)。1．細(xì)胞抗凝系統(tǒng)

細(xì)胞抗凝系統(tǒng)通過單核－巨噬細(xì)胞系統(tǒng)對凝血因子的吞噬滅活作用，血管內(nèi)皮細(xì)胞的抗血栓形成作用，限制血液凝固的形成和發(fā)展。

2．體液抗凝系統(tǒng)

（1）抗凝血酶Ⅲ；（2）肝素；（3）蛋白質(zhì)Ｃ系統(tǒng)。

二、纖維蛋白的溶解

纖維蛋白被溶解液化的過程，稱纖維蛋白溶解（簡稱纖溶）。

纖溶系統(tǒng)包括纖維蛋白溶解酶原（纖溶酶原）、纖溶酶、纖溶酶原的激活物和抑制物。纖溶可分為兩個基本過程，即纖溶酶原的激活和纖維蛋白的降解。

（一）纖溶酶原的激活 2+2+

2+

2+

2+2+

2+纖溶酶原（plasminogen）主要在肝、骨髓、嗜酸性粒細(xì)胞和腎內(nèi)合成，其激活可分為內(nèi)源性和外源性兩條途徑: 1.內(nèi)源性激活途徑：是通過內(nèi)源性凝血系統(tǒng)中的有關(guān)凝血因子，如Ⅻa、激肽釋放酶等激活纖溶酶原。2.外源性激活途徑：是通過來自各種組織，如由腎合成的尿激酶和血管內(nèi)皮細(xì)胞所合成的組織型纖溶酶原激活物激活纖溶酶原。

（二）纖維蛋白和纖維蛋白原的降解

纖溶酶原被激活成纖溶酶后，可作用于纖維蛋白或纖維蛋白原分子中的賴氨酸-精氨酸肽鍵，使纖維蛋白或纖維蛋白原水解為可溶性的小肽，稱為纖維蛋白降解產(chǎn)物，該產(chǎn)物一般不再發(fā)生凝固，其中一部分還具有抗凝作用。

（三）纖溶抑制物及其作用

人體中的纖溶抑制物主要有血小板或內(nèi)皮細(xì)胞分泌的纖溶酶原激活物抑制劑-1，它能抑制組織型纖溶酶原激活物、尿激酶的活性；補(bǔ)體C1抑制物主要滅活Ⅻa、激肽釋放酶；α２抗纖溶酶和α２巨球蛋白能抑制纖溶酶的活性。

由于體內(nèi)纖溶抑制物大多是絲氨酸蛋白酶抑制物，其特異性不高，除可抑制纖溶酶外，還可抑制含有絲氨酸殘基的凝血酶、激肽釋放酶等凝血系統(tǒng)的組成成分。

復(fù)習(xí)思考題

1.名詞解釋：紅細(xì)胞比容 紅細(xì)胞脆性 紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性 生理止血 血液凝固 2.試述血漿滲透壓的組成及生理意義。3.試述血小板生理特性及功能。4.試述血液凝固的基本過程。

5.簡述纖維蛋白溶解的過程及生理意義。

第六章 血液循環(huán)（9學(xué)時）

掌握：1.心動周期，心臟泵血功能及機(jī)制，心輸出量的調(diào)節(jié)及影響因素。

2.工作心肌細(xì)胞的靜息電位、動作電位及其形成機(jī)理。

3.動脈血壓的形成，正常值及影響因素，心血管的神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)。

4.心交感神經(jīng)，心迷走神經(jīng)，交感縮血管神經(jīng)的遞質(zhì)，受體及作用。

5.頸動脈竇和主動脈壓力感受性反射。熟悉：1.心臟泵功能的評價指標(biāo)。

2.自律性心肌動作電位及形成機(jī)理，心肌的生理特性及影響因素。

3.各類血管的功能特點(diǎn)，血流量、血流阻力和血壓，靜脈血壓和靜脈回流，組織

液的生成及影響因素。

4.延髓心血管中樞及其緊張性活動。

5.心肺感受性反射，頸動脈體和主動脈體化學(xué)感受性射。了解：1.心臟泵功能貯備，心音、正常心電圖波形及意義。

2.動脈脈搏，微循環(huán)、淋巴循環(huán)、器官循環(huán)。

3.延髓以上的心血管中樞，心血管反射的中樞整合。

第一節(jié) 心臟的生物電活動

心臟是推動血液流動的動力器官。心房和心室不停地進(jìn)行有順序的、協(xié)調(diào)的收縮和舒張交替的活動，是心臟實(shí)現(xiàn)泵血功能、推動血液循環(huán)的必要條件，而心肌細(xì)胞的動作電位則是觸發(fā)心肌收縮和泵血的動因。

根據(jù)組織學(xué)特點(diǎn)、電生理特性以及功能上的區(qū)別，心肌細(xì)胞可分為兩大類：

一類是普通的心肌細(xì)胞，包括心房肌和心室肌，含豐富的肌原纖維，具有興奮性、傳導(dǎo)性和收縮性，但不具有自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力；主要執(zhí)行收縮功能，故又稱為工作細(xì)胞。

另一類是一些特殊分化了的心肌細(xì)胞，組成心臟的特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)，其中主要包括P細(xì)胞和浦肯野細(xì)胞，具有興奮性和傳導(dǎo)性之外，還具有自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力，故稱為自律細(xì)胞，但它們含肌原纖維甚少（或完全缺乏），基本無收縮能力；主要功能是產(chǎn)生和傳播興奮，控制心臟的節(jié)律性活動。

一、心肌細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制

不同類型心肌細(xì)胞的跨膜電位不僅在幅度和持續(xù)時間上各不相同，形成的離子基礎(chǔ)也有一定的差別，這是不同類別心肌細(xì)胞在心臟整體活動過程中起著不同作用的基本原因。

（一）工作細(xì)胞的跨膜電位及其形成機(jī)制 1．靜息電位

人心室肌細(xì)胞的靜息電位約－90mv。其形成機(jī)制與神經(jīng)細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞基本相同。在心室肌細(xì)胞上實(shí)際測得的靜息電位數(shù)值是K平衡電位、少量Na內(nèi)流及生電性Na－K泵活動的綜合反映。

2．動作電位

心室肌細(xì)胞的動作電位復(fù)極化過程比較復(fù)雜，持續(xù)時間較長，整個過程可分為0、1、2、3、4共五個時期。

（1）去極化過程（0期）

心肌細(xì)胞在適宜的外來刺激作用下而興奮時，膜內(nèi)電位由靜息狀態(tài)下的-90mV迅速上升到+30mV左右。人和哺乳動物心室肌動作電位的0期很短，僅1~2ms，去極幅度很大可達(dá)120mV，去極化的速度快，最大速率可達(dá)200~400V/s。

0期形成機(jī)制：電壓門控式快Na通道開放。（2）復(fù)極化過程

心室肌去極化達(dá)峰值后立即開始復(fù)極，整個過程緩慢，可分為以下幾個階段：

+

+

+

+

+1期（快速復(fù)極初期）：在復(fù)極初期膜內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，占時約10ms。離子機(jī)制：快Na通道已經(jīng)失活，一種以K為主要離子成分的一過性外向電流（Ito）被激活。

2期（平臺期）：此期復(fù)極過程非常緩慢，膜內(nèi)電位停滯于0mV左右，記錄的曲線比較平坦，故稱為平臺期，持續(xù)約100~150ms，是整個動作電位持續(xù)時間長的主要原因。離子機(jī)制：外向電流（K外流）和內(nèi)向電流（主要是Ca內(nèi)流，還有少量的Na內(nèi)流）同時存在。在平臺期早期，外向電流和內(nèi)向電流兩者處于平衡狀態(tài)，使膜電位穩(wěn)定于0mV左右；隨后，外向電流逐漸增強(qiáng)，內(nèi)向電流逐漸減弱，導(dǎo)致膜電位的緩慢復(fù)極化。

3期（快速復(fù)極末期）：此期的細(xì)胞膜復(fù)極速度加快，膜電位從0mV左右較快地下降到-90mV，完成復(fù)極化過程，故又稱快速復(fù)極末期，占時約100~150ms。離子機(jī)制：L型Ca通道失活關(guān)閉，而外向K流進(jìn)一步增加，并以再生性方式加速3期復(fù)極。

4期（靜息期）：此期心室肌細(xì)胞復(fù)極完畢，膜電位恢復(fù)并穩(wěn)定在-90mV，故又稱靜息期。離子機(jī)制：Na－K泵，Na－Ca交換體（Na－Ca exchanger）和Ca泵（calcium pump）。

（二）自律細(xì)胞的跨膜電位及形成機(jī)制

自律細(xì)胞動作電位的特點(diǎn)是3期復(fù)極末膜內(nèi)電位達(dá)最低水平（即最大復(fù)極電位）后，進(jìn)入4期，立即開始自動去極，當(dāng)去極達(dá)閾電位后引起動作電位，這種4期自動去極化是產(chǎn)生自動節(jié)律性興奮的基礎(chǔ)。

（1）浦肯野細(xì)胞 屬快反應(yīng)自律細(xì)胞。

其動作電位形狀與心室肌細(xì)胞相似，產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)也基本相同，但4期完全不同。

4期離子機(jī)制：表現(xiàn)為自動去極化，主要是由隨時間而逐漸增強(qiáng)的內(nèi)向電流（If）所引起。If通道主要允許Na通過（也有少量K通過），且在動作電位3期復(fù)極化至-60mV左右時開始被激活開放，至-100mV時完全激活開放。當(dāng)4期自動去極化達(dá)到閾電位水平時，便產(chǎn)生一次新的動作電位。If通道在膜的去極化水平達(dá)-50mV左右時關(guān)閉。

