1.引言

1.1百合的簡述

1.1.1鐵炮百合和東北百合的分布

鐵炮百合（lilium

longiflorum）是屬于百合科（Liliaceae）百合屬（Lilium）的多年生植物，它性喜夏季風涼濕潤氣候。5℃時，植株的生長處于障礙狀態；必須要在10℃以上，植株才能正常發展；但當溫度超過25℃時，生長又處于障礙狀態，而且植株的花芽分化會受到嚴重影響，從而致使盲花。所以15℃-20℃最適于花芽分化及開花。種球在經過低溫春化處理后，溫度越高，花芽分化也越早，而在低溫下種植，又會造成節間縮短、開花延遲等弊端，故10℃-20℃為栽培適溫。鐵炮百合產在中國臺灣，散布在日本琉球群島。東北百合是百合科百合屬植物的一種。這是一種喜愛地勢高、肥力強、排水良好腐殖質土壤的百合，避免強光，空氣條件喜愛干燥，土壤稍微濕潤，易于在早期生長階段進行管理。這是長白山雨季繁殖最困難的種屬之一[1-2]。東北百合產于中國吉林省、東北省和遼寧省，在山坡林下、路邊或溪旁都能看到東北百合的身影。

1.1.2鐵炮百合和東北百合的用途

園藝利用：鐵炮百合是一種色彩斑斕的花草，花具有香味，可作香料。也是一種淡雅有致，清香襲人的切花，用于裝潢給人以繁華文雅之感，很惹人喜愛；因常年栽植，產花量大，經濟效益高，近年來栽植發展較快[3]。東北百合在植物形態上是獨特的，高大挺拔的身材，碩大而優雅的花朵形狀，橘紅色的花被，它可以在森林或灌木叢中種植，它也可以種植在花壇中間的花壇中間，可以起到優雅、精致的效果[4]。

藥用價值：鐵炮百合在秋、冬季節進行采挖，除去地上部分，洗凈泥土，剝取鱗片，用沸水燙過或微蒸之后曬干。而鮮鱗片，可以直接加工食用，有解毒、理脾健胃、寧心安神等功能。東北百合鱗莖甜，有潤肺止咳，舒緩神經的功能。主治的病癥有肺結核、慢性咳嗽、痰中帶血、神經衰弱、失眠等[2]。

1.1.3常見的病蟲害

病毒、細菌和害蟲都是百合花的常見危害，這可能會導致殺蟲劑的使用增加，并影響百合切花的質量。干旱、金屬離子和高溫等逆境條件嚴重抑制百合生長發育,會引起百合植株生理生化、形態等方面的變化,甚至死亡。長期以來,病蟲害問題一直是困擾百合生產的主要問題之一，合成化學殺蟲、滅菌劑以及生物殺蟲、滅菌劑因其對生態環境有危害性，而常規抗病蟲害育種,因其周期長、效率低并且抗性資源有限,很難滿足當前現實生產的要求，目前還不能從根本上有效地解決包括百合在內的植物病蟲害問題。鐵炮百合的一重要用途為切花生產，在鐵炮百合切花的生產過程中，常見的病蟲害有以下幾點：灰霉病、根腐病以及線蟲等。對病蟲害的控制主要是基于“預防為主”的原則，因為一旦引入疾病，切花的質量就會降低，從而影響經濟效益，所以在實際生活中，主要以定期使用農藥的方式為主。在此之中特別是要防止灰霉病的發生，因此農藥的配方應主要以水和氣溶膠為基礎，防止由于農藥的污染而導致切花的質量降低。并且要經常在農間走動，一旦發現病株要及時挖除并且銷毀，鐵炮百合的適應性較強，目前我國引進的品種還比較少，所以選擇的余地較小，但在品種的選擇上就要有講究，冬天選對光不敏感的品種，夏天選耐高溫的品種[4]。

1.2植物響應熱脅迫的生理指標

高溫脅迫是屬于環境脅迫之一，指環境因素的量接近或超過有機體、種群或群落的一個或多個忍耐極限時造成的脅迫作用。在眾多的脅迫因子中,溫度是影響植物生長的主要因素，近年來，全球氣溫升高，溫室效應加劇，高溫已成為當前農業生產的主要不利環境因素之一，植物的種植生產面臨著高溫脅迫的嚴峻挑戰。

百合是一種具有代表性的觀賞百合，通常植物持續2周在夏季的自然高溫下就會停止細胞分裂。我國北方地區百合夏季生產困難的根本途徑，是想通過抗熱性育種,培育能在高溫下正常生長的百合品種。測定研究植物熱脅迫下生理生化指標,將有助于采取相應措施減輕高溫危害,為園林觀賞植物的耐熱性研究尋找理論依據，為篩選抗高溫基因型植株提供有效的途徑。

1.2.1光合作用

光合作用是植物能量代謝和物質轉化的關鍵，溫度對植物的光合作用有很大的影響。一般而言，高耐熱性的植物在高溫條件下能維持高光合速率，確保植物生長或生存需要，維持一個相對正常的生理狀態[5-6]。高溫之所以能夠降低植物的光合作用，主要是因為高溫對光合系統的各組分有影響。高溫會導致葉綠素的降解，導致CO2溶解度、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶與CO2的親和性，以及光合系統中關鍵組分的熱穩定性降低。這些會影響植物的光合速率[7]。馬德華的研究小組使用了4種不同的耐熱的華北黃瓜作為材料，研究不同溫度下的光合作用變化。結果表明，四種不同類型黃瓜的葉綠素含量在高溫脅迫下顯著降低，其主要原因是葉綠素a減少。非氣孔因素是高溫脅迫后凈光合速率下降的主要原因。間隙CO2補償點與各個品系的耐高溫程度呈負相關，各個品系的光補償點也與耐高溫程度呈負相關[8]。由于耐熱品種相對于熱敏品種的敏感性較高，熱敏品種在高溫下的凈光合速率降低程度比耐熱品種高。細胞超微結構的研究表明，葉綠體被膜在高溫下表現出不同程度的破壞和崩解，而類囊體結構松散、無序，基質層不清楚，表明高溫脅迫下葉綠體結構的穩定性和耐熱性是密切相關的[9]。

1.2.2脯氨酸

高溫逆境下氮素代謝失調是影響植物正常生長的重要原因。在正常情況下，植物的脯氨酸含量非常低，在逆境中脯氨酸含量會顯著增加。一般來說，植物的抗逆性與脯氨酸的積累呈正相關。孟煥文研究表明,三個黃瓜品種的脯氨酸含量是隨著溫度的增加而增加的，由于因為脯氨酸可能會參與滲透調節，所以能夠檢測到高溫下葉肉細胞持水量的增加,耐熱品種的脯氨酸含量增加的程度比起不耐熱的品種來說要大得多，這樣的結果表明了，脯氨酸可以提高細胞的抗脫水能力，并揭示了脯氨酸作為鑒定大白菜耐熱性的生化指標的可能性[10]。王鳳蘭等人以不同抗熱性的麝香百合基因型K1-1、K2-7、K1-2、F1、K2-2、Wforest、G、Wfox為材料，研究高溫脅迫下幼苗的生理生化變化，其中,團隊得出了一下的結論，脯氨酸的含量會隨著溫度的增加而增加，而且增加的程度會因為溫度的改變而改變，42℃以后脯氨酸含量增加程度越來越大，而且每個基因型的差異性明顯變大，其中K1-1和K2-7這兩種基因型的脯氨酸含量的增幅比較大,這樣可以說明這兩種基因型的抗熱性較強，基因型為Wforest和Wfox的品種的脯氨酸含量的增加較小，說明這兩種基因型耐熱性較弱，其余的基因型在中間，因此可以解釋高溫脅迫對百合幼苗脯氨酸含量的影響，隨著處理溫度的增加，百合幼苗脯氨酸含量增加，但會因為基因型的不同增加幅度不同[11]。大量研究表明，脯氨酸常作為植物響應熱脅迫的鑒定生理指標，是因為脯氨酸能提高原生質膠體的穩定性，從而防止植物水分流失，耐熱性植物種類會比耐熱品種積累更多的脯氨酸，而且持續時間長。