（2）竇房結(jié)細(xì)胞

屬慢反應(yīng)自律細(xì)胞，其跨膜電位的特征：

①竇房結(jié)細(xì)胞的最大復(fù)極電位（-70mV）和閾電位（-40mV）均高于浦肯野細(xì)胞； ②0期去極結(jié)束時膜內(nèi)電位為0mV左右，不出現(xiàn)明顯的極化倒轉(zhuǎn)；

③其去極化幅度小（70mV），時程長（7ms左右），去極化的速率較慢（約10 V/s）； ④ 沒有明顯的復(fù)極1期和平臺期；

⑤4期自動去極速度（約0.1V/s）快于浦肯野細(xì)胞（約0.02V/s）。

去極化過程：竇房結(jié)細(xì)胞去極化過程為動作電位的0期。當(dāng)膜電位由最大復(fù)極電位（-70mV）自動去極化達(dá)到閾電位水平（-40mV）時，激活膜上的L型Ca通道，引起Ca內(nèi)流（ICa-L），導(dǎo)致0期去極化。

復(fù)極化過程：竇房結(jié)細(xì)胞復(fù)極化過程是動作電位的3期。0期去極化達(dá)到0mV左右時，L型Ca通道逐漸失活關(guān)閉，Ca內(nèi)流（ICa-L）減少；另一方面，在復(fù)極化的初期，Ik通道被激活開放，K外流（Ik）逐漸增加。ICa-L減少和Ik增加，使細(xì)胞膜逐漸復(fù)極化并達(dá)到最大復(fù)極電位。

4期自動去極化：機(jī)理復(fù)雜，目前已知有以下幾種跨膜離子流參與：

①Ik：K外流（Ik）進(jìn)行性衰減，這是導(dǎo)致竇房結(jié)細(xì)胞4期自動去極化的最重要的離子基礎(chǔ)；②If：進(jìn)行性增強(qiáng)的內(nèi)向電流(If)；③ICa-T：除L型 Ca通道外，竇房結(jié)細(xì)胞還存在T（transient）型Ca通道，其閾電位在-50mV，成為4期自動去極化后期的一個組成成分。T型Ca通道可被Ni阻斷。一般的Ca通道阻斷劑對ICa-T無阻斷作用。

二、心肌的生理特性

心肌細(xì)胞具有興奮性、自律性、傳導(dǎo)性和收縮性四種生理特性。收縮性——機(jī)械特性；

興奮性、自律性和傳導(dǎo)性——電生理特性。

（一）自動節(jié)律性

2+

2+

2+

2+

2+＋++

+2++

2+++++2++2+2+++

2+2+

2+2+

＋組織、細(xì)胞能夠在沒有外來刺激的條件下，自動地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性，稱為自動節(jié)律性（autorhythmicity），簡稱自律性。

組織、細(xì)胞在每分鐘內(nèi)能夠自動產(chǎn)生興奮的次數(shù)，即自動興奮的頻率，是衡量自律性高低的指標(biāo)。1．自律細(xì)胞與心臟自律性的關(guān)系

竇房結(jié)細(xì)胞自律性最高（100次／分），末梢浦肯野纖維網(wǎng)自律性最低（25次／分），而房室交界（約50次／分）的自律性介于兩者之間。

在正常情況下，由于竇房結(jié)的自律性最高，成為控制心臟活動的正常起搏點(diǎn)（pacemaker），竇房結(jié)引起的正常心跳節(jié)律稱為竇性心律，其他部位的自律組織雖有起搏能力，但由于自律性低，通常受控于竇房結(jié)的節(jié)律之下，只起傳導(dǎo)作用而不表現(xiàn)出本身的自律性，故稱為潛在起搏點(diǎn)。

2．影響自律性的因素

①最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距；②4期自動去極化速度。

（二）傳導(dǎo)性

動作電位沿細(xì)胞膜傳播的速度可作為衡量傳導(dǎo)性的指標(biāo)。１.心臟內(nèi)興奮傳播的途徑和特點(diǎn)

正常情況下竇房結(jié)發(fā)出的興奮通過心房肌傳播到整個右心房和左心房，尤其是沿著心房肌組成的“優(yōu)勢傳導(dǎo)通路”迅速傳到房室交界區(qū)，經(jīng)房室束和左、右束支傳到浦肯野纖維網(wǎng)，引起心室肌興奮，再直接通過心室肌將興奮由內(nèi)膜側(cè)向外膜側(cè)心室擴(kuò)布，引起整個心室興奮。

一般心房肌的傳導(dǎo)速度較慢（約為0.4m/s），而“優(yōu)勢傳導(dǎo)通路”的傳導(dǎo)速度較快（可達(dá)1m/s）。心室肌的傳導(dǎo)速度約為1m/s，而心室內(nèi)傳導(dǎo)組織的傳導(dǎo)卻高得多，末梢浦肯野纖維傳導(dǎo)速度可達(dá)4m/s。房室交界區(qū)細(xì)胞的傳導(dǎo)性很低，傳導(dǎo)速度僅0.02m/s。

房室交界是正常生理狀態(tài)時興奮由心房進(jìn)入心室的唯一通道，交界區(qū)這種緩慢傳導(dǎo)使興奮在這里延擱一段時間（稱房－室延擱），才向心室傳播，從而使心室在心房收縮完畢之后才開始收縮，而不致于產(chǎn)生房室收縮重疊的現(xiàn)象。

２．影響傳導(dǎo)性的因素（1）結(jié)構(gòu)因素

細(xì)胞直徑與細(xì)胞內(nèi)電阻呈反比關(guān)系，直徑小的細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)電阻大，產(chǎn)生的局部電流小于粗大細(xì)胞，興奮傳導(dǎo)速度也較后者緩慢。

（2）生理因素

①動作電位0期去極化的速度和幅度；②鄰近未興奮膜的興奮性。

（三）興奮性

心肌細(xì)胞同其它可興奮細(xì)胞一樣，具有在刺激作用下產(chǎn)生動作電位能力，即興奮性。心肌興奮性的高低可用閾值作為衡量指標(biāo)。閾值大則表示興奮性低，閾值小則興奮性高。1．影響興奮性的因素

①靜息電位或最大復(fù)極電位的水平；②閾電位水平；③0期去極化的相關(guān)離子通道性狀。2．一次興奮過程中興奮性的周期性變化 ①有效不應(yīng)期

心肌細(xì)胞發(fā)生一次興奮后的短時間內(nèi)，任何強(qiáng)大的刺激都不能使其產(chǎn)生反應(yīng)，興奮性等于零，這段時間稱為絕對不應(yīng)期。以心室肌細(xì)胞為例，相當(dāng)于去極化開始到復(fù)極化3期膜電位到達(dá)-55mV。從復(fù)極-55mV到復(fù)極至-60mV這段時間內(nèi)，足夠強(qiáng)度的剌激可以引起部分去極化（即局部反應(yīng)），但不能引起可傳播的動作電位。所以，從去極化開始到復(fù)極化到-60mV這段時間（約200~300ms），稱為有效不應(yīng)期（effective refractory period）。

有效不應(yīng)期的產(chǎn)生是因為Na通道完全失活（絕對不應(yīng)期）或剛開始復(fù)活（局部反應(yīng)期），但還遠(yuǎn)沒有恢復(fù)到可以被再激活的備用狀態(tài)。

＋②相對不應(yīng)期

在有效不應(yīng)期后，膜電位從-60mV恢復(fù)到-80mV這段時間內(nèi)，給予閾刺激，心肌仍不能產(chǎn)生動作電位，但用閾上刺激時，則可產(chǎn)生一次新的可擴(kuò)布性興奮，這段時間稱為相對不應(yīng)期（relative refractory period）。

這一時期內(nèi)，Na通道已逐漸復(fù)活，但其開放能力尚未恢復(fù)到正常水平，此時，Na內(nèi)流所引起的去極化速度和幅度均小于正常，興奮的傳導(dǎo)也比較慢。

③超常期

膜電位由-80mV恢復(fù)到-90mV這段時間，Na通道基本恢復(fù)至備用狀態(tài)，而此時膜電位距閾電位的差距較小，故興奮性高于正常，稱為超常期（supranormal period）。在此期內(nèi)給予閾下刺激，也可以引起可擴(kuò)布的動作電位，但其0期去極化的速度和幅度以及興奮傳導(dǎo)的速度仍低于正常。3．興奮性的周期性變化與收縮活動的關(guān)系

心肌興奮性變化的特點(diǎn)是有效不應(yīng)期長，相當(dāng)于整個心臟的收縮期加舒張早期。其意義是心肌不發(fā)生強(qiáng)直收縮，保證在一個心動周期中心臟的充盈和泵血。

正常情況下，整個心臟是按竇房結(jié)發(fā)出的興奮節(jié)律進(jìn)行活動的。但在某些情況下，如果心室有效不應(yīng)期之后受到人工或竇房結(jié)以外的病理性異常刺激，則可在下一個心動周期的竇房結(jié)節(jié)律性興奮傳來之前提前發(fā)生一次興奮和收縮，稱為期前興奮和期前收縮，亦稱早搏。期前興奮也有它自己的有效不應(yīng)期，這樣，當(dāng)緊接在期前興奮之后的一次竇房結(jié)興奮傳到心室肌時，常常落在期前興奮的有效不應(yīng)期內(nèi)，因而不能引起心室興奮和收縮，形成一次“脫失”，必須等到下一次竇房結(jié)的興奮傳到心室時才能引起心室收縮。這樣，在一次期前收縮之后往往出現(xiàn)一段較長的心室舒張期，稱為代償間歇。

（四）心肌的收縮性

心肌收縮的特點(diǎn)