1.2.3可溶性蛋白

可溶性蛋白是植物重要的營養物質和滲透調節物質，他們的增加能提高細胞的保水能力，對細胞的生命物質及生物膜起到保護作用，高溫下植物可溶性蛋白的含量與植物的耐熱性有關，所以也經常被用作植物篩選抗性的指標之一。孟煥文以3個不同耐熱性黃瓜品種為材料，研究其在4葉期和芽期對熱脅迫的生理反應,并進行了耐熱性鑒定指標的篩選，在研究到高溫脅迫對可溶性蛋白的影響時，他提出與28℃相比，中耐熱、弱耐熱品種的可溶性蛋白含量在38℃增加，在強耐熱品種中可溶性蛋白含量處于相對穩定的水平，用42℃的溫度處理了36h后，強耐熱品種的可溶性蛋白含量增加，而中耐熱、弱耐熱品種中的可溶性蛋白含量與38℃相比都在下降，而且越不耐熱的品種減少的幅度越大，從結果分析可以得出，可能因為熱脅迫誘導了熱激蛋白的合成，所以能夠檢測出這幾個品種可溶性蛋白含量和品種耐熱能力是一致的，因此他得出結論,在42℃溫度脅迫

36h后,可溶性蛋白含量可作為黃瓜耐熱性鑒定指標之一[10]。李曉峰團隊將耐熱性不同的大白菜幼苗放在智能人工氣候培養柜中，在36℃／29℃和40℃／29℃（晝／夜）的條件下分別進行高溫處理10d，定期檢測可溶性蛋白和熱穩定蛋白含量。最后他們得出結論：白菜在40℃處理時呈下降趨勢，可溶性蛋白含量先降低后升高，熱穩定蛋白含量呈下降趨勢，恢復后無明顯反彈，而且可溶性蛋白的含量不會因為品種的不容而導致含量有所差異

[12]。由上述可知，一些植物體內可溶性蛋白的含量可以做為測定植物抗逆性的生理指標。

1.2.4可溶性糖

可溶性糖作為植物的代謝中間產物，為生長發育提供能量，在植物的生命周期中起重要作用。同時它作為植物生長發育和基因表達的重要調節因子，它能與其它信號組成復雜的信號網絡體系，能對植物進行調控。在黃閩敏等在春蘭耐熱性相關生理指標的研究中，發現可溶性糖在不同溫度不同時間的條件下，會出現時升高時降低的情況，分析認為降低的原因可能是因為細胞呼吸作用較強，于是加快了有機物的消耗，其中就包括可溶性糖，而這種增加的原因可能是由于可溶性糖是一種滲透保護物質，有助于植物在逆境脅迫下維持細胞的結構和功能[13]。所以在植物響應熱脅迫下，可溶性糖的含量對于一些植物可作為生理指標來測定。

1.2.5表型觀察

表現型是特定環境條件下特定基因型個體特征的總和，它包括各種形態和生理特征和基因產物，甚至包括動物的行為和習性。熱脅迫下植物生育變化在高溫和高溫脅迫下，生長發育會受到不同程度的影響，這種影響會明顯反映在形態結構的變化上[14]。吳國勝等認為研究植物葉型、座果率、產量等因素很難適用于溫帶地區,他認為在苗期在32℃處理10天后,收縮和復卷的葉子能夠穩定準確地反映品種的耐熱性[15]。此外研究表明,若將甘藍葉片發黃萎蔫作為植物熱脅迫傷害指標的高溫鑒定方法，可以明顯反映出甘藍的耐熱性差異，并且發現處理條件為36.5℃恒溫對甘藍幼苗處理6d，是檢測甘藍耐熱性的最適條件[16]。

1.2.6細胞膜熱穩定性

植物對逆境的適應主要在細胞膜系統上，植物電導率是常用來衡量植物受脅迫受害程度的生理指標[17]。膜透性能夠用來反應膜的完整性和受傷害程度。在高溫脅迫下，細胞膜的通透性增加，細胞內電解質外滲，導致電導率增大。張春音等在對杜鵑花葉片耐熱研究里發現，在42℃9小時的光照條件下，三種杜鵑花的細胞膜通透性均增大，且每種杜鵑花增加的比例不同[18]。植物器官在逆境下會發生膜脂過氧化作用，而MDA是膜脂過氧化重要的產物之一，它的產生能加劇膜的損傷，使生物膜酶蛋白發生交聯，導致細胞膜出現間隙，所以在植物響應脅迫的生理研究中MDA含量是一個常用指標，膜系統受損的程度以及植物的抗逆性往往可通過MDA的含量來測定。吳友根等人以神馬菊花為試材,研究其在不同時間熱脅迫下生理變化發現，熱脅迫0-72h，菊花葉片中MDA的含量逐漸的增大，在72h時達到最大，雖然后面有一定的回落，但是依舊比0h時要大，說明了熱脅迫加速了膜脂過氧化，MDA含量與熱脅迫時間呈顯著正相關[19]。在高溫脅迫下，膜脂過氧化過程中會產生一些有毒物質，如O2-、H2O2等，在植物酶防御系統中有一些酶，它們是消除自由基的重要酶，包括SOD、POD等，有了這些酶可以減輕膜脂過氧化的程度，來保持膜系統的穩定性，因此，這些能夠消除活性氧的保護性酶與細胞的抗逆性有關，想要降低高溫引起的膜損傷，就需要維持高的保護性酶活性。SOD能夠有效地清除破壞力極強的活性氧但在高溫脅迫下，植物體內的SOD的含量會下降，導致膜脂過氧化作用加劇，細胞膜受到傷害。有實驗證明，高溫脅迫能夠破壞植物體內活性氧代謝系統的平衡[20]。司馬剛等研究發現，白菜的品種無論是耐熱還是熱敏，其POD活性在高溫脅迫下均有所降低，而耐熱品種在POD活性上有較大的變化，他們認為這是由于POD通過自身消耗清楚了代謝失效引起的過量氧自由基，保護細胞膜結構，提高植物的耐熱性[21]。

1.2.7本論文主要研究的內容及意義

從上述描述可以看出，可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和葉綠素含量等生理特征對于一些植物都可當做在熱脅迫下的生理指標。生理生化指標主要通過測量控制品種間生理生化指標的差異來確定植物的耐熱性。這些結果更加具有說服力和真實[22]。所以本實驗以抗熱性不同的鐵炮百合和東北百合的組培苗為材料,研究兩種百合在高溫脅迫下幾個生理指標變化：淀粉和可溶性糖、脯氨酸、丙二醛、葉綠素，以及其幼苗受到高溫脅迫的形態變化，旨在探究這幾種指標是否可作為百合響應熱脅迫的生理指標，為百合的抗熱性評價及育種提供理論依據。

2.材料與方法

2.1材料及儀器

2.1.1實驗材料

量筒、研缽、燒杯、量瓶、移液管、鐵炮百合和東北百合組培苗、考馬斯亮藍G-250溶液、鑷子、剪刀、1.5

mL

離心管、5

mL

離心管、刀片、紗布、錫箔紙、濾紙等。

2.1.2實驗儀器

超凈工作臺、離心機、移液器、恒溫培養搖床、冰箱、光照培養箱，分光光度計、電子天平、電磁爐等。

2.2方法

2.2.1組織培養

2.2.1.1外植體滅菌

將采來的外植體先用0.3%的洗衣粉水浸泡7～10min,用流水沖洗1h以上,然后在超凈工作臺內用75%酒精浸泡30s,接著用無菌水沖洗5次，用0.1%的升汞滅菌6～8min,最后再用無菌水沖洗6～8次。沖洗完畢后,將莖切成1cm長的莖段,葉片和鱗片切成長寬各1cm的小方塊,迅速接種于誘導培養基中。