1.對細(xì)胞外Ca的依賴性；2.“全或無”式收縮；３.不發(fā)生完全強(qiáng)直收縮。

三、體表心電圖

在每一個心動周期中，由竇房結(jié)發(fā)出的興奮，依次傳向心房和心室，引起整個心臟興奮，這種生物電變化可以通過周圍的導(dǎo)電組織和體液，傳播到身體表面。用測量電極置于體表的一定部位記錄到的心電變化的波形，稱為心電圖（electrocardiogram，ECG）。

（一）正常心電圖波形及其生理意義 1．P波

反映左右心房的去極化過程。

2．QRS波群

代表左右心室去極化過程的電位變化。QRS波群歷時0.06~0.10s。代表興奮在心室肌擴(kuò)布所需的時間。

3．T波

反映心室復(fù)極過程中的電位變化。

4．PR間期（或PQ間期）

是指從P波起點(diǎn)到QRS波起點(diǎn)之間的時程。PR間期代表由竇房結(jié)產(chǎn)生的興奮經(jīng)心房、房室交界和房室束傳到心室，并引起心室開始興奮所需要的時間，也稱為房室傳導(dǎo)時間。

5．QT間期

是從QRS波起點(diǎn)到T波終點(diǎn)的時程，代表心室開始興奮去極化到完全復(fù)極至靜息狀態(tài)的時間。

6．ST段

是從QRS波終點(diǎn)到T波起點(diǎn)之間的線段。它代表心室已全部處于去極化狀態(tài)，各部分之間無電位差。

2．心肌動作電位和心電圖的關(guān)

第二節(jié) 心臟的泵血功能

一、心臟的泵血過程和機(jī)制

（一）心動周期的概念

心臟一次收縮和舒張，構(gòu)成一個機(jī)械活動周期，稱為心動周期（cardiac cycle）。

心動周期持續(xù)的時間與心跳頻率有關(guān)。成年人心率平均每分鐘75次，每個心動周期持續(xù)0.8s。2+++

+一個心動周期中，兩心房首先收縮，持續(xù)0.1s，繼而心房舒張，持續(xù)0.7s。當(dāng)心房收縮時，心室處于舒張期，心房進(jìn)入舒張期后，心室開始收縮，持續(xù)0.3s，隨后進(jìn)入舒張期，占時0.5s。心室舒張的前0.4s期間，心房也處于舒張期，這一時期稱為全心舒張期。

（二）心臟的泵血過程和機(jī)制

1.心房的收縮和舒張

心房的收縮使血液從心房進(jìn)入心室，標(biāo)志著心室血液充盈過程的結(jié)束。心房收縮之后緊接著是心房的舒張期。

2.心室收縮期

隨著心室肌的收縮，心室內(nèi)血壓開始升高，心室內(nèi)血液由心室向心房反流恰好推動房室瓣關(guān)閉。心房收縮早期，心室內(nèi)壓遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于動脈壓。心室肌收縮不引起心室容積的改變，僅引起室內(nèi)壓升高，因此稱為等容收縮期（period of isovolumic contraction），當(dāng)左心室內(nèi)壓超過主動脈壓時（接近80mmHg），主動脈瓣開放，血液從左心室流入主動脈，此刻心室出現(xiàn)等張收縮。心室容積的減小使心室內(nèi)壓進(jìn)一步升高。此階段，由于血液快速流入主動脈，稱為快速射血期（period of rapid ejection）。當(dāng)心室射血速率開始減慢時，主動脈壓和心室內(nèi)壓開始降低，稱為慢速射血期（period of slow ejection）。

3.心室舒張期

在心室舒張的早期，心室肌的舒張造成心室內(nèi)壓降低，此時心室內(nèi)壓低于動脈壓而高于心房內(nèi)壓，因此動脈瓣和房室瓣處于關(guān)閉狀態(tài)，稱為心室的等容舒張期（period of isovolumic relaxation）。當(dāng)心室內(nèi)壓低于心房內(nèi)壓時房室瓣開放，血液從心房向心室內(nèi)快速充盈，稱為心室的快速充盈期（period of rapid filling）。在心室舒張中期，心室內(nèi)壓和心房內(nèi)壓接近相等，血液充盈的速度開始減慢，稱為心臟的緩慢充盈期（period of slow filling）。4.心音和心音圖

心動周期中，心肌收縮、瓣膜啟閉、血液速度改變對心血管壁的加壓和減壓作用、以及形成的渦流等因素引起的機(jī)械振動，可通過周圍組織傳遞到胸壁，如將聽診器放在胸壁某些部位，就可聽到聲音，稱為心音。若用傳感器將這些機(jī)械振動轉(zhuǎn)換成電信號記錄下來，便得到心音圖（phonocardiogram）。

每一心動周期中，可聽到兩個心音，分別稱為第一心音和第二心音。在正常人偶爾可聽到第三心音和第四心音。

第一心音發(fā)生在心室收縮期，音調(diào)低，持續(xù)時間相對較長，是由于心室肌收縮、房室瓣關(guān)閉以及心室射出的血液沖擊動脈壁引起振動而形成的，可作為心室收縮期開始的標(biāo)志。

第二心音發(fā)生在心室舒張期，頻率較高，持續(xù)時間較短，與主動脈瓣和肺動脈瓣的關(guān)閉有關(guān)，標(biāo)志心室舒張期開始。

第三心音發(fā)生在快速充盈期末，是一種低頻、低振幅的心音，是由于心室快速充盈期末，血流充盈減慢，流速突然改變，使心室壁和瓣膜發(fā)生振動而產(chǎn)生的。

第四心音是與心房收縮有關(guān)的心室壁和瓣膜的振動所造成的，故也稱心房音。

二、心臟泵血功能的評定

（一）心臟的輸出量 1.每搏輸出量與射血分?jǐn)?shù)

一側(cè)心室每次收縮時射出的血量，稱為每搏輸出量（stroke volume），簡稱搏出量。在靜息狀態(tài)下，左心室舒張末期容積約為125ml，收縮末期容積約為55ml，搏出量為70ml。

搏出量占心室舒張末期容積的百分比，稱為射血分?jǐn)?shù)（ejection fraction）。正常情況下，射血分?jǐn)?shù)維持在55%～65%。

2.每分輸出量與心指數(shù)

每分鐘一側(cè)心室泵出的血量稱為每分輸出量，或稱心輸出量（cardiac output），它等于搏出量與心率的乘積。假如健康成年男性在靜息狀態(tài)下，心率為75次/分，搏出量為70ml（60～80ml），心輸出量則為5L/min（4.5～6.0L/min）。

不同個體的心臟功能如何評價？ 以單位體表面積（m）計算的心輸出量，稱為心指數(shù)（cardiac index）。中等身材的成年人體表面積約為1.6～1.7 m，安靜和空腹情況下心輸出量約5～6L/min，故心指數(shù)約為3.0～3.5 L/min·m。安靜和空腹情況下的心指數(shù)，稱之為靜息心指數(shù)。

（二）心臟作功量

心室一次收縮所作的功，稱為每搏功，可以用搏出的血液所增加的動能和壓強(qiáng)能來表示。搏功=搏出量×（平均動脈壓-平均心房壓）每分功=搏功×心率

三、心臟泵血功能的貯備

心輸出量隨機(jī)體代謝需要而增長的能力稱為泵功能貯備或心力貯備（cardiac reserve）。心力貯備取決于心率和搏出量的貯備。

1．搏出量的貯備 搏出量是心室舒張末期容積和收縮末期容積之差，搏出量貯備的變化又可分為舒張期貯備和收縮期貯備。

（1）舒張期貯備；（2）收縮期貯備。2．心率的貯備。

四、影響心輸出量的因素

心輸出量取決于搏出量和心率，機(jī)體通過對搏出量和心率這兩方面的調(diào)節(jié)來改變心輸出量。

（一）每搏輸出量的調(diào)節(jié) 1．前負(fù)荷

在完整心臟，心室肌的前負(fù)荷就是其舒張末期的充盈量或充盈壓，舒張末期充盈量的多少決定了心室肌收縮前的初長度，而初長度可影響心肌的收縮功能。

為了分析前負(fù)荷和初長度對心臟泵血功能的影響，可以在實(shí)驗中逐步改變心室舒張末期壓力和容積，并測量搏功，將一系列搏功對心室舒張末期壓力或容積作圖，即為心室功能曲線（ventricular function curve），或稱為Starling曲線，心室功能曲線反映了左室舒張末期容積或充盈壓與心室搏功的關(guān)系。

由于心肌細(xì)胞本身初長度的改變引起心肌收縮強(qiáng)度的改變的調(diào)節(jié)形式稱為異長調(diào)節(jié)。

在體內(nèi)，心室前負(fù)荷是由心室舒張末期血液充盈量決定的，心室充盈量是靜脈回心血量和心室射血后剩余血量的總和。

靜脈回心血量主要受兩個因素的影響： ① 心室舒張充盈期持續(xù)時間；② 靜脈回流速度。異長調(diào)節(jié)的生理意義在于對搏出量進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。2．心肌收縮能力

心肌收縮能力（cardiac contractility）是指心肌不依賴于前、后負(fù)荷而能改變其力學(xué)活動的一種內(nèi)在特性。

當(dāng)心肌收縮能力增強(qiáng)時（如在去甲腎上腺素的作用下）其心室功能曲線向左上方移位；當(dāng)心肌收縮能力下降時（如心力衰竭），心室功能曲線向右下方移位，心臟泵血功能的這種調(diào)節(jié)是通過收縮能力這個與初長度無關(guān)的因素改變而實(shí)現(xiàn)的，故稱等長調(diào)節(jié)。

心肌收縮能力受興奮-收縮耦聯(lián)過程中各個環(huán)節(jié)的影響，包括興奮時胞漿中的鈣離子濃度，橫橋與肌纖蛋白聯(lián)結(jié)體的數(shù)量，橫橋ATP酶的活性等。