2.2.1.2培養條件及培養基配方

將誘導出的成果轉接到分化培養基上，培養溫度為25℃,光照條件為2000lx,每天光照10～12

h。培養基的pH在5.5～6。

培養基配方：大量元素母液50mL+微量元素母液5

mL

+鐵鹽母液5

mL

+6-BA

0.5

mg/L+NAA

0.2

mg/L+維生素和氨基酸5mL

/L+蔗糖50g/L+瓊脂6g/L。

2.2.2高溫處理

2.2.2.1鐵炮百合熱處理前的預處理

1、操作臺高溫消毒燈開到綠色，紫外線滅菌15min。

2、操作臺通風15min。

3、洗凈并用75%酒精消毒雙手。

4、用酒精侵泡的棉花分別擦拭架子、鑷子和小刀并進行高溫消毒。

5、用鑷子夾出盆皿后打開培養基，夾出芽。（確保植株的完整性）

6、用小刀和鑷子切除枯葉并保持根的完整性。

7、用鑷子夾起植株，放入到瓊脂粉減半的培養基中。（共9瓶）

8、給瓶子標注日期5月7日，品種ty9、整理操作臺保持潔凈并關閉電源。

10、將鐵炮百合放入到光照培養箱中，25℃環境下馴化一天。

2.2.2.2鐵炮百合和東北百合的處理

鐵炮百合：

1、8點開始，將經過一天25℃馴化的鐵炮百合取出。放入到光照培養箱中（42℃）6瓶。

2、取25℃馴化的鐵炮百合3瓶，用等溫水清洗干凈。用錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃的冰箱冷藏。

3、10點。取出42℃處理2小時的鐵炮百合3瓶。用等溫水清洗干凈，錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃冰箱冷藏。

4、下午12點。取出42℃處理16小時的鐵炮百合3瓶。用等溫水清洗干凈，錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃冰箱冷藏。

5、回收液氮，收拾好實驗器材。

將三瓶東北百合放入到光照培養箱中，在25℃馴化一天。

東北百合：

1、下午4點開始，將經過一天25℃馴化的東北百合取出。放入到光照培養箱中（42℃）2瓶。

2、取25℃馴化的鐵炮百合1瓶，用等溫水清洗干凈。用錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃的冰箱冷藏。

3、下午6點。取出42℃處理2小時的東北百合1瓶。用等溫水清洗干凈，錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃冰箱冷藏。

4、次日上午10點。取出42℃處理16小時的東北百合1瓶。用等溫水清洗干凈，錫箔紙包住，做好標記，液氮速凍。小袋子裝好放入-80℃冰箱冷藏。

5、回收液氮，收拾好實驗器材。

2.2.3生理指標測定方法

脯氨酸含量測定:茚三酮法[23]，將葉片剪碎以3%磺基水楊酸提取脯氨酸，用茚三酮反應，520nm下測定吸光值，利用公式測定脯氨酸的含量；可溶性糖和淀粉測定:蒽酮乙酸乙酯法[23]，將冰凍樣品充分研磨之后，以6000r/min離心10min，將裝有上清液的試管放入冷水浴并加入蒽酮乙酸乙酯，最后根據公式得出結論；丙二醛含量測定：雙組分分光光度法[23]，因植物在承受脅迫時可溶性糖會增加，所以在丙二醛的測定中，要排除可溶性糖的干擾，所以經常加入一些Fe3+，分別測定在450nm和532nm下的值，根據公式進行計算得出丙二醛的值。

3.結果與分析

3.1高溫脅迫對鐵炮百合和東北百合的形態影響

42℃

0h

42℃2

h

42℃

4h

42℃

8h

42℃

24h

42℃

48h

42℃

72h

圖1

42℃不同時間條件下東北百合表型

42℃

0h

42℃

h

42℃

4h

42℃

8h

42℃

24h

42℃

48h

42℃

72h

圖2

42℃不同時間條件下鐵炮百合表型

在42℃的脅迫下，鐵炮百合和東北百合的組培苗都出現了顏色和形態上的變化。從顏色上來講，百合在42℃條件下，0h的葉片呈現出鮮綠的光澤度，隨著時間的延長，在葉片上開始出現黃色，是因為植物體內葉綠素在減少，而且時間越長色澤越暗淡。從形態上來講，0h的葉片是飽滿舒展的，隨著時間的延長，葉片慢慢開始變得皺縮，時間越長，皺縮的面積和程度越大。百合可以通過自身的形態的變化來抵御高溫帶來的傷害，但隨著時間的延長，植物因為自身防御系統的破壞和有害物質的積累，導致植物的外表呈現出明顯的受傷害狀態。相同條件內萎縮得越快，顏色變化越快的，耐熱性越差，所以對比鐵炮百合和東北百合，鐵炮百合耐熱性更強些。