3．后負(fù)荷

后負(fù)荷是指肌肉開始收縮后才遇到的負(fù)荷。對心室而言，動脈血壓起著后負(fù)荷的作用。

在心率、前負(fù)荷和收縮能力不變的情況下，當(dāng)動脈血壓升高時，后負(fù)荷增大，導(dǎo)致等容收縮期延長而射血期縮短；再加上射血期心肌纖維縮短速度和程度均減小，搏出量暫時減少。然而，搏出量的減少，使心室剩余血量增加，充盈量增加，初長度增加，通過異長調(diào)節(jié)搏出量又可以恢復(fù)到原有正常水平。

（二）心率對心輸出量的影響

正常成年人在安靜狀態(tài)時，心率約在60~100次/分之間。

222心率是決定心輸出量的基本因素之一。在一定的范圍內(nèi)，心率加快可使心輸出量增加，但是如果心率太快（超過170~180次/分），舒張期縮短，心室缺乏足夠的充盈時間，充盈量減少，搏出量可減少到正常的一半左右，心輸出量開始下降。反之，如心率低于40次/分時，心舒期延長，心室充盈早已接近最大限度，不能再繼續(xù)增加充盈量和搏出量，故每分心輸出量下降。可見，心率最適宜時，心輸出量最大，心率過快或過慢，心輸出量都會減少。

第三節(jié) 血管生理

一、各類血管的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn)

根據(jù)血管的生理功能，可將血管分為以下幾類：

１.彈性貯器血管；２.分配血管；３.毛細(xì)血管前阻力血管；４.毛細(xì)血管前括約肌；５.交換血管； ６.毛細(xì)血管后阻力血管；７.容量血管；８.短路血管。

二、血流量、血流阻力和血壓

（一）血流量和血流速度

單位時間內(nèi)流過血管某一截面的血量稱為血流量（blood flow），也稱容積速度，通常以ml/min或L/min來表示。

根據(jù)流體力學(xué)規(guī)律，血流量（Q）與血管兩端的壓力差（Ｐ1－Ｐ2）成正比，與血流阻力（Ｒ）成反比，即

（二）血流阻力

血液在血管內(nèi)流動時遇到的摩擦力，稱為血流阻力，主要來自血液內(nèi)部各成分之間的摩擦和血液與血管壁之間的摩擦。血流阻力（R）的方程式:

8ηL

R＝————

4πr

根據(jù)這一方程式，血流阻力（R）與血管長度（Ｌ）和血液粘滯度（η）成正比，與血管半徑（r）的４次方成反比。

（三）血壓

血壓（blood pressure）是指血管內(nèi)流動的血液對單位面積血管壁的側(cè)壓力，即壓強(qiáng)，常用高于大氣壓的千帕（kPa）或毫米汞柱（mmHg）值表示（１mmHg＝0.133 kPa）。

血壓形成的前提是循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)有足夠的血液充盈，其充盈的程度可用循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓來表示。形成血壓的另一個基本因素是心臟射血。

三、動脈血壓和動脈脈搏

（一）動脈血壓

１．動脈血壓的概念和正常值

動脈血壓（arterial blood pressure）是指流動的血液對單位面積動脈管壁的側(cè)壓力。

心室射血時，動脈血壓升高，大約在快速射血期末達(dá)最高，其最高值稱為收縮壓（systolic pressure）。心室舒張時，動脈血壓下降，血壓降至最低值，稱為舒張壓（diastolic pressure）。收縮壓和舒張壓的差值稱為脈搏壓，簡稱脈壓（pulse pressure）。

整個心動周期中各瞬間動脈血壓的平均值，稱為平均動脈壓（mean arterial pressure）。一般所說的動脈血壓是指主動脈壓。由于大動脈中血壓降落不大，為便于臨床測量，通常將上臂測得的肱動脈血壓代表主動脈壓。

我國健康青年人在安靜狀態(tài)時的收縮壓為100～120mmHg（13.3～16.0kPa）,舒張壓為60～80mmHg(8.0～10.6kPa),脈搏壓為30～40mmHg(4.0～5.3kPa)。２．動脈血壓的形成

（1）循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)足夠的血液充盈；（2）心臟射血；（3）外周阻力。３．影響動脈血壓的因素

（1）每搏輸出量：每搏輸出量的變化主要影響收縮壓，而收縮壓的高低也主要反映了每搏輸出量的多少。

（２）心率：心率增快時，收縮壓雖有升高，但與舒張壓相比，升高幅度不如舒張壓升高顯著，脈壓減小。相反，心率減慢時，動脈血壓下降，但舒張壓降低的幅度較收縮壓降低幅度大，脈壓增大。

（３）外周阻力：外周阻力主要影響舒張壓。所以，在安靜狀態(tài)下，心率變化不大，舒張壓的改變主要反映了外周阻力的大小。

（４）主動脈和大動脈的彈性貯器作用：主動脈和大動脈的彈性貯器作用有緩沖動脈血壓波動幅度的作用。

（５）循環(huán)血量和血管系統(tǒng)容積的比例：任何原因引起循環(huán)血量相對減少和/或血管系統(tǒng)容積相對增大，都會使循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓下降，使動脈血壓降低。相反，循環(huán)血量相對增多和/或血管系統(tǒng)容積相對縮小，都將導(dǎo)致動脈血壓升高。

(二)動脈脈搏

動脈血壓隨心室收縮和舒張活動而發(fā)生周期性波動。這種周期性壓力變化所引起動脈血管搏動的現(xiàn)象稱為動脈脈搏（arterial pulse）。

四、靜脈血壓和靜脈回心血量

（一）靜脈血壓

通常將各器官靜脈的血壓稱為外周靜脈壓。

將右心房和胸腔內(nèi)大靜脈的血壓稱為中心靜脈壓（central venous pressure）。中心靜脈壓正常變動范圍為4~12cmH2O。中心靜脈壓的高低取決于心臟射血能力和靜脈回心血量之間的相互關(guān)系。

（二）重力對靜脈壓的影響

（三）靜脈血流

1．靜脈對血流的阻力：血液從微靜脈回流到右心房，血壓僅降落15mmHg。因此，靜脈血流阻力低，約占體循環(huán)總阻力的15%。靜脈血管的口徑是影響靜脈血流阻力的主要因素，而靜脈血管的舒縮和跨壁壓的變化可影響靜脈血管的口徑。

2．靜脈回心血量及其影響因素

單位時間內(nèi)的靜脈回心血量取決于外周靜脈壓和中心靜脈壓的壓力差，以及靜脈對血流的阻力。故凡能影響外周靜脈壓、中心靜脈壓以及靜脈阻力的因素，都能影響靜脈回心血量。

（１）循環(huán)系統(tǒng)平均充盈壓；（２）心臟收縮力量；（３）體位改變；（４）骨骼肌的擠壓作用；（５）呼吸運(yùn)動。

五、微循環(huán)

微循環(huán)（microcirculation）是指微動脈和微靜脈之間的血液循環(huán)。血液循環(huán)的最根本功能是在微循環(huán)處實(shí)現(xiàn)血液與組織之間的物質(zhì)交換。

（一）微循環(huán)的組成和血流通路

微循環(huán)的結(jié)構(gòu)因器官、組織不同而有差別。典型的微循環(huán)由微動脈、后微動脈、毛細(xì)血管前括約肌、真毛細(xì)血管、通血毛細(xì)血管、動－靜脈吻合支和微靜脈等部分組成。

血液從微動脈→后微動脈→毛細(xì)血管前括約肌→真毛細(xì)血管網(wǎng)→微靜脈的通路，稱為迂回通路。迂回通路的主要功能是完成血液與組織之間的物質(zhì)交換。

血液從微動脈→后微動脈→通血毛細(xì)血管→微靜脈的通路稱為直捷通路。直捷通路的主要功能不是物質(zhì)交換，而是使一部分血液能迅速通過微循環(huán)進(jìn)入微靜脈流回心臟。

血液從微動脈→動靜脈吻合支→微靜脈的通路稱為動-靜脈短路。其功能與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)。

（二）微循環(huán)血流量的調(diào)節(jié) 1.神經(jīng)調(diào)節(jié)。2.體液調(diào)節(jié)。

3.代謝產(chǎn)物的調(diào)節(jié)。代謝產(chǎn)物如乳酸、CO

2、腺苷等有舒血管作用。

（三）毛細(xì)血管內(nèi)外的物質(zhì)交換

1．?dāng)U散；2．濾過和重吸收；3．吞飲。

六、組織液

（一）組織液的生成

液體通過毛細(xì)血管壁的濾過和重吸收取決于毛細(xì)血管內(nèi)外的四個因素：

1.毛細(xì)血管血壓（Ｐc）；2.組織液靜水壓（Ｐif）；3.血漿膠體滲透壓（πp）；4.組織液膠體滲透壓（πif）。其中毛細(xì)血管血壓和組織液膠體滲透壓是促進(jìn)液體濾過（即組織液生成）的力量，血漿膠體滲透壓和組織液靜水壓是促進(jìn)液體重吸收（即組織液回流）的力量。有效濾過壓（effective filtration pressure，EFP）： EFP＝（Pc＋πif）-（πp＋Ｐif）