3.2高溫脅迫對脯氨酸含量的影響

圖3

42℃不同時間條件下鐵炮百合和東北百合脯氨酸含量

因為脯氨酸對響應熱脅迫的植物有調節其滲透作用的功能，所以當植物受到逆境脅迫時，脯氨酸的含量會有積累，植物體內脯氨酸的含量一般與植物的耐熱性呈正相關。由圖3可知，在實驗中東北百合在響應熱脅迫時，脯氨酸含量整體看起來呈上升趨勢，但變化并不明顯，而鐵炮百合在42℃的溫度下，隨著時間的增加，鐵炮百合的變化趨勢明顯，呈先上升后下降的趨勢，在2h達到最高，在2h時候有明顯的下降趨勢，在48h達到最低，而下降48h以后有開始慢慢回升，回到和最初相近的值，這說明鐵炮百合在受到高溫脅迫時，升高了自己體內脯氨酸的含量，并且下降的原因可能是在高溫脅迫時脯氨酸發揮作用以維持細胞正常功能。總體看起來，鐵炮百合體內的脯氨酸有明顯的變化，而東北百合變化不明顯，說明在同種溫度條件下，隨著時間的延長，鐵炮百合耐熱性比東北百合耐熱性更強。

3.3高溫脅迫對淀粉和可溶性糖的影響

圖4

42℃不同時間條件下鐵炮百合和東北百合可溶性糖含量

從實驗數據圖4中可以看出，在42℃情況下，隨著處理時間的增多，鐵炮百合體內可溶性糖的含量有增有減，在16h時達到最高，在16h小時之后迅速降低，并在72h時含量接近為0。東北百合的體內的可溶性糖的48h之前變化呈下降趨勢，但變化不明顯，在48h達到最低，在48h之后有明顯的上升趨勢。分析可溶性糖在兩種百合受到相同溫度高溫處理后，可溶性糖都有升有降，升的原因是因為可溶性糖作為細胞形態和結構的保護物質，在受到高溫的時候會增加維持細胞的而正常狀態，而下降的原因可能是因為在高溫脅迫下，植物的呼吸作用會加快，所以植物體內的可溶性糖就會被消耗而導致降低。鐵炮百合是先上升后下降，而東北百合是先下降后上升，說明兩種百合響應熱脅迫的方式不同，鐵炮百合是先增加其可溶性糖的含量再用來消耗以維持自身細胞穩定，而東北百合是先消耗可溶性糖來進行呼吸作用，從結果分析看來，因為鐵炮百合會首先利用體內的物質來調節自身細胞的穩定，所以鐵炮百合的耐熱性要強于東北百合。

圖5

42℃不同時間條件下鐵炮百合和東北百合淀粉含量

由實驗數據圖5可知，在42℃不同時間的處理下，鐵炮百合和東北百合的含量都有起伏趨勢。鐵炮百合在42℃下淀粉含量首先升高，在2h達到最高，隨后呈下降趨勢并在16h處達到最低，16h過后有上升下降趨勢，但都不明顯。東北百合在42℃下，16h之前有上升下降的趨勢，但不是特別明顯，在16h之后，有明顯的下降，并在24h處達到最低，接著上升并在48h處達到最高。由數據可分析，淀粉作為植物體內的多糖，可參與植物的呼吸作用，在植物受到高溫脅迫時，呼吸作用會增加，就會加速有機物的消耗，但淀粉同時是由一些可溶性糖合成，所以和可溶性糖相似，隨著時間的增加，會呈現一個起伏的曲線，若是曲線越平穩，說明該植物響應熱脅迫的反應更不明顯。

3.4高溫脅迫對丙二醛的影響

圖6

42℃不同時間條件下鐵炮百合和東北百合丙二醛含量

如圖6可知，在42℃的條件下，隨著時間的延長，鐵炮百合和東北百合體內的丙二醛變化呈現起伏趨勢。鐵炮百合在受到高溫脅迫時，體內丙二醛含量會在一段時間上升，在24h處達到最高，上升的原因主要是因為丙二醛是膜脂過氧化產物，在受到高溫脅迫含量就會有所上升，但在24h后會有一個明顯的下降，分析認為下降的原因是在細胞膜系統里有著清理過氧化產物的酶，這些酶通過清理這些過氧化產物使植物在受到高溫脅迫的時候能夠維持正常狀態。而東北百合則是在4h和24h后都有一個下降的變化，下降的原因和上述一樣，而兩種百合在48h之后，鐵炮百合體內丙二醛的含量又繼續升高，而東北百合的含量變化卻不明顯，說明在高溫下，鐵炮百合調節高溫脅迫帶來的傷害的能力比東北百合要強。

3.5高溫脅迫對葉綠素的影響

圖7

不同溫度時間42℃條件下鐵炮百合和東北百合葉綠素含量

從實驗數據圖7來看，在42℃的溫度下處理鐵炮百合和東北百合的組培苗，隨著時間的增長，兩種百合體內的葉綠素的含量總體都呈下降的趨勢，在高溫脅迫下，植物體內葉綠素含量降低的原因可能是因為與葉綠素合成相關的酶受到了高溫的影響，所以導致葉綠素合成變慢，分解加快。從圖6中可以看出鐵炮百合的下降要比東北百合更加明顯，有可能是因為在鐵炮百合中的有關葉綠素合成的酶更容易受高溫的影響，才會導致葉綠素的下降。

4.討論與結論

4.1結論

本實驗研究通過對比鐵炮百合和東北百合在不同時間不同溫度條件下的生理指標，其中包括可溶性糖、淀粉、脯氨酸和丙二醛等，意在研究這些生理指標是否可用作鐵炮百合等百合屬的耐熱性鑒定的生理指標。研究表明，相同種類百合在42℃（2h、4h、8h、16h、24h、48h、72h）的條件下，植物體內的丙二醛的含量總體呈上升趨勢，但因為細胞膜系統當中SOD等能夠清理自由基的酶存在，所以在一段時間內丙二醛的含量會有所下降，但是這些酶的存在不能完全阻止自由基的積累，所以只能在一定程度減緩丙二醛含量的上升。對于葉綠素來說，葉綠素的含量總體來看是降低，且鐵炮百合降低趨勢相比東北百合更加明顯，分析認為是因為鐵炮百合中的有關葉綠素合成的酶更容易受高溫的影響。可溶性糖和淀粉含量的變化都出現了起伏，鐵炮百合變化的趨勢比東北百合更加明顯，是因為這兩者的含量主要和植物的呼吸作用有關，高溫下呼吸作用加強，就會引起有機物加快被消耗，而這兩者又作為保護物質，會在植物受到高溫脅迫后含量增加。鐵炮百合中脯氨酸的含量總體來說在下降，在48h處達到最低，而東北百合則是呈現上升的趨勢，但變化不是特別明顯。

4.2討論

在全球氣候不斷變暖的今天，植物耐熱性的研究已經成為一個熱門和重要的研究方向。植物的一生中會遭受各種各樣的非生物脅迫,比如鹽堿脅迫、熱脅迫,干旱脅迫等，而在多數情況下,植物遭受的脅迫往往是多重的，是很多脅迫重疊在一起的傷害，研究表明，在夏季炎熱季節，耐熱性是一個綜合指標，植物在高溫、干旱、高濕度、害蟲等因素的影響下，植物的綜合表現。近年來很多學者研究了蘿卜、大白菜、茄子、辣椒、黃瓜等植物在高溫脅迫下生理特征的變化，也提出了很多有關于植物耐熱性機理的生理指標，對這些研究報道已經比較全面。對于百合的耐熱性研究也做得比較全面，很多學者就百合的各個方面做了耐熱性研究，比如從對比不同種類的百合在高溫脅迫的生理指標變化，挑選出更加耐熱的品種；也有比較百合雜交種與親本的耐熱性，從各個生理指標中觀察出雜交種與親本的相近程度，挑選出雜交優勢更明顯的一種雜交的方法，挑選出比較耐熱的雜交種進行種植栽培。各個植物有各自的特性，也許有些植物并不能遵循大部分植物的規律，所以對不同的植物進行測定，就在于要將不同植物的特性給找出來，以制定專屬的方案來種植以及培養，這對以后農業生產和園林觀賞都能夠起到重要的作用。