（二）影響組織液生成的因素

１.毛細(xì)血管壁的通透性；２.毛細(xì)血管血壓；３.血漿膠體滲透壓；４.淋巴回流。

七、淋巴液的生成和回流

淋巴管系統(tǒng)（lymphatic system）是組織液回流入血的一個重要的輔助系統(tǒng)。

（一）淋巴液的生成

組織液進(jìn)入淋巴管，即成為淋巴液（lymph）。

在毛細(xì)淋巴管的起始端，管壁由單層內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成，管壁外無基膜。內(nèi)皮細(xì)胞均以固定微絲附著于周圍組織上，內(nèi)皮細(xì)胞的邊緣并不直接相連，而是像瓦片樣互相覆蓋，形成向管腔內(nèi)開放的單向活瓣。當(dāng)組織液積聚使組織液靜水壓升高時，組織中的膠原纖維和毛細(xì)淋巴管之間的膠原細(xì)絲可以將互相重疊的內(nèi)皮細(xì)胞邊緣拉開，即活瓣被推開，內(nèi)皮細(xì)胞之間出現(xiàn)較大的縫隙，通透性明顯增大，組織液包括其中的血漿蛋白質(zhì)、血細(xì)胞、脂肪微粒等自由地進(jìn)入毛細(xì)淋巴管。

安靜狀態(tài)下，正常成年人每小時約120ml淋巴液回流入血，依此計算每天生成的淋巴液約2~４Ｌ。

（二）淋巴液的回流及其影響因素

毛細(xì)淋巴管匯合形成集合淋巴管。較大的淋巴管內(nèi)有單向開放的瓣膜防止淋巴液逆流，淋巴管管壁上有平滑肌。淋巴管平滑肌的收縮和淋巴管內(nèi)的瓣膜對淋巴回流起著“泵”的作用。由于瓣膜的存在，淋巴管周圍的組織如骨骼肌的舒縮、相鄰動脈的搏動對淋巴管的擠壓，甚至外物對身體組織的壓迫和按摩，都能促進(jìn)淋巴的回流。凡能增加淋巴生成的因素也都能增加淋巴液的回流量。

淋巴液生成和回流的主要生理功能：

1.在于調(diào)節(jié)血漿與組織液間的體液平衡；2.回收組織液中的蛋白質(zhì)；3.將小腸絨毛吸收的脂肪運(yùn)輸入血液；4.清除組織中的紅細(xì)胞、細(xì)菌和其他異物。

第四節(jié) 心血管活動的調(diào)節(jié)

一、神經(jīng)調(diào)節(jié)

心肌和血管平滑肌接受自主神經(jīng)支配。機(jī)體對心血管活動的神經(jīng)調(diào)節(jié)是通過各種心血管反射實(shí)現(xiàn)的。

（一）心臟和血管的神經(jīng)支配 １．心臟的神經(jīng)支配

（１）心交感神經(jīng)及其作用

心交感神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元位于脊髓胸段Ｔ1-5的中間外側(cè)柱，其軸突經(jīng)脊髓前根進(jìn)入椎旁交感神經(jīng)鏈上行，在星狀神經(jīng)節(jié)或頸交感神經(jīng)節(jié)換元。節(jié)后神經(jīng)元的軸突在心臟附近組成心臟神經(jīng)叢，進(jìn)入心臟后支配心臟各個部分，包括竇房結(jié)、房室交界、房室束、心房肌和心室肌。左、右兩側(cè)心交感神經(jīng)在心臟上的分布有所差異，支配竇房結(jié)的交感神經(jīng)主要來自右側(cè)心交感神經(jīng)，支配房室交界的交感神經(jīng)主要來自左側(cè)心交感神經(jīng)。心交感神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元的軸突末梢釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿，與節(jié)后神經(jīng)元膜上的Ｎ1型膽堿能受體結(jié)合，興奮節(jié)后神經(jīng)元。心交感節(jié)后神經(jīng)元的軸突末梢釋放去甲腎上腺素，主要與心肌細(xì)胞膜上的β1受體結(jié)合發(fā)揮作用。

心交感神經(jīng)興奮時引起以下效應(yīng)：

①心率加快，即正性變時作用。由于去甲腎上腺素可促進(jìn)細(xì)胞膜對Ｃa通透性，使竇房結(jié)細(xì)胞動作電位4期Ｃa內(nèi)流增多，也增強(qiáng)４期的內(nèi)向電流If，從而4期自動去極化加速，自律性提高，心率加快。

②心肌收縮能力增強(qiáng)，即正性變力作用。由于去甲腎上腺素可增加細(xì)胞膜上Ｃa通道開放的概率和Ｃa內(nèi)流，同時肌質(zhì)網(wǎng)Ｃa釋放也增加，胞漿內(nèi)Ｃa濃度升高，心肌收縮能力增強(qiáng)，每搏功增加，射血增多。心肌舒張時，去甲腎上腺素又降低肌鈣蛋白與Ｃa的親和力；促進(jìn)肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵對Ｃa的回收，使胞漿內(nèi)Ｃa濃度下降，有利于粗、細(xì)肌絲分離，加速心肌舒張過程，使心室舒張更完全，有利于心室充盈。

③房室傳導(dǎo)速度加快，即正性變傳導(dǎo)作用。由于去甲腎上腺素使細(xì)胞膜Ｃa內(nèi)流增加，房室交界慢反應(yīng)細(xì)胞動作電位的0期去極化幅度和速度增大，興奮傳導(dǎo)加快。在功能上，右側(cè)心交感神經(jīng)興奮以增快心率為主，而左側(cè)心交感神經(jīng)興奮以增強(qiáng)心肌收縮能力為主。

（２）心迷走神經(jīng)及其作用

心迷走神經(jīng)的節(jié)前神經(jīng)元位于延髓的迷走神經(jīng)背核和疑核，其軸突下行進(jìn)入胸腔，與心交感神經(jīng)節(jié)后纖維一起組成心臟神經(jīng)叢，并和交感神經(jīng)伴行進(jìn)入心臟，與心內(nèi)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系。心迷走神經(jīng)節(jié)后纖維支配竇房結(jié)、心房肌、房室交界、房室束及其分支，僅有極少數(shù)纖維支配心室肌。左、右兩側(cè)心迷走神經(jīng)對心臟的支配也有所不同，右側(cè)心迷走神經(jīng)主要影響竇房結(jié)的活動，左側(cè)心迷走神經(jīng)主要影響房室交界的功能。

心迷走神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元節(jié)后神經(jīng)元均屬于膽堿能神經(jīng)元。當(dāng)迷走神經(jīng)興奮時，心迷走神經(jīng)節(jié)后纖維末梢釋放乙酰膽堿，作用于心肌細(xì)胞膜上的Ｍ2型膽堿能受體發(fā)揮作用。

心迷走神經(jīng)興奮時引起以下效應(yīng)：

①心率減慢，即負(fù)性變時作用。由于乙酰膽堿促進(jìn)細(xì)胞膜K外流，使竇房結(jié)細(xì)胞3期復(fù)極加快，最大復(fù)極電位的絕對值增大，到達(dá)閾電位所需時間延長；4期K外流增加和抑制4期的內(nèi)向電流If，使4期自動去極化速度減慢。這些因素都使竇房結(jié)的自律性降低，心率減慢。

②心肌收縮能力減弱，即負(fù)性變力作用。由于乙酰膽堿抑制膜外Ｃa內(nèi)流和肌漿網(wǎng)Ｃa釋放減少，使胞漿內(nèi)Ｃa濃度下降，心房肌收縮能力減弱。刺激心迷走神經(jīng)也能使心室肌收縮減弱，但不如心房肌明顯。

③房室傳導(dǎo)速度減慢，即負(fù)性變傳導(dǎo)作用。由于房室交界慢反應(yīng)細(xì)胞膜Ｃa通道受抑制，動作電位0期Ｃa內(nèi)流減少，0期去極化速度和幅度減小，興奮傳導(dǎo)速度減慢，甚至可出現(xiàn)房室傳導(dǎo)阻滯。

２．血管的神經(jīng)支配（１）縮血管神經(jīng)纖維

又稱為交感縮血管纖維。交感縮血管纖維的節(jié)前神經(jīng)元位于脊髓胸腰段Ｔ1－Ｌ3的中間外側(cè)柱，纖維末梢釋放的遞質(zhì)為乙酰膽堿，作用于椎旁和椎前神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元膜上的Ｎ1型乙酰膽堿受體。在椎旁神經(jīng)節(jié)內(nèi)換神經(jīng)元后的節(jié)后纖維支配軀干、四肢血管的平滑肌；在椎前神經(jīng)節(jié)換神經(jīng)元后的節(jié)后纖維支配內(nèi)臟器官血管的平滑肌。交感縮血管節(jié)后纖維末梢釋放的遞質(zhì)為去甲腎上腺素，可與血管平滑肌上的α、β腎上腺素受體結(jié)合。與α受體結(jié)合導(dǎo)致血管平滑肌收縮（皮膚、內(nèi)臟血管－α受體為主）；與β受體結(jié)合導(dǎo)致血管平滑肌舒張（冠脈、骨骼肌血管－β受體為主）。

由于去甲腎上腺素與α受體結(jié)合的親和力較與β受體的強(qiáng)得多，故交感縮血管纖維興奮時表現(xiàn)為縮血管效應(yīng)。

人體大部分血管只接受交感縮血管纖維單一神經(jīng)支配。

在安靜狀態(tài)下，交感縮血管纖維發(fā)放約1~3次/秒的低頻沖動，稱為交感縮血管緊張性。

體內(nèi)幾乎所有的血管平滑肌都受交感縮血管纖維支配，但不同部位的血管，縮血管纖維分布的密度不同。

（２）舒血管神經(jīng)纖維 2+

2+2+

2+

2+

+

+

2+

22+

2+2+2+

22+2+

2+①交感舒血管神經(jīng)纖維 ②副交感舒血管神經(jīng)纖維 ③脊髓背根舒血管纖維

（二）心血管中樞

心血管中樞（cardiovascular center）是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，控制心血管活動有關(guān)的神經(jīng)元的集中部位。

１．延髓心血管中樞

一般認(rèn)為，延髓是心血管活動的基本中樞。

延髓心血管神經(jīng)元是指位于延髓內(nèi)的心迷走神經(jīng)元和控制心交感神經(jīng)和交感縮血管活動的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元在平時均有緊張性活動，分別稱為心迷走緊張、心交感緊張和交感縮血管緊張，表現(xiàn)為心迷走、心交感和交感縮血管神經(jīng)纖維維持持續(xù)的低頻放電活動。

心交感中樞與心迷走中樞之間存在交互抑制作用。

一般認(rèn)為，延髓心血管中樞至少可包括以下四個部位的神經(jīng)元：

（1）延髓頭端腹外側(cè)部：延髓頭端腹外側(cè)部（rVLM）是交感縮血管中樞和心交感中樞所在的部位。（2）延髓尾端腹外側(cè)部：延髓尾端腹外側(cè)部（cVLM）的神經(jīng)元興奮時，可抑制延髓頭端腹外側(cè)部神經(jīng)元的活動，使交感縮血管緊張性降低，血管舒張。

（3）延髓的迷走背核和疑核：延髓的迷走背核和疑核是心迷走中樞所在部位。（4）延髓孤束核：延髓孤束核（NTS）是心血管反射活動第一級傳入神經(jīng)接替站。

２．延髓以上的心血管中樞 在延髓以上的腦干、下丘腦、小腦和大腦中，都存在與心血管活動有關(guān)的神經(jīng)元。

（三）心血管反射

１．頸動脈竇和主動脈弓壓力感受性反射

當(dāng)動脈血壓升高時，可引起壓力感受性反射（baroreceptor reflex），其反射效應(yīng)是心率減慢，心肌收縮力減弱，心輸出量減少，血管舒張，總外周阻力降低，血壓回降。

（1）動脈壓力感受器

動脈壓力感受器主要分布于頸動脈竇和主動脈弓區(qū)的血管外膜下，為對牽張敏感的感覺神經(jīng)末梢，適宜刺激是血管壁的機(jī)械牽張。當(dāng)動脈血壓升高時，動脈管壁被牽張的程度增加，壓力感受器發(fā)放的神經(jīng)沖動也就增多。在一定范圍內(nèi)，壓力感受器的傳入沖動頻率與動脈管壁的擴(kuò)張程度或動脈血壓的高低成正比。

（2）傳入神經(jīng)和中樞聯(lián)系：頸動脈竇壓力感受器的傳入神經(jīng)纖維組成竇神經(jīng)。竇神經(jīng)加入舌咽神經(jīng)進(jìn)入延髓孤束核；主動脈弓壓力感受器的傳入神經(jīng)組成主動脈神經(jīng)，主動脈神經(jīng)并入迷走神經(jīng)干進(jìn)入延髓孤束核。

（3）傳出神經(jīng)和反射效應(yīng)：中樞緊張性活動的改變經(jīng)傳出神經(jīng)心交感神經(jīng)、交感縮血管神經(jīng)和心迷走神經(jīng)，將信息傳遞到心臟和血管。當(dāng)動脈血壓升高時，該反射的效應(yīng)是心率減慢，心肌收縮力減弱，心輸出量減少，同時外周血管舒張，阻力減小，血壓回降，故又稱降壓反射（depressor reflex）。反之，當(dāng)動脈血壓下降時，壓力感受性反射活動減弱，出現(xiàn)血壓回升效應(yīng)。

（4）壓力感受性反射的生理意義：壓力感受性反射是一種負(fù)反饋調(diào)節(jié)，其生理意義主要在于快速調(diào)節(jié)動脈血壓，使動脈血壓不致發(fā)生過大的波動，而在正常范圍之內(nèi)保持相對穩(wěn)定。

2．頸動脈體和主動脈體化學(xué)感受性反射

在頸內(nèi)外動脈分叉處、主動脈弓與肺動脈之間的血管壁外存在一些對血液CO2分壓過高、Ｈ濃度過高、缺氧等化學(xué)成分變化敏感的感受裝置，分別稱為頸動脈體和主動脈體化學(xué)感受器（chemoreceptor）。頸動脈體和主動脈體興奮，信號分別經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓孤束核，換神經(jīng)元后傳入延髓呼吸中樞和心血管中樞，改變它們的活動。

化學(xué)感受性反射對血管活動的效應(yīng)，使交感縮血管中樞緊張性增強(qiáng)，主要表現(xiàn)為骨骼肌、內(nèi)臟和腎臟等器官的血管收縮，外周阻力增大，血壓升高；對心臟活動的效應(yīng)則受呼吸的影響，在人為地保持呼吸頻率和深度不變的情況下，使心迷走中樞緊張性增強(qiáng)，心交感中樞緊張性下降，表現(xiàn)為心率減慢，心輸出量

+減少，但由于外周阻力增大的作用超過心輸出量的減少作用，血壓仍升高；在保持自然呼吸的情況下，由于化學(xué)感受性反射主要使呼吸加深加快，可間接地引起心率加快，心輸出量增加。

在平時，化學(xué)感受性反射的作用主要是調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動，對心血管活動的影響則很小。只有在低氧、窒息、失血、動脈血壓過低和酸中毒時才發(fā)揮比較明顯的作用。因此，化學(xué)感受性反射主要參與應(yīng)急狀態(tài)時的循環(huán)機(jī)能調(diào)節(jié)。

3．心肺感受器引起的心血管反射

在心房、心室和肺循環(huán)大血管壁存在許多調(diào)節(jié)心血管活動的感受器，總稱為心肺感受器。由于這些感受器位于循環(huán)系統(tǒng)壓力較低的部分，又稱為低壓感受器。

一類心肺感受器的適宜刺激是牽張刺激，當(dāng)心房、心室或肺循環(huán)大血管中壓力升高或血容量增多時，感受器興奮。通常將心房中感受容量增大的感受器，稱為容量感受器；這類心肺感受器（容量感受器）的傳入神經(jīng)纖維沿迷走神經(jīng)干進(jìn)入延髓心血管中樞和下丘腦，引起反射效應(yīng)是：①心交感和交感縮血管緊張性降低，心迷走緊張性增強(qiáng)，導(dǎo)致心率減慢，心輸出量減少，外周血管阻力下降，血壓下降；②腎交感緊張性降低，腎素釋放減少，同時腎血管擴(kuò)張，腎血流量增加，二者均可使腎排水、排鈉增多；③抑制下丘腦合成和釋放血管升壓素，使腎臟排水增多。表明心肺感受器引起的反射在對血量及體液的量和成分的調(diào)節(jié)中有重要的生理意義。

另有一類心肺感受器的適宜刺激是某些化學(xué)物質(zhì),如前列腺素、緩激肽等，其傳入沖動引起的效應(yīng)是心率加快。

二、體液調(diào)節(jié)

（一）腎素-血管緊張素系統(tǒng)

對體內(nèi)多數(shù)組織、細(xì)胞來說，血管緊張素Ⅰ不具有活性。

血管緊張素Ⅲ可強(qiáng)烈刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶細(xì)胞合成和釋放醛固酮，有較弱的縮血管作用。血管緊張素Ⅱ是已知最強(qiáng)的縮血管物質(zhì)之一，與血管緊張素受體結(jié)合，引起相應(yīng)的生理效應(yīng)： １．作用于血管平滑肌，使全身微動脈收縮，血壓升高；使微靜脈收縮，回心血量增加。２．使交感神經(jīng)末梢釋放去甲腎上腺素增多。３．使交感縮血管緊張活動加強(qiáng)。

４．刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶細(xì)胞合成和釋放醛固酮，后者可促進(jìn)腎小管對Ｎa、水的重吸收，使細(xì)胞外液和循環(huán)血量增加。

（二）腎上腺素和去甲腎上腺素

腎上腺素和去甲腎上腺素在化學(xué)結(jié)構(gòu)上都屬于兒茶酚胺。

腎上腺髓質(zhì)釋放的兒茶酚胺中，腎上腺素約占80%，去甲腎上腺素約占20%。交感神經(jīng)節(jié)后纖維末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)去甲腎上腺素也有一小部分進(jìn)入血液。

１．腎上腺素對心血管的作用

腎上腺素可與α和β腎上腺素受體結(jié)合。

在心臟，腎上腺素與β受體結(jié)合，使心跳加快、傳導(dǎo)加速、心肌收縮力增強(qiáng)，故心輸出量增多。在血管，腎上腺素的作用取決于血管平滑肌上α和β受體分布的情況。在皮膚、腎臟和胃腸道血管主要為α受體，腎上腺素使這些器官的血管收縮；在骨骼肌、肝臟和冠狀血管，β受體在數(shù)量上占優(yōu)勢，小劑量的腎上腺素以興奮β受體為主，引起血管舒張，但大劑量時，腎上腺素也能作用于這些血管上的α受體，引起血管收縮。

在完整機(jī)體，生理濃度的腎上腺素使血管的舒張作用稍大于收縮作用，故外周阻力稍有下降，舒張壓降低，由于心輸出量的增多，收縮壓升高，平均動脈血壓無顯著的變化。

２．去甲腎上腺素對心血管的作用

去甲腎上腺素主要與α腎上腺素受體結(jié)合，也可與心肌的β1受體結(jié)合，但對血管的β2受體作用較弱。去甲腎上腺素使全身大多數(shù)血管收縮，外周阻力增加，舒張壓和收縮壓均顯著升高；對心臟的作用則有離體和在體的不同，去甲腎上腺素可使離體實(shí)驗的心臟收縮力加強(qiáng)，心率加快；對完整機(jī)體的心臟則

+

第五篇：《人體解剖生理學(xué)》實(shí)驗教案

實(shí)驗

一、人體四大基本組織（3學(xué)時）[教學(xué)目的要求]