參考文獻

[1]潘玲立,雷家軍.東北百合無性繁殖研究[J].北方園藝,2009:

189-191.[2]劉明財,崔凱峰,梁永君,等.東北百合的開發利用及栽培技術[J].吉林林業科技,2004:17-20.[3]鄧貴仁.百合露地大棚盆切花栽培技術[J].北京農業,2000(4).[4]郎立新.鐵炮百合切花的溫室生產[J].農村實用工程技術·溫室園藝,2005(8):

50-52.[5]陳立松,劉星輝.高溫脅迫對桃和抽細胞膜透性和光合色素的影響[J].武漢植物學研究,1997(03):

233-237.[6]姚千元,石雪暉.辣椒耐熱性與葉片質膜透性及幾種生化物質含量的關系[J].湖南農業大學學報，2000,26(2):

97-99.[7]蔣明義,荊家海,王漪唐.滲透脅迫對水稻光合色素和膜脂過氧化的影響[J].西北農業大學學報,1991(1):

79-84.[8]馬德華.黃瓜對不同溫度逆境的抗性研究[J].中國農業科學,1999,32(5):

28-35.[9]R.A.Vierling,楊健.不耐熱性小麥基因型熱擊蛋白基因的表達[J].麥類作物學報,1993(02):

33-35.[10]孟煥文,張彥峰,程智慧.黃瓜幼苗對熱脅迫的生理反應及耐熱鑒定指標篩選[J].西北農業學報,2000(01):

96-99.[11]王鳳蘭,周厚高,黃子鋒,等.麝香百合抗熱性生理生化指標及綜合評價初探[J].廣西植物2008,28(2):

261-264.[12]李曉鋒,侯瑞賢,朱玉英,等.高溫脅迫對大白菜抗氧化系統酶及可溶性蛋白質和熱穩定蛋白質的影響[J].上海農業學報,2009,25(4):

26-30.[13]黃閩敏,張強,劉曉芳,等.高溫脅迫對春蘭耐熱性相關生理指標的影響[J].山西農業科學,2013,41(12):

1330-1332.[14]宋洪元,雷建軍,李成瓊.植物熱脅迫反應及抗熱性鑒定與評價[J].中國蔬菜,1998,1(1):

48-50.[15]吳國勝,王永健,曹宛虹.大白菜熱害發生規律及耐熱性篩選方法的研究[J].華北農學報,1995,10(1):

111-115.[16]康俊根,翟依仁,張京社,等.甘藍耐熱性鑒定方法[J].中國蔬菜,2002,(1)∶

4-7.[17]姚世才,秦賀蘭,古潤澤.5個小菊新品種耐熱性綜合評價與鑒定[J].中國農學通報,2006.22(12):217-219.[18]張春英,戴思蘭.常綠杜鵑花葉片耐熱性指標研究[Z].中國園藝學會觀賞園藝專業委員會年會.2006.[19]吳友根,林尤奮,李紹鵬,等.熱脅迫下菊花生理變化及其耐熱性指標的確定[J].江蘇農業學報,2009,25(2):

362-365.[20]陳火英,張建華,汪隆植.蘿卜幼苗耐熱性與過氧化物酶和超氧物歧化酶關系的研究[J].上海交通大學學報(農業科學版),1990(4):

265-269.[21]司馬剛,孫日飛.高溫脅迫對達百詞耐熱性相關生理指標的影響[J].中國蔬菜,1995,(4):

4-6,15.[22]王濤田,雪瑤,謝寅峰,等.植物耐熱性研究進展[J].云南農業大學學報,2013,28(5):

719-726.[23]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:

高等教育出版社,2000:

182-185.