在顯微鏡下辨認(rèn)單層柱狀上皮、單層扁平上皮、復(fù)層扁平上皮、平滑肌、心肌、骨骼肌、軟骨組織、骨組織。觀察了解四大基本組織的基本結(jié)構(gòu)、分類和特征。[試劑和材料] 顯微鏡、小腸切片（HE染色）、甲狀腺切片（H染色）、氣管橫切片（H染色）、食管切片(HE染色）、腎切片（HE染色）、疏松結(jié)締組織鋪片（經(jīng)臺盼藍(lán)處理HE染色）、致密結(jié)締組織（HE染色）、骨骼肌切片（HE染色）、心肌切片（HE染色）、骨（磨片）、小腦、脊髓、運(yùn)動神經(jīng)終板、有髓神經(jīng)纖維組織切片。

[實(shí)驗內(nèi)容] 上皮組織；結(jié)締組織；肌肉組織；神經(jīng)組織。[實(shí)驗方法與步驟] 見教材。[實(shí)驗要求] 1.仔細(xì)比較四大基本組織的分布與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。2.實(shí)驗報告： 1）繪制一份鏡下假復(fù)層纖毛柱狀上皮平面圖，并表明組織結(jié)構(gòu)，2）討論上皮組織的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和組織分布情況。實(shí)驗二 運(yùn)動系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)（3學(xué)時）[教學(xué)目的要求] 1.了解人體骨骼的形態(tài)結(jié)構(gòu)，觀察顱骨的組成與結(jié)構(gòu)特征，了解人體骨骼肌的形態(tài)結(jié)構(gòu)。2．掌握人體骨骼系統(tǒng)的組成及其重要的骨連接。3．了解神經(jīng)系統(tǒng)的組成，了解脊髓的顯微結(jié)構(gòu)。4.掌握十二對腦神經(jīng)所處的位置和主要功能。5.了解主要傳導(dǎo)路。[器材] 人體肌肉、骨骼大體標(biāo)本，人體肌肉、骨骼模型標(biāo)本，骨連接標(biāo)本、神經(jīng)系統(tǒng)大體組織標(biāo)本，大腦、小腦、腦干、腦血管、脊髓、全身神經(jīng)分布組織標(biāo)本，大腦、小腦、腦干、腦血管、脊髓、全身神經(jīng)

分布模型標(biāo)本，顱神經(jīng)、顱神經(jīng)核、全身各傳導(dǎo)束模型標(biāo)本，脊髓、運(yùn)動神經(jīng)終板、有髓神經(jīng)細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組織片。

[實(shí)驗內(nèi)容] 1．脊柱、胸廊、上下肢骨與連接、顱骨 2．頭顱肌、軀干肌、上下肢肌等 3.神經(jīng)系統(tǒng)大體結(jié)構(gòu)觀察 4.腦干觀察 5.觀察脊髓顯微結(jié)構(gòu) 6.傳導(dǎo)路觀察 [實(shí)驗方法與步驟] 見教材。[實(shí)驗要求] 1．熟記人體骨骼的構(gòu)成。2．熟記十二對腦神經(jīng)及常見傳導(dǎo)路。3.實(shí)驗報告：1）繪制一份左肱骨和左股骨前面觀結(jié)構(gòu)圖，標(biāo)明其組織結(jié)構(gòu)。2）討論腦神經(jīng)的功能分類、核團(tuán)位置。實(shí)驗

三、坐骨神經(jīng)－腓腸肌標(biāo)本的制備（3學(xué)時）[教學(xué)目的要求] 通過制備坐骨神經(jīng)腓腸標(biāo)本的過程掌握基本的生理學(xué)實(shí)驗操作技術(shù)，制備具有正常興奮收縮功能的坐骨神經(jīng)腓腸肌標(biāo)本。了解骨骼肌收縮過程的三個時期，觀察不同刺激頻率對骨骼肌收縮的影響，了解強(qiáng)制收縮的機(jī)理，觀察不同刺激強(qiáng)度對骨骼肌收縮的影響，從而掌握閾刺激、閾上刺激和最大刺激等概念。

[器材、試劑和材料] 蛙板、刺蛙針、蛙釘、玻璃分針數(shù)根、鋅銅弓、小燒杯、滴管、大頭針。蛙類手術(shù)器材、萬能支架臺、微調(diào)固定器、張力換能器、刺激電極、培養(yǎng)皿、玻璃分針數(shù)根、MedLab生物信號采集處理系統(tǒng)。[實(shí)驗內(nèi)容] 見教材。注意事項 1.在制備標(biāo)本和試驗過程中，注意不斷滴加任氏液，以防標(biāo)本干燥而失去生理活性。2

2．操作過程中應(yīng)避免強(qiáng)力牽拉和手掐神經(jīng)或夾傷神經(jīng)和肌肉。3.每次刺激之后讓標(biāo)本有相同的休息時間(0.5～1分鐘)，特別是觀察刺激頻率時。4.實(shí)驗過程中保持換能器與標(biāo)本連線的張力不變。為了保證標(biāo)本機(jī)能的活性，注意隨時滴加任氏液。[實(shí)驗要求] 1．每人上交一份具有生理活性的坐骨神經(jīng)腓腸標(biāo)本。實(shí)驗

四、循環(huán)系統(tǒng)解剖、人體動脈血壓測定及心臟聽診（4學(xué)時）[教學(xué)目的要求]

1．了解循環(huán)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu) 2．學(xué)習(xí)心音聽診方法。

2．掌握心音的成因和特點(diǎn)。3．通過實(shí)驗了解并掌握人體動脈血壓的測量原理及方法，測量出人體肱動脈的收縮壓和舒張壓。

[器材] 常規(guī)解剖器械、、托盤、豬心、心臟模型、人體循環(huán)系統(tǒng)模型、聽診器、血壓計、秒表等。[實(shí)驗內(nèi)容] 見教材。注意事項 1.正確佩戴聽診器，即聽診器的耳器方向應(yīng)與外耳道方向一致(向前)。2.聽診器的胸件按壓不宜過緊或過松，膠管勿與它物磨擦，以免產(chǎn)生雜音影響聽診。3.聽診時，室內(nèi)應(yīng)保持安靜．如呼吸音影響聽診時，可令受試者屏氣，以便聽清心音。

4.測血壓在聽診過程中，袖帶充氣或放氣不宜過快或過慢。5.測壓前囑受試者休息10分鐘。因體力勞動及精神緊張均可影響血壓。6.上臂位置應(yīng)與右心房同高，血壓計袖帶應(yīng)縛在肘窩上，聽診器胸件應(yīng)放在肱動脈搏動位置上。而不應(yīng)放在袖帶底下，按壓時不宜過重或過輕。

[實(shí)驗要求] 1．記錄并討論安靜狀態(tài)和運(yùn)動狀態(tài)下心音和血壓的變化。2．描述不同聽診區(qū)兩心音的聽診特點(diǎn)。3．討論題：運(yùn)動對血壓、心率的影響。實(shí)驗

五、心臟有效不應(yīng)期、心臟期前收縮與代償間歇的測定（4學(xué)時）[教學(xué)目的要求]

通過在心臟活動不同時期給予刺激，以驗證心肌每興奮一次其興奮性發(fā)生周期性變化，觀察心肌 3 不應(yīng)期、期前收縮和代償間歇，并分析其機(jī)制。[器材] 兩棲類動物手術(shù)器械、電刺激器、刺激電極、MedLab生物信號采集處理系統(tǒng)、蛙心夾、張力換能器、蛙板等。[試劑和材料] 蛙、任氏液、注射針頭、棉球、紗布、生理鹽水。[實(shí)驗內(nèi)容] 見教材。注意事項 1．破壞蟾蜍腦和脊髓要完全。2．蛙心夾與張力換能器間的連線應(yīng)有一定的緊張度。3．注意滴加任氏液，以保持蛙心適宜的環(huán)境。[實(shí)驗要求] 1．每組描記一份心臟的正常心搏圖，期前收縮和代償間歇圖。2．討論題：心肌在期前收縮之后為什么會出現(xiàn)代償間歇?

3．心肌存在不應(yīng)期的實(shí)驗依據(jù)以及生理意義所在。實(shí)驗

六、設(shè)計性實(shí)驗可行性論證、開題、答辯會（4學(xué)時）[教學(xué)目的要求]

為了能充分調(diào)動同學(xué)的學(xué)習(xí)主動性、積極性和創(chuàng)造性，并把所學(xué)的基礎(chǔ)知識應(yīng)用于實(shí)驗的選題與自主設(shè)計。通過自主和創(chuàng)造性設(shè)計一種機(jī)能性動物實(shí)驗，在一定的實(shí)驗條件和范圍內(nèi)，完成從實(shí)驗設(shè)計到親自動手操作全過程。在實(shí)驗過程中，觀察實(shí)驗動物的各種機(jī)能與代謝變化，分析和掌握其發(fā)生的主要原因和機(jī)制，使學(xué)到的基礎(chǔ)理論知識與實(shí)踐的感性認(rèn)識有機(jī)地相結(jié)合。最終達(dá)到提高同學(xué)發(fā)現(xiàn)問題、分析問題、解決問題的能力和樹立嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)作風(fēng)與創(chuàng)新精神。[實(shí)驗要求與分組] 1．樹立良好的團(tuán)隊和協(xié)作精神 在設(shè)計性實(shí)驗中，學(xué)生將成為實(shí)驗課的主角，通過實(shí)驗儀器與動物的結(jié)合、專業(yè)的基礎(chǔ)知識與實(shí)驗實(shí)踐相結(jié)合，一定能激發(fā)出實(shí)驗創(chuàng)造性，尤其是提供了所學(xué)知識的縱向和橫向擴(kuò)展與創(chuàng)新的舞臺。所以，在實(shí)驗過程中也希望同學(xué)們能相互合作、彼此理解、取長補(bǔ)短，形成良好的團(tuán)隊精神，因為一個設(shè)計性綜合性實(shí)驗不可能由一、二個同學(xué)獨(dú)立完成。另外，各小組間也要積極開展相互交流與溝通，養(yǎng)成良好的互相配合、相互協(xié)作的精神。4

2．實(shí)驗分組 此次設(shè)計性實(shí)驗共分8個實(shí)驗小組，每組5人，可以自行組合，也可根據(jù)所選的題目進(jìn)行組合。

3．設(shè)計安排大致分為三個階段：（1）選題和可行性論證階段： 學(xué)生利用課余時間查閱資料進(jìn)行選題，網(wǎng)絡(luò)教育平臺提供相應(yīng)的資料和信息。時間安排10月21日至11月5日。各小組完成初步的實(shí)驗設(shè)計報告；11月5日進(jìn)行設(shè)計性實(shí)驗的可行性論證（開題報告）答辯。（2）實(shí)驗操作階段：

實(shí)驗課安排在11月19日。實(shí)驗課時間為8學(xué)時，上午實(shí)驗課可作為預(yù)實(shí)驗時間，下午為正式實(shí)驗時間。動物實(shí)驗操作應(yīng)盡可能在2-3小時內(nèi)完成，其余時間可進(jìn)行實(shí)驗的結(jié)果初步整理、分析和討論。（3）結(jié)果分析和答辯階段： 參照“溫州大學(xué)學(xué)報”的格式撰寫實(shí)驗論文，重點(diǎn)應(yīng)放在對實(shí)驗結(jié)果的整理、歸納、統(tǒng)計和分析。11月26日將完成的實(shí)驗報告交給指導(dǎo)老師。指導(dǎo)老師修改后完成ppt文件制作，12月31日將舉行實(shí)驗報告的答辯會。實(shí)驗

七、家兔呼吸運(yùn)動的調(diào)節(jié)（4學(xué)時）[教學(xué)目的要求] 學(xué)習(xí)呼吸運(yùn)動的記錄方法，觀察缺氧、二氧化碳和血中酸性物質(zhì)增多對呼吸運(yùn)動的影響。[器材] 哺乳類動物手術(shù)器械一套、兔手術(shù)臺、氣管插管、5 ml注射器一只、50 cm長的橡皮管一條、呼吸換能器及MedLab生物信號采集處理系統(tǒng)、刺激器。[試劑和材料] 20％氨基甲酸乙酯溶液、3％乳酸溶液、CO氣體、鈉石灰、生理鹽水、紗布及線等。2[實(shí)驗內(nèi)容] 見教材。注意事項 1.手術(shù)過程中，應(yīng)避免傷及主要血管(如：頸總動脈、頸外靜脈等)，以防出血． 2.為便于自身對照及互相對照．氣管插管的側(cè)管口徑應(yīng)自始至終保持一致． [實(shí)驗要求] 1.每人或每組一份完整的曲線圖。2.分析各項實(shí)驗結(jié)果，缺O(jiān)及CO增多時對呼吸的影響機(jī)制有何不同。22 5

3.討論題：迷走神經(jīng)在節(jié)律性呼吸運(yùn)動中起何作用。實(shí)驗八

脊髓試驗---反射弧分析（3學(xué)時）[教學(xué)目的要求]

通過觀察某些脊髓軀體運(yùn)動反射，了解反射弧的組成，并探討反射弧的完整性與反射活動的關(guān)系，理解完整的反射弧是反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，學(xué)習(xí)測定反射時的方法。[器材和試劑] 蛙類解剖手術(shù)器械蛙釘、鐵支架、蛙板、刺蛙針、玻璃分針數(shù)根、任氏液、濾紙片、紗布、蛙板、、培養(yǎng)皿、燒杯、0.5％硫酸及1％硫酸。[實(shí)驗方法與步驟] 見教材。注意事項 1．搗毀腦組織時不能傷脊髓。如采用去頭顱法，可用棉球輕輕放在脊柱斷面上，防止血液流入脊椎管，以免破壞脊髓反射中樞。剪顱腦部位應(yīng)適當(dāng)，太高則腦組織部分殘留，可能會出現(xiàn)自主活動太低則傷及高位脊髓，可能使上肢的反射消失。2．破壞脊髓時應(yīng)完全，以見到兩下肢伸直、肌肉松軟為指標(biāo)。3．浸入硫酸中的部位應(yīng)僅限于趾尖部位，每次浸入的范圍、時間要相同，趾尖不能與培養(yǎng)皿接觸 4．每次用硫酸刺激后，應(yīng)立即用自來水洗去皮膚殘存的硫酸，再用紗布擦干，以保護(hù)皮膚并防止再次接受刺激時沖淡硫酸溶液。5．剝離腳趾皮膚要干凈，以免影響結(jié)果。[實(shí)驗報告] 記錄并分析各項實(shí)驗的結(jié)果，并討論其機(jī)理。實(shí)驗

九、設(shè)計性實(shí)驗預(yù)實(shí)驗（4學(xué)時）[教學(xué)目的要求] 按照實(shí)驗設(shè)計方案和操作步驟認(rèn)真進(jìn)行預(yù)實(shí)驗。在預(yù)實(shí)驗過程中，同學(xué)要做好各項實(shí)驗的原始記錄。實(shí)驗結(jié)束后，應(yīng)及時整理實(shí)驗結(jié)果，發(fā)現(xiàn)和分析預(yù)實(shí)驗中存在的問題和需要改進(jìn)、修改的地方，并向指導(dǎo)老師進(jìn)行匯報。得到老師的同意之后，在正式實(shí)驗時加以更正。[器材、試劑和材料]

根據(jù)所設(shè)計的實(shí)驗提出實(shí)驗器材、材料的要求，自行準(zhǔn)備實(shí)驗所需的全部內(nèi)容，包括試劑的配制。[實(shí)驗內(nèi)容] 6 完成設(shè)計實(shí)驗的全部內(nèi)容，做好各項實(shí)驗的原始記錄。實(shí)驗結(jié)束后，應(yīng)及時整理實(shí)驗結(jié)果，發(fā)現(xiàn)和分析預(yù)實(shí)驗中存在的問題和需要改進(jìn)、修改的地方，并向指導(dǎo)老師進(jìn)行匯報。得到老師的同意之后，在正式實(shí)驗時加以更正。如果指導(dǎo)老師認(rèn)為預(yù)實(shí)驗已基本達(dá)到目的和要求，即實(shí)驗宣告結(jié)束。實(shí)驗

十、設(shè)計性實(shí)驗正式實(shí)驗 [教學(xué)目的要求] 按照修改的實(shí)驗設(shè)計方案和操作步驟認(rèn)真進(jìn)行正式實(shí)驗，并強(qiáng)化小組成員的協(xié)調(diào)與配合，力爭實(shí)驗成功。實(shí)驗過程中，記錄好實(shí)驗的原始數(shù)據(jù)；實(shí)驗結(jié)束后，及時整理、分析實(shí)驗結(jié)果。[器材、試劑和材料]

根據(jù)所設(shè)計的實(shí)驗提出實(shí)驗器材、材料的要求，自行準(zhǔn)備實(shí)驗所需的全部內(nèi)容，包括試劑的配制。[實(shí)驗內(nèi)容] 按照設(shè)計實(shí)驗方案和操作步驟認(rèn)真進(jìn)行正式實(shí)驗，力求最佳效果。[實(shí)驗結(jié)果討論分析] 各實(shí)驗小組對實(shí)驗數(shù)據(jù)進(jìn)行歸納和處理，并簡單匯報一下實(shí)驗的結(jié)果。并回答指導(dǎo)老師和其他同學(xué)提出的問題。[撰寫論文或制作幻燈] 在認(rèn)真完成實(shí)驗數(shù)據(jù)的整理分析后，按照“溫州大學(xué)學(xué)報”的格式進(jìn)行論文撰寫，并根據(jù)老師要求的時間及時上交論文和電子版。制作的ppt文件（幻燈）以備答辯用。實(shí)驗教材（指導(dǎo)書）艾洪濱主編 人體解剖生理學(xué)實(shí)驗教程（第二版）科學(xué)出版社 2010年1月 參考用書：

1、沈岳良等主編

現(xiàn)代生理學(xué)實(shí)驗教材 科學(xué)出版社 2006年8月

2、辜清等主編 人體組織學(xué)與人體解剖學(xué)試驗 高等教育出版社 2006年2月

3、左明雪主編 人體解剖生理學(xué) 高等教育出版社 2003年8月

4、伯樹令等主編 人體解剖學(xué)彩色圖譜 上海科學(xué)技術(shù)出版社 2004版

5、孫久容等主編 生理學(xué)實(shí)驗 北京大學(xué)出版社 2005版 7

設(shè)計性實(shí)驗可行性論證、開題、答辯會 提問提綱

一、家兔胃腸運(yùn)動形式觀察

1、為什么要用37℃溫?zé)嵘睇}水灌入腹腔？有什么作用？

2、如何分辨胃腸運(yùn)動的變化情況？

3、如何計數(shù)、量化、記錄胃腸運(yùn)動情況？

4、小腸運(yùn)動有幾種形式（緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動、蠕動）？如何觀察？

5、胃的運(yùn)動形式有哪幾種（袋狀往返運(yùn)動、分節(jié)或多袋運(yùn)動、蠕動）？如何區(qū)別？

6、大腸運(yùn)動有幾種形式（緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動、蠕動）？如何觀察？

7、乙酰膽堿（副交感N釋放胃運(yùn)動加強(qiáng)）和去甲腎上腺素（交感N釋放胃運(yùn)動減弱）有何功能？

8、副交感N（迷走N、盆N）；交感N（腸系膜N節(jié)、腹腔N節(jié)）

9、新斯的明（膽堿酯酶的抑制劑）

9、阿托品與膽堿受體結(jié)合而抗膽堿 